Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Inocencio Sarrión Montañana
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Archivo de Prehistoria Levantina
Vol. XXIX, Valencia, 2012, p. 9-51
Inocencio SARRIÓN MONTAÑANA a
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior
en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
RESUMEN: La sima del Pla de les Llomes se desarrolla a lo largo de una fractura de orientación NO-SE, en
cuyo sector más alejado de la entrada, y sobre coladas parietales, se hallaron una serie de restos óseos, contrastando la pequeña cantidad con la gran variedad de especies, que consideramos de ascendencia villafranquiense,
tales como Stephanorhinus etruscus, Ursus etruscus, cf. Gazellospira/Gallogoral sp., cf. Leptobos/Bos sp., etc.,
y el arvicólido Allophaiomys deucalion (M/1 y M3/), con un anterocónido arcaico, menos evolucionado que el
posterior Allophaiomys chalinei, siendo propios del inicio del Pleistoceno inferior, con una cronología que se
puede fijar en torno a los 1,6 - 1,3 Ma.
PALABRAS CLAVE: Fauna pleistocena, asociaciones de especies, estudio paleontológico, vertiente mediterránea ibérica.
Les restes paléontologiques du Pléistocène inférieur
du gouffre du Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
RÉSUMÉ : Le gouffre du Pla de Les Llomes se développe le long d’une fracture d’orientation NO-SE dans
laquelle a été trouvé, à l’endroit le plus éloigné de l’entrée et sur des coulées pariétales, un ensemble de restes
osseux. Le registre, que nous considérons d’âge villafranchien, est assez réduit et contraste avec la grande variété d’espèces, telles que Stephanorhinus etruscus, Ursus etruscus, cf. Gazellospira/Gallogoral sp., cf. Leptobos/
Bos sp., etc., et l’arvicolidé Allophaiomys deucalion (M/1 et M/3), lequel présente un antéroconide archaïque,
moins évolué donc que son descendant Allophaiomys chalinei. L’ensemble est caractéristique du début du Pléistocène inférieur et se situe dans une fourchette chronologique comprise grosso modo entre 1,6 et 1,3 Ma.
MOTS CLÉS : Faune pléistocène, associations d’espèces, étude paléontologique, versant méditerranéen ibérique.
a Gabinet de Fauna Quaternària, Museu de Prehistòria de València. C/ Corona, 36; 46003 València.
insarmon@gmail.com
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I. Sarrión Montañana
La sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia) fue explorada y publicada en los años 1974-75 por
espeleólogos del Grupo Guy de Lavaur y de la S.E.S. del Centre Excursionista de València (Soto et al., 1975)
(fig. 1). Posteriormente fue objeto de diversas notas, dadas a conocer por Policarp Garay en el IV Congreso
de Espeleología de Marbella (1976), en el Catálogo Espeleológico del País Valenciano, t. I (Fernández, Garay
y Sendra, 1980) y en su propia tesis doctoral, en la que le dedicaba especial atención (Garay, 2001). Los
comentarios de ubicación y descripción provienen de estas publicaciones.
En cuanto a su emplazamiento, en la carretera que asciende de Serra a Barraix, tras pasar los restos
de casamatas de la guerra civil y a unos 40 m a la derecha de la carretera, se halla la boca de la sima,
correspondiendo a las coordenadas 0º 23’ 54” de long. W y 39º 41’ 53” de lat. N, a 570 m de altitud s.n.m.
(lám. I).
Morfológicamente se compone de una diaclasa de unos 220 m de longitud y 42 m de profundidad, con
orientación NO-SE y abierta sobre “dolomías de l’Oronet” (Garay, 2001). Con una abertura de 2 x 1 m, da
paso a una sima de 11 m que presenta una repisa a los 4 m. “En la base de la sima, hacia el NW, presenta un
recorrido de 30 m. en sentido ascendente. Hacia el SE se alcanza, tras 13 m. de recorrido, una sima de 10 m. a
la que sigue una galería de 60 m. Volviendo al pie de la sima de entrada, un estrecho pozo de 7 m. nos sitúa en
una galería con dos direcciones. Hacia el N. se puede recorrer en sentido descendente, con multitud de pasos
estrechos y pequeñas simas, unos 150 m. (dicho tramo fue descubierto en 1975 por G. E. Guy de Lavaur).
En dirección S. tras 20 m. de angosto recorrido se llega a la base del pozo de 10 m.” (Fernández, Garay y
Sendra, 1980). “Ascendiendo en chimenea por las paredes de esta galería, se pueden observar incrustados en
las coladas parietales los huesos fósiles de varios mamíferos” (Soto et al., 1975).
En su día nos fueron entregados dichos restos, realizando una preliminar clasificación. En la actualidad
hemos retomado el estudio de los mismos, tratando de forma química y mecánica los distintos fragmentos de
la colada, conteniendo preferentemente micromamíferos. El motivo de estas líneas es el de darlos a conocer.
Los restos recuperados son cuantitativamente escasos, mas en ellos se observa una gran diversidad de
especies, sobre todo en lo referente a micromamíferos. Los restantes mamíferos, si exceptuamos los atribuidos
a rinoceróntido, úrsido, mustélido, félido y gran bóvido, pertenecen a artiodáctilos de tamaño medio, de los
cuales es sabida la dificultad que entraña su determinación, habida cuenta de su proliferación y diversidad en
periodos plio-pleistocenos.
Fig. 1. Topografía de la sima del Pla de les Llomes.
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
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Las especies determinadas son las siguientes:
- Stephanorhinus etruscus
- Ursus etruscus
- Meles sp. (cf. thorali)
- Felis (Lynx) sp.
- BOVINI ind. Leptobos / Bos (Bison) sp.
- CAPRINAE ind. (Procamptoceras / Ovis ?)
- Cf. Pseudodama nestii
- Cérvido de talla pequeña (Pseudodama sp. / C.
cf. perolensis)
- ANTILOCAPRINI ind. (cf. Gazellospira /
Gallogoral sp.)
- Allophaiomys deucalion
- Pliomys episcopalis
- Apodemus aff. mystacinus
- Apodemus cf. leptodus
- Castillomys rivas
- Prolagus cf. calpensis
- Oryctolagus lacosti
- Talpa sp. (cf. fossilis)
- Eliomys aff. quercinus
- Testudo sp. (cf. hermanni)
- Aves
RELACIÓN Y DESCRIPCIÓN DE RESTOS Y ESPECIES 1
RHINOCEROTIDAE GRAY, 1821
Stephanorhinus KRETZOI, 1942
Stephanorhinus etruscus etruscus FALCONER, 1859
Material (lám. II):
- D/4 der. (PLl-42).
- P/4 der. (PLl-43).
- Vértebra cervical (PLl-7).
- Mc III izq. (PLl-27).
- Falange 2ª lateral Mc II (PLl-44).
- Primer cuneiforme der. (PLl-45).
Descripción:
- D/4 der. (PLl-42; fig. 2, a): molar decidual con elevado desgaste oclusal, comunicándose ampliamente lófidos
y cónidos. Esmalte delgado de superficie lisa. En su cara labial, se observa una sinuosidad en el metalófido
en contacto con el paracónido y el protocónido, seguido del sinclinal externo que separa los dos lóbulos y
que comprende hipocónido e hipolófido. En la lingual, los reducidos valles anterior y posterior. En el anterior
se aprecia un repliegue, correspondiente al borde anterior del metacónido, y el posterior, afectado por una
rotura, con una profundidad similar al anterior, desprendiéndose un amplio metacónido al igual que un robusto
entocónido.
- P/4 der. (PLl-43; fig. 2, b): molar en fase de erupción, sin raíces y cemento. Lados ligeramente convergentes.
Trigónido más largo que el talónido. Valle posterior mas amplio y profundo que el anterior. Mesolófido e
hipolófido redondeados. Labialmente, fuerte surco de separación de los lóbulos, sinclinal externo, el cual
conforme desciende se difumina a 1 cm de la base, transformándose la línea quebrada, en una sinuosidad.
Protocónido e hipocónido presentan sendas costillas ligeramente marcadas. En medio de los bordes mesial
y distal se aprecian unas excrecencias que corresponden a sendos cíngulos que discurren paralelos a la
sinuosidad del borde inferior del esmalte, prolongándose el mesial hasta el borde inferior labial del lóbulo
anterior y el distal hasta la mitad del borde inferior del posterior. Asimismo, en el valle anterior, aparecen
unos pequeños surcos que tienden a incidir en el cono central. Uno de estos surcos incide en el metacónido,
el cual, con el desgaste oclusal, provoca el repliegue que hemos visto reflejado en el molar anteriormente
descrito (PLl-42)
1 Agradecemos la ayuda prestada en el tratamiento informático de las figuras a Manuel Gozalbes y Alfred Sanchis.
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I. Sarrión Montañana
Fig. 2. Stephanorhinus etruscus.
a) D/4 der. (PLl-42)
b) P/4 der. (PLl-43).
Dimensiones y medidas comparativas:
D/4 (PLl-42)
P/4 (PLl-43)
1. Longitud MD
37,7
2. Longitud MD máx.
40,8
2. Anchura lóbulo anterior
19,6
3. Anchura máx. lóbulo ant.
20,5
3. Anchura lóbulo posterior
22,5
4. Anchura máx. lóbulo post.
23,2
4. Altura trigónido
41,4
5. Altura sinclinal
14,3
5. Altura talónido
6. Longitud trigónido labial
19,8
6. Altura esmalte mesial
21,4
7. Longitud talónido labial
19,4
7. Altura cíngulo mesial
12,6
8. Altura esmalte distal
22,5
9. Altura cíngulo distal
12
1. Longitud MD oclusal
39
35
10. Altura valle anterior
15,7
11. Altura valle posterior
14,9
12. Longitud trigónido
19,3
13. Longitud talónido
16,3
Molares rinoceróntidos
Pla Llomes
Xàbia II
St. Vallier (1)
D/4
D/4
D/3
Senèze (1)
D/4
Süsenborn (2)
D/3
D/4
L
40,8
39,2
40,2
38
39
37,3
A
23,2
21,2
20,3
22
20
D/3
23
D/4
42,2 ; 43,2
23,8 ;
42,6 ; 39,4
-
- ; 22,2
(1) Viret, 1954; (2) Kahlke, 1969.
Molares y premolares rinoceróntidos
Pla Llomes
Xàbia II
Puebla Valverde (1)
P/3-4
P/3-4
P/3
P/3
L
37,7
35,9
43
36 ; (35) ; 34 ; 35
A
22,5
26,8
23
20 ; (22) ; 24 ; 22
Venta Micena (2)
P/4
38,5 ; 40 ; -
M/1
P/3
P/4
- ; 44 ; 43 ; (42)
31,7
34
24,7
27,8
26 ; 25,5 ; 26 26 ; 26 ; 25 ; -
(1) Guérin y Heintz, 1971; (2) Santafé y Casanovas, 1987; (3) García-Fernández et al., 2001.
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Crespià (3)
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Las dimensiones del D/4 son similares a los D/4 de los Stephanorhinus etruscus villafranquienses de St.
Vallier y Senèze (Viret, 1954), siendo inferiores a los de Süsenborn (Kahlke, 1969).
Más problemático es el molar restante PLl-43, ya que, por pertenecer a una misma rama mandibular,
hemos considerado la posibilidad de que corresponda a un mismo individuo, dado que ambos bordes, distal
y mesial, se acoplan perfectamente, con lo que tendríamos un D/4 - M/1, mas su longitud y sobre todo su
pequeña anchura, en estado de fase eruptiva, pudieran incidir en ello, pero su morfología oclusal, con una
mayor longitud del trigónido que el talónido, así como la mayor anchura del lóbulo posterior que el anterior,
le otorga una planta convergente propia de los P/3 o P/4.
2ª falange Mc II (PLl-44; fig 3a)
Mc III izq. (PLl-27)
1. Longitud
177,40
1. Longitud
21
2. Diámetro TP
43,80
2. Diámetro TP
27
3. Diámetro AP P
38,90
3. Diámetro AP P
21,5
4. Diámetro T diáfisis
41,40
4. Diámetro TD
25,8
5. Diámetro AP diáfisis
15,50
5. Diámetro AP D
18,2
6. Diámetro T epífisis D
46,30
7. Diámetro T art. D
(38,20)
8. Diámetro AP art. D
36,70
Cuneiforme 1º izq. (PLl-45; fig. 3b)
Índice 4 x100/1
23,33
1. Longitud máx.
59,2
Índice 5 x100/4
37,43
2. Diámetro T máx. ant.
16,8
Índice 2 x100/1
24,61
3. Diámetro T máx. post.
19,9
Índice 7 x100/1
21,53
4. Altura
25,5
n
St. Vallier (3)
v
m
n
MC III rinoceróntidos
Pla
Llomes
Rincón I (1)
Puebla
Valverde (2)
Senèze (3)
v
m
Crespià (4)
1
177’4
-
196
198
-
2
207 ; 220
213’7
3
196 ; 206
202,5
(173)
2
43,8
(49)
53
52
52
3
52 ; 58
54,6
3
56
56
(49)
3
38,9
(45,7)
46
45
51
3
44 ; 47
45,3
3
47 ; 49
48,1
(40)
4
41,4
44,3
48
49
47
2
49 ; 52
50,5
3
49 ; 53
50,6
(46,3)
5
15,5
-
20
21
21
1
18
-
3
21 ; 22
21,6
(15)
6
46,3
-
55
54
-
2
55 ; 57
56
3
57 ; 58
57,3
(53)
7
(38,2)
-
47
44
-
2
47 ; 50
48,5
3
48 ; 49
48,3
(46)
8
36,7
-
41
39
-
1
35
-
3
40 ; 42
41
(36)
4x100/1 23,33
-
24,4
24,7
-
2
23 ; 23,8
23,7
3
23,8 ; 27
25
26,76
42,85 44,8
42,68
32,39
3
27,2 ; 28,5
27,6
28,32
23,85
26,58
5x100/4 37,43
-
41,66
2x100/1 24,68
-
27
26,2
-
7x100/1 21,53
-
23,97
22,22
-
35,64
2 25’1 ; 26,3
25,7
22,69
(1) Alberdi et al., 1997; (2) Guérin y Heintz, 1971; (3) Viret, 1954; (4) Galobart, García-Fernández y Cerdeño, 2003.
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I. Sarrión Montañana
Fig. 3. a) 2ª falange der. (PLl-44);
b) Cuneiforme 1º izq. (PLl-45).
Fig. 4. Mc III izq. (PLl-27).
El Mc III (fig. 4) pertenece a un ejemplar de dimensiones relativamente reducidas –al igual que sus índices
(robustez, diafisario)–, inferiores o próximas a los mínimos de los ejemplares de Stephanorhinus etruscus del
Plio-Pleistoceno inferior con los que las hemos comparado. Estas dimensiones e índices nos conducen hacia
unos ejemplares de tendencia pequeña, con una gracilidad que conlleva la agilidad y, según autores, propios
de suelos blandos. Tales características concuerdan con otros restos hallados en yacimientos más o menos
coetáneos de nuestra área, así en el del Plioceno superior de Xàbia II y el del Pleistoceno inferior/medio de Cova
del Llentiscle de Vilamarxant (Sarrión, 1980, 2010), de los cuales hemos entresacado unos restos mesurables,
cuyas dimensiones, al compararlas con otros restos de yacimientos plio-pleistocenos, observamos las mismas
características de reducción de talla, estando más acordes con la subespecie villafranquiense, Stephanorhinus
etruscus etruscus, que con los posteriores S. e. brachicephalus (Guérin, Dewolf y Lautridon, 2003) (véase
cuadros adjuntos comparativos). Esta disminución bien pudiera tratarse de una peculiaridad subespecífica de
nuestra área perimediterránea; recordemos al respecto las dimensiones de los restos de Incarcal o Crespià al
norte y de Cueva Victoria al sur, y alejadas asimismo del S. hundsheimensis (Lacombat, 2005).
Cuneiforme 1º rinoceróntidos
Pla Llomes
P. Valverde
St. Vallier
Senèze
Vergranne
PLl-45
S. e. etruscus
S. e. etruscus
S. e. etruscus
m
n
S. e. brachi.
n
m
1. Long. máx.
59,2
53
66
2
66,5
4
66,12
4. Altura
25,5
36
32
2
31
4
33
Radio rinoceróntidos
Saint-Prest (2)
Llentiscle (1)
n
v
m
Crespià (3)
S. e. brachicephalus
S. e. etruscus
S. e. etruscus
Saint-Prest (2)
S. e. etruscus
n
v
m
1. Diám. T P
78,6
42
77,5-94 86,14
38
85-112
98,26
(68)
2. Diám. AP P
54,6
37
50,5-65 57,64
38
58-80
66,25
(49)
(1) Sarrión, 2010; (2) Guérin, Dewolf y Lautridon, 2003; (3) Galobart, García-Fernández y Cerdeño, 2003.
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Calcáneo S. etruscus etruscus
Xàbia II
Rincón I (1)
V. Micena (2)
Vialette (3)
n
1. Longitud
2. Long. cuerpo-tuber.
v
110-130
-
122,3
(101)
13
60,2
-
-
-
-
Incarcal (4)
m
-
119,46
109
-
-
3. Diám. T sustentáculo
6,1
66
(57)
15
62-75
68,77
63
4. Diám. AP pico
55,7
61,6
(53)
16
54-70
60,03
54,4
5. Diám. T cúspide tuber.
39
45
-
15
40-49
44,75
39,7
6. Diám. AP cúspide tuber.
56
(61)
-
16
57,5-71
63,69
62,3
7. Diám. T mín. cuerpo
32
32
-
16
31-39
35,5
32,6
8. Diám. AP mín. cuerpo
48,1
-
-
13
47-61,5
52,46
(1) Alberdi et al., 1997; (2) Santafé y Casanovas, 1987; (3) Guérin, 1972; (4) Galobart, García-Fernández y Cerdeño, 2003.
URSIDAE GRAY, 1825
Ursus etruscus CUVIER, 1823
El material corresponde a un M/2 izq. (PLl-87; lám. III, 4). Se trata de un fragmento anterior que abarca
prácticamente al trigónido, sin desgaste oclusal, faltando el esmalte recayente al borde lingual. Presenta el
borde mesial redondeado, ocupado por una pequeña y puntiaguda cúspide enmarcada por dos pequeños surcos,
conectándose labialmente con el protocónido alargado y puntiagudo, siendo el borde anterior más reexcavado
que el posterior, en el cual se inicia la línea oblicua que cruza el molar diagonalmente, y lingualmente con
el sobresaliente metacónido marginado por dos pequeñas cúspides. La prolongación de su cúspide principal
desciende hasta el centro del molar, entrando en contacto con la del protocónido, esbozando un irregular
surco anteroposterior, existente en otras especies. La cúspide del protocónido se inicia en el vértice lingual
y la del metacónido, la más desarrollada, presenta una ubicación más centrada con una sección tendente a la
convergencia.
Las medidas que hemos podido tomar son similares a las que recoge Torres (1988: 926) en su trabajo sobre
los M/2 de Ursus etruscus. Atendiendo pues a la morfología y tamaño, podríamos definirlo como “un molar de
dimensiones pequeñas y morfología simplista que entra dentro de la variación del Ursus etruscus”.
M/2 (PLl-87)
1. Altura protocónido
9
2. Long. proto-metacónido
6
3. Long. borde ant.-protocónido
12
4. Long. borde ant.-metacónido
(13,3)
5. Anchura trigónido
(12,6)
MUSTELIDAE FISCHER, 1817
Meles sp. (cf. thorali VIRET, 1950)
Pertenece a esta especie una mandíbula der. con restos del M/1, incrustada en brecha. Es un hueso debilitado
propio de un ejemplar juvenil (PLl-35). Presenta las dimensiones siguientes:
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I. Sarrión Montañana
Mandíbula der. con M/1 (PLl-35)
1. Altura rama ascendente
33,5
2. Alt. mand. M/1-2
14,4
3. Grosor mand. M/1-2
8,1
4. Alt. mand. P/4
11,4
5. Grosor mand. P/4
6,4
6. Long. M/1 alveolar
13,6
7. Long. trigónido
8,4
8. Long. entocónido-talón
6,4
9. Long. alveolar P/4 - M/2
28,1
Esta deteriorada mandíbula, fracturada a la altura del P/2 - P/3, muestra los alveolos del P/4 obturados por
cristalizaciones, al igual que el M/2. Se observan tres pequeños agujeros mentonianos: el primero en la rotura,
entre el P/2 y P/3; el segundo en el talón del P/3 y el tercero en medio del P/4. La morfología restante difiere
de los actuales mustélidos por la implantación de la rama ascendente, con una inclinación más acentuada que
la de los holocenos, que se manifiesta en la angulación formada por la línea del borde alveolar lingual con su
prolongación hacia el cóndilo articular, y el borde anterior del proceso coronoideo, con un valor de 117º en el
ejemplar del Pla de les Llomes y de 107º de media obtenida en 4 ejemplares actuales.
La menor entidad del área sinfisaria la consideramos producto de su probable inmadurez y de las condiciones
sedimentológicas.
En nuestra área geográfica, no hemos hallado restos de este mustélido en los yacimientos pliocenos
conocidos por nosotros. No así en los pleistocenos, tal como el de Benissants, con restos de pelvis, fémur,
cúbitos y 2ª falange, pertenecientes a ejemplares de gran robustez.
FELIDAE FISCHER, 1817
Felis (Lynx) sp.
Se clasifica un húmero der., diáfisis de ejemplar inmaduro, con las articulaciones proximales y distales
desprendidas (PLl-84; lám. III, 2). Sus dimensiones:
Diáfisis húmero der. (PLl-84)
1. Longitud diáfisis
(83,8)
2. Diámetro T ½ diáfisis
8,2
3. Diámetro AP ½ diáfisis
10,4
La morfología es la propia de los felinos, con parte de su foramen supracondilar, situación del agujero
nutricio, cresta deltoidea y cuerpo diafisario comprimido, como es común en la especie.
Los restos de lince, en nuestra área, son bastante comunes, ya que son raros los yacimientos pliopleistocenos en los que esta especie no está presente, siendo otra cuestión la de considerar si pertenecen a
la perduración de una misma línea filogenética o son producto de reintroducciones vicariantes, hecho este
último por el que nos decantamos.
Antes de tratar las siguientes especies, quisiéramos exponer una serie de consideraciones. Los restos
hallados pertenecen a artiodáctilos, los cuales, por sus caracteres y dimensiones, se pueden agrupar en cinco
especies:
APL XXIX, 2012
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
17
1º. Molar inferior de “gran bóvido”.
2º. Falange anterior de robusto “rupicaprino”.
3º. Articulación distal de húmero, con la morfología propia de “pequeño cérvido”.
4º. Conjunto de restos de tamaño medio, tipo muflón, con estructura de “ovirupicaprino”.
5º. Diversos restos de cérvido de tamaño medio.
Sabida es la proliferación de los artiodáctilos en el Villafranquiense y Pleistoceno inferior, y las dificultades
que presenta su clasificación, basada exclusivamente en la configuración de las cornamentas y máxime cuando
los restos recuperados, al menos en los yacimientos por nosotros conocidos, se componen de elementos
dentales y restos postcraneales, comprendiendo diversas partes anatómicas frecuentemente fracturadas.
La determinación, pues, es muy arriesgada, a falta de material comparativo, descansando en las descripciones
y dimensiones bibliográficas que en muchas ocasiones son poco precisas, intentando encuadrar los restos
en una línea genérica y a la par bioestratigráfica. Heintz (1970), tratando de estos temas, consideró que de
hecho no era probable que los Ovinae y los Caprinae estuvieran representados en las faunas villafranquienses,
considerando que estas subfamilias poseían muchos rasgos comunes con los Rupicaprinae, y como la distinción
de estas tres subfamilias de los Bovidae era muy delicada, los reagrupó con el término: “Ovi-rupi-caprino”,
que consideró que era “práctico mas sin valor taxonómico”.
Moyà-Solà (1987) considera que la subfamilia Caprinae es el grupo más diversificado del Pleistoceno
inferior en Europa, el cual está representado por los Gallogoral y Procamptoceras, que posteriormente son
sustituidos por los géneros Capra y Ovis. Anticipándonos a lo que posteriormente comentaremos, diremos que
la presencia del pliegue caprino en los molares inferiores, nos conduce hacia la línea de los Procamptoceras
y Ovis.
BOVIDAE GRAY, 1821
BOVINI ind. (cf. Leptobos / Bos (Bison) sp.)
El material lo constituye un M/1 izq. (PLl-77; fig. 5; lám. III, 1). Se trata de un molar con morfología clásica
de los grandes bóvidos, en fase alveolar o recién surgido, sin restos de cemento. Bordes divergentes, con
dentículo interlobular ligeramente adosado al lóbulo anterior discurriendo por 3/4 partes de la altura del molar,
sin alcanzar el borde oclusal. Parastílido delgado uniforme, saliente con ligera tendencia hacia el interior
del molar. Entostílido delgado, en su inicio en forma de ala labial que discurre lingualmente como un estilo
tan sobresaliente como el parastílido, ocupando el vértice linguodistal. Metacónido y entocónido salientes,
formados por marcadas y convexas costillas discurriendo paralelamente, con una ligera convergencia en las
cúspides, mas salientes que los estílidos y separados por un fuerte y cóncavo sillón lingual, en medio del cual
se aprecia una fina línea, dividiendo ambos lóbulos. Protocónido e hipocónido oclusalmente redondeado y
puntiagudo respectivamente, manifestándose labialmente, con lóbulos redondeados de dimensiones similares
Fig. 5. Bovini ind. M/1 izq. (PLl-77).
APL XXIX, 2012
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18
I. Sarrión Montañana
si bien un poco más pinzado el posterior. La columnilla del ectostílido, bastante uniforme, presenta la base
oblicua y ancha, el fuste ligeramente aplanado y la cumbre engrosada.
Como todo molar recién surgido, en los extremos mesiales y distales de las fosetas abiertas aparecen las clásicas
crestas y repliegues supletorios que desaparecen prontamente con el desgaste, así como una rugosidad del esmalte
acentuada en la parte basal. Visto el molar oclusalmente, en el lóbulo anterior aparece, junto al metacónido, un
pliegue a modo de metastílido, el cual, lingualmente, a poco se unifica al pilar del metacónido. El límite esmaltecemento en el borde mesial se eleva hasta la mitad de su altura, y el distal hasta un tercio del mismo.
Por último, el parastílido, a la altura de 1 cm de su base, entra en contacto con el pilar del metacónido y
el entostílido un poco más bajo con el entocónido. No se aprecia ningún accesorio lingual, apenas una ligera
línea en el borde mesio-bucal, marcando el lugar que ocupa en otros rumiantes el “pliegue caprino”.
M/1 izq. (PLl-77)
1. Diámetro MD oclusal
31,4
2. Diámetro MD 1 cm raíces
23,5
3. Diámetro MD basal
23,2
4. Diámetro VL lób. ant. max.
14,5
5. Diámetro VL lób. ant. 1 cm
13,7
6. Diámetro VL lób. post. max.
14,5
7. Diámetro VL lób. post. 1 cm
14
8. Diámetro ectostílido
30,1
9. Altura
40
M/1 izq.
Pla Llomes
Venta Micena (1)
Senèze (2)
Senèze (2)
Fuente Nueva (3)
PLl-77
Bos/Bison sp.
Leptobos etruscus
Leptobos furtivus
Bison sp.
n
n
v
m
12 20,5-25,5 22,7
3
19-23,5
21,2
12
19,5-22
20,1
3
18-20,5
19,3
12
13,5-17
14,7
3
13-14,5
13,8
9 13,26-17,78 15,01
12
14-17,5
15,2
3
14-16
15
7 12,79-16,40 15,29
n
1.
2.
23,5
3.
14,5
5.
13,7
6.
14,5
7.
14
m
23,2
4.
v
v
m
n
v
m
31,4
15 22,5-24,6 23,17
17
13,3 - 15
16 13,7-15,5
10 22,6-26,98
24,1
14
14,6
(1) Moyà-Solà, 1987; (2) Duvernois y Guérin, 1989; (3) Martínez-Navarro et al., 2010.
Nuestro ejemplar, de morfología simple, como hemos descrito anteriormente, presenta una estructura
a caballo de las descripciones que realizan Duvernois y Guérin (1989) de las peculiaridades del Leptobos
etruscus y L. furtivus de Senèze.
Sus medidas son similares a las de los M/1 obtenidas por Moyà-Solà (1987) para los Bos (Bison) sp.
de Venta Micena y ligeramente superiores, sobre todo de las mesio-distales, obtenidas por Duvernois y
Guérin (1989) para los M/1 de Leptobos etruscus y L. furtivus de Senèze. Moyà-Solà (1987: 191) también
comenta la presencia de otro M/1 de tamaño similar al que nos ocupa, procedente de Cueva Victoria, y tras un
minucioso estudio comparativo, incluye el material en el subgénero Bison, separándolo de Leptobos, por las
diferenciaciones molariformes y los diámetros anteroposteriores proximales de los metacarpales.
B. Martínez-Navarro (1992), en la revisión de la fauna de macromamíferos de Venta Micena, en el
apartado de los bóvidos, comenta las descripciones y consideraciones de Moyà-Solà sobre los mismos. Dado
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
19
que la clasificación de los Bovinae está esencialmente basada en la forma, separación e implantación de las
clavijas córneas, así como en la morfología craneana (Brugal, 1984-85: 11), le sorprende a Martínez-Navarro
la carencia en Venta Micena de este tipo de restos, por cuanto paradójicamente son muy abundantes los
restos postcraneales y máxime cuando están presentes los craneales de otras especies con menor número
de restos. Esta carencia se vio compensada con el hallazgo en las excavaciones de 1990 de un fragmento
de bóveda craneal con la base de las clavijas córneas (VM90-C3-3A15-1), y revisando el material de los
bóvidos recuperados con anterioridad, localizó dos núcleos óseos que considera que podrían incluirse en el
mismo taxón (VM-2284 a y b). Tras la recopilación del estado de esta cuestión, expuesta por diversos autores,
encuentra cierta similitud de la dentición de Leptobus furtivus (Duvernois y Guérin, 1989) con los casos de
Venta Micena, “por lo que como hipótesis de trabajo no es ilógico pensar que pueda corresponder a un mismo
taxón” (Martínez-Navarro, 1992: 43).
Por nuestra parte, nos quedamos con la opinión expresada por B. Martínez-Navarro de que este bóvido
de Venta Micena, al que unimos el del Pla de les Llomes, corresponde a una especie “cuña temporal” entre
Leptobos (Villafranquiense) y Bison (bóvido localizado en yacimientos posteriores).
BOVIDAE GRAY, 1821
CAPRINI
Cf. Procamptoceras / Ovis sp.
Conjunto de restos de tamaño medio, con estructura de “ovi-rupi-caprino”.
Material:
- M2/ der. (PLl-51; fig. 6, a); frag. molar sup. (PLl-89).
- M/1 der. (PLl-50; fig. 6, b); M/2 der. (PLl-49; fig. 6, c; lám. IV, 7 y lám. V, 1); M/3 der. (PLl-48; fig. 6, d;
lám. IV, 6 y lám. V, 2).
- Frag. vértebra cervical III (PLl-26); vértebra dorsal III (PLl-24).
- Frag. escápula izq., epífisis articular (PLl-41; fig. 7; lám. IV, 5).
- Fémur der., tercio distal (PLl-38; fig. 8).
- Fémur der., articulación distal (PLl-36; lám. VI, 3).
- Tibia der., articulación proximal (PLl-37; lám. VI, 2).
- Tibia der., frag. diáfisis (PLl-34).
- Tibia izq., frag. diafisario (PLl-28).
- Calcáneo der. (PLl-47; fig. 9; lám. IV, 1); calcáneo izq., frag. distal (PLl-52).
- Cubo-escafoides izq. (PLl-17), se articula con el PLl-52.
- 1ª falange posterior (PLl-46; fig. 10; lám. IV, 2).
- 3ª falange (PLl-55; fig. 11, b; lám. IV, 4).
- 2ª y 3ª falanges articuladas, juveniles (PLl-53 y PLl-54; fig. 11, a, 1-2; lám. IV, 3).
Dimensiones:
Molares
M2/ (PLl-51)
M/1-2 (PLl-50)
1. Long. MD oclusal
18,18
2. Long. MD 1 cm raíz
17,26
3. Anchura lob. ant. 1 cm
4. Anchura lob. post. 1 cm
5. Anchura lob. 3º
6. Altura
M/2 (PLl-49)
M/3 (PLl-48)
16,37
-
22,14
16,11
16,77
23,58
12,4
8,72
(7,53)
8,69
10,62
8,47
(8,31)
8,12
-
-
-
4,6
30,79
20
38
(31)
APL XXIX, 2012
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20
I. Sarrión Montañana
Vértebra dorsal 3ª (PLl-24)
Escápula (PLl-41)
1. Longitud cuerpo
30,08
1. Long. epíf. art.
2. Diám. T cabeza art. ant.
24,92
2. Diám. T art.
3. Diám. AP cabeza art. prox. 20,28
3. Diám. AP art.
Fémur
46,53
(27,38)
38,27
PLl-38 PLl-36
1. Diámetro TD
48,9
56
2. Diámetro AP D
59,2
68
11
11,2
33,5
36,1
3. Ancho fosa
intercondilar
1. Diámetro TP
1. Longitud
1. Diámetro T diáfisis
PLl-46 Xàbia II
22,37
6. Long. borde ant.
2. Diámetro AP diáfisis 29
20,16
5. Diám. AP tuber.
27,84
29,82
4. Diám. T tuber.
Tibia (PLl-24)
46,12
PLl-54*
PLl-55
25,6
33
2. Altura
16,6
18,56
3. D T art.
9,34
10,18
4. D AP art.
14,47
14,88
1. Diámetro T D
10,7
2. Diám. T P
16,53
18,2
2. Diámetro AP D
12,56
3. Diám. AP P
20,79
22,5
4. Diám. T D
15,38
16,7
14
14,30
29,04
1. L plantar
47,8
13,36
1. Diámetro AP
3ª falange
46,48
6. Diám. T diáfisis
Cubo-escafoides (PLl-17)
2ª falange (PLl-52)*
1. Long. lateral
5. Diám. AP D
supracondilar
26,37
3. Altura lateral
64
81,17
2. Anchura máx.
(55,5)
2. Diámetro AP P
1ª falange post.
4. Diám. T epíf.
Calcáneo (PLl-47)
Tibia (PLl-37)
* Se articula con 3ª falange (PLl-54)
* Se articula con 2ª falange (PLl-52)
13,6
Descripción:
- M2/ (PLl-51): ejemplar juvenil de fosetas abiertas, sin raíces. La línea sinuosa de esmalte, baja, ligeramente
más alta en el borde mesial. Parastilo medianamente engrosado, rectilíneo y convergente en su tercio inferior.
Mesostilo de grosor similar, vertical con ligera inclinación hacia delante, dividiendo el molar en dos áreas
similares. Metastilo saliente pero con el estilo mas fino. Paracono y metacono marcados con ligeras costillas
que descienden hasta la base, entrando en contacto el paracono con el parastilo. En su parte lingual, protocono
e hipocono ligeramente puntiagudos, sobresaliendo y estando más pinzado el del lóbulo anterior. Asimismo
presenta otra arista que marca el extremo linguo distal del molar.
- Molar superior, frag. (PLl-89): fragmento compuesto por el esmalte del lóbulo posterior abarcando parte del
mesostilo y metastilo, así como la costilla del metacono, que desciende equidistante hasta su base. Mesostilo
y metastílido salientes. Altura 31,6 mm.
- M/2 (PLl-50): ejemplar gastado, pero sin raíces. Parastílido y entostílido finos e igualitarios, ligeramente
convergentes en su parte basal. Metacónido y entocónido separados por suave sinclinal medial. En la faceta
bucal, presencia de pliegue caprino. La línea sinuosa apenas se eleva en el borde mesial. En relación a los
lóbulos, el posterior se presenta más engrosado que el anterior, poseyendo este último en su parte basal una
pequeña depresión semioval, mientras el posterior es saliente y globoso. En visión oclusal, el metacónido y
entocónido son mas salientes que los estílidos.
- M/2 (PLl-49): ejemplar joven, faltándole algunas partes del esmalte. Presencia del pliegue caprino. Pilar
metacónido agudizado y saliente y el entocónido un poco menos marcado, pero ambos mas salientes que los
finos estílidos. Los lóbulos labiales presentan las mismas características que el molar anterior, es decir, el
posterior mas saliente que el anterior, que se manifiesta sobre todo en la zona basal con la ligera depresión
oblonga en la base del anterior y el engrosamiento globular en el posterior. Sobre la línea sinuosa, en sus
extremos mesio-distales, no se aprecia una ascendencia marcada del esmalte.
APL XXIX, 2012
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
21
- M/3 (PLl-48): parastílido rectilíneo, marcado finamente, con cierta convergencia basal. Metacónido más
sobresalido, cuya costilla, basalmente, se une al parastílido. Metastílido y entostílido representados por una
sinuosidad, reforzado este último por un entrante formando el tercer lóbulo. Pliegue caprino marcado.
Lo más destacado en la morfología del tercer lóbulo es su borde distal cóncavo, agudizado en su mitad superior
y engrosado en el inferior, ofreciendo la máxima longitud en su mitad inferior. La línea sinuosa sigue las
mismas pautas que los molares anteriores.
Estas características difieren de las descritas por Guérin y Patou-Mathis (1996: 88) para los molares de Ovis
antiqua, y de las que nos ocuparemos mas detalladamente en el capítulo de las consideraciones.
- Escápula: los procesos articulares de los artiodáctilos de tamaño medio son de morfología muy similar, pero un
estudio detallado permite una diferenciación genérica. Nuestro ejemplar presenta un tubérculo supraglenoidal
robusto con un proceso coracoideo a la par y saliente, engrosado en su borde interno, donde se aprecia en esta
pequeña concavidad dos reexcavaciones producto de sendas intersecciones. La cavidad glenoidal muestra una
profunda incisura, separando el borde anterior en dos lóbulos de áreas similares si bien, como es natural, a
distintos planos, el anterior, más elevado, ocupando el grosor del proceso supraglenoidal. Toda esta estructura
es diferenciativa de la de los Hemitragus, Rupicapra, Capra, con la que los hemos comparado, mas siendo
similar a la morfología del género Ovis.
- Fémur der.: hemos hallado dos articulaciones distales de fémures (PLl-38 y PLl-36), cuyas estructuras con
algunas modificaciones presentan una mayor afinidad con los óvidos que con los artiodáctilos comparados,
gamo, cabra, tar, rebeco. En primer lugar la fosa supracondilar está menos reexcavada, así como la tuberosidad
supracondilar medial, menos extendida y situadas ambas a una altura similar, es decir, que el borde superior
de la fosa apenas sobrepasa la de la tuberosidad, morfología que vemos alejada de los fémures con los que
hemos comparado.
La línea áspera es fina pero marcada, ocupando el extremo plantar lateral, con una sección diafisaria tendente
a la circular con un ligero aplastamiento lateral (Ø T 24 por Ø AP 27,3 ). Junto a la polea femoral, la fosa del
extensor se emplaza oblicua respecto del labio lateral, formando un ángulo de 38º. La hipotética prolongación
del borde lateral de la fosa supracondilar recae en medio de la fosa del extensor, al igual que en los óvidos, hecho
que no sucede en los cérvidos. Otros caracteres como la morfología de la fosa intercondilar, intersecciones y
fositas confirman que no se trata de un cérvido.
- Tibia der.: articulación proximal (PLl-37), se presenta agrietada y ligeramente desplazada, con concreciones
de calcita. Bordes con ligeras roturas y excoriaciones. Se observa claramente la morfología de la “escotadura
del extensor” con seno tendente al ángulo recto, ocupando una posición avanzada. En la meseta se observan
unos cuatro agujeros vasculares, formando con la “tuberosidad tibial” una angulación más abierta que la de
los cérvidos, así como el engrosamiento de la “cresta tibial” con ligera torsión lateral sin alcanzar asimismo
la de los cérvidos.
- Tibia der.: fragmento diafisario abarcando el agujero nutricio, el cual se emplaza en la cara posterior, cerca
del borde lateral redondeado, observándose en esta cara la línea oblicua poplítea. En su cara anterior, la
prolongación de la cresta tibial prosigue en suave definición sin la brusquedad que se observa en los cérvidos.
- Calcáneo der.: la morfología del calcáneo coincide claramente con un robusto óvido, con su característica
carilla articular astragalina partida, así como la apófisis anterior maleolar, morfología de la tuberosidad, etc.
El fragmento distal del calcáneo izq. (PLl-52) pertenece al mismo individuo que el calcáneo acabado de
describir (PLl-47), articulándose el primero con el siguiente cubo-escafoides o navicular.
- Cubo-escafoides: se halla fracturado y erosionado en parte, conservando la apófisis navicular, baja,
sobrepasando ligeramente la apófisis de la carilla articular del calcáneo. Escotadura posterior alargada, la
carilla articular cuboidal así como las tuberosidades posteriores alejadas de los Rupicapra, Capra, Hemitragus
y cierta similitud con los Ovis.
- 1ª falange posterior: una de las diferenciaciones morfológicas específicas de las primeras falanges estriban,
entre otras, en la estructura plantar de los cóndilos articulares. La que nos ocupa presenta en las alas laterales
de los cóndilos una tendencia sinuosa, sin apenas rebasar el surco central o corredor articular, prosiguiendo
con una diáfisis suave y redondeada, a la vez que las intersecciones ligamentosas están adosadas a los bordes
medial y, más elevado, el lateral. Morfología toda ella propia de los bóvidos y alejada de los rupicaprinos.
APL XXIX, 2012
[page-n-22]
22
I. Sarrión Montañana
Fig. 7. Caprinae ind. Articulación escápula izq.
(PLl-41).
Fig. 6. Caprinae ind. a) M2/ der. (PLl-51); b) M/1 der. (PLl50); c) M/2 der. (PLl-49); d) M/3 der. (PLl-48).
Fig. 8. Caprinae ind. Tercio distal de fémur der. (PLl-38).
Fig. 10. Caprinae ind. 1ª falange posterior (PLl-46).
APL XXIX, 2012
Fig. 9. Caprinae ind. Calcáneo der. (PLl-47).
Fig. 11. Caprinae ind. a) 2ª y 3ª falanges articuladas
(PLl-53-54); b) 3ª falange (PLl-55).
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
23
- 2ª falange: ejemplar juvenil con la articulación proximal desprendida. Diáfisis de tendencia curva. Borde
medial o periférica, rectilínea, la lateral o axial curva, con lo que el borde diafisario anterior se encuentra
desplazado medialmente.
Articulación distal redondeada. En su cara plantar, las alas condilares igualitarias, sin apenas sobrepasar el
surco articular. Este surco se prolonga por el área diafisaria formando una concavidad, creando en el borde
lateral un saliente más elevado que el medial.
Otra de las peculiaridades la presenta la foseta ligamentosa axial, ancha, ocupando toda este área del cóndilo,
con una proyección plana que limita con la arista condilar. Esta proyección plana la encontramos en las
segundas falanges del género Gazella.
- 3ª falange: las dos falanges muestran una morfología similar caracterizada por un borde plantar cóncavo con
los bordes laterales huidizos, una larga articulación y un borde anterior de morfología gibosa, sin destacada
apófisis, sin descartar una posible erosión ósea, mas sin restos de sillón posterior. Aspecto corto y giboso,
alejado de la morfología actual de los ovicaprinos, con ciertas reminiscencias con los Caprini (Hemitragus)
del Pleistoceno medio-superior.
Medidas comparativas:
M2/
Pla Llomes
Senèze (1)
Venta Micena (2)
PLl-51
Procamptoceras
Hemitragus albus
n
v
m
n
v
m
Long. MD oclusal
18,18
5
18-18,5
18,3
17
17,12-19,59
18,43
Long. MD (a 1 cm)
17,26
3
14-16,5
15,3
19
12,04-18,45
17,01
Anchura lób. ant. (a 1 cm)
12,40
5
13-16
14,5
16
11,17-13,47
12,09
Anchura lób. post. (a 1 cm)
10,62
5
11,5-15
13,3
18
9,41-12,06
10,11
(1) Duvernois y Guérin, 1989; (2) Crégut-Bonnoure, 1999.
M/2
Pla Llomes
Senèze (1)
Venta Micena (2)
PLl-50 y 49
Procamptoceras
H. Albus
n
Long. MD oclusal
16,37 ;
Long. MD 1 cm
v
m
n
v
m
5
-
15-18,5
16,9
20
15,53-18,88
16,99
16,11 ; 16,77
2
14-17
15,5
16
14,05-16,22
15,46
Anchura lób. ant. (a 1 cm)
8,72 ; (7,53)
5
9,5-11
10,2
20
7,82-9,91
8,64
Anchura lób. post. (a 1 cm)
8,47 ; (8,31)
5
9,5-11
10
19
7,89-9,76
8,63
(1) Duvernois y Guérin, 1989; (2) Crégut-Bonnoure, 1999.
M/3
Pla Llomes
Senèze (1)
Venta Micena (2)
PLl-48
Procamptoceras
H. albus
n
v
m
n
v
m
Long. MD oclusal
22,14
5
23,5-31
26,2
22
22,54-27,14
24,48
Long. MD (a 1 cm)
23,58
3
22,5-29
25
20
23,29-28,09
25,81
Anchura lób. 1º (a 1 cm)
8,69
5
8-11
9,5
20
7,52-10,26
8,78
Anchura lób. 2º (a 1 cm)
8,12
5
8-10
9,1
22
7,12-9,44
8,31
Anchura lób. 3º (a 1 cm)
4,6
5
4,5-7
5.7
22
3,8-5,66
4,53
(1) Duvernois y Guérin, 1989; (2) Crégut-Bonnoure, 1999.
APL XXIX, 2012
[page-n-24]
24
I. Sarrión Montañana
Métricamente nuestros molares son similares a los de Capra alba (Moyà-Solà, 1987) o Hemitragus alba
en la revisión realizada por Crégut-Bonnoure (1999) de los pequeños bóvidos de Venta Micena, y cercanos
a las dimensiones mínimas de Procamptoceras brivatense (Duvernois y Guérin, 1989), pero difiriendo de
éstos en los molares inferiores, por la oblicuidad de los lóbulos labiales respecto al eje de los mismos, y del
Hemitragus alba (Crégut-Bonnoure, 1999) en el que las costillas de los conos son más anchas y el límite
cemento-esmalte se encuentra más elevado en el borde mesial. Comenta Crégut-Bonnoure que en la base de
los tres M/1 aislados labialmente se aprecia un hundimiento del tipo “coup de pouce”. Esta depresión nos hace
pensar en la pequeña hendidura que se aprecia al pie del lóbulo anterior de nuestros ejemplares. Al igual que
el borde distal de los M/3, que si bien se espesa en la base de la corona como nuestro ejemplar, su borde es
rectilíneo a ligeramente convexo, si bien debemos decir que nuestro M/3 se halla en fase de surgimiento, sin
apenas desgaste oclusal en el 3er lóbulo, lo que posiblemente este hecho debe condicionar la estructura distal.
Con todo ello, la morfología de los molares que nos ocupan es diferente de la de los Hemitragus del
Pleistoceno medio/superior de nuestra área, concretamente de Cova del Bolomor. Estas conclusiones pueden
trasladarse a los restos óseos descritos, que en un porcentaje elevado vemos reflejado en la estructura de los
óvidos, si bien discrepando en los fémures, las falanges y en las dimensiones ligeramente descompensadas
respecto de las denticiones, no descartando el hecho de que pudieran pertenecer, dentición y restos postcraneales,
a dos taxones diferentes.
Atendiendo a la diversidad de artiodáctilos en estos periodos plio-pleistocenos, cuya procedencia
consideramos euroasiática, y observando las especies relictas existentes, con unos especimenes con una
mezcolanza de caracteres a medio camino entre muflones y cabras, tipo baral, Pseudois nayaur, o serov,
Capricornis crispus –si bien las dimensiones que inserta Guérin (1965) sobre los Capricornis son netamente
inferiores–, integramos nuestros restos, por exclusión, en los Caprini en la línea de los Procamptoceras / Ovis.
CERVIDAE GRAY, 1821
Cf. Pseudodama nestii
Material:
- D/4 der. frag. (PLl-88).
- Cuerpo esternón (PLl-2).
- Sacro (PLl-39).
- Sacro (PLl-40), articulado con última vértebra lumbar (PLl-40’).
- Tibia izq. tercio distal (PLl-32; fig. 12; lám. VI, 1), con fragmento longitudinal diafisario (PLl-30).
Fig. 12. Cf. Pseudodama nestii. Tercio distal de
tibia izq. (PLl-32).
APL XXIX, 2012
[page-n-25]
25
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Atendiendo a la estructura de los restos hemos separado varios huesos, sacro, tibia, que si bien a nivel de
tamaño, sedimentación, pátina, encajarían con los restos anteriores, atendiendo a su morfología los hemos
incluido dentro de los cérvidos, como después describiremos.
Dimensiones:
Sacro
D/4 (PLl-88)
PLl-39
PLl-40
1. Diám. T alar sacro
10,7
(96)
-
2. Diám. TP art. craneal
(37)
(35,1)
3. Diám. AP art. craneal
Grosor lob. 1º
2. Diám. AP art. caudal
4. Long. cuerpo
11,5
13
6,4
-
9. Diám. T mín. 1º agujero
38
26,7
8. Anchura 1º agujero
39
33
-
7. Long. 1º agujero
17,3
3. Diám. T proceso art. caudal
-
6. Long. cuerpo 2ª vértebra
38,2
39,7
24
25
10. Diám. T mín. 2º agujero
1. Diám. T art. caudal
17
-
5. Long. cuerpo 1ª vértebra
Vértebra lumbar (PLl-40)
17,2
4. Diám. T int. procesos art. craneales
-
15,5
Medidas comparativas tibia
Xàbia II
Pla Llomes
Senèze (1)
P. Nestii
PLl-32
Peyrolles (1)
P. Philisi
P. Perolensis
n
v
m
n
v
m
n
v
m
1. Diám. T D
35,9
5
33,5-35,1
34,44
33
33,5-40
36,43
5
28,5-31,5
30,3
2. Diám. AP medial
27,6
6
25,5-29
27,71
33
27-33
30,71
4
23,5-28
25,37
3. Diám. AP lateral
23
5
21,4-24,2
22,54
(1) Heintz, 1970.
Descripción:
- Sacro: los huesos sacros hallados, PLl-39 y PLl-40, teniendo este último adherida la última vértebra lumbar,
conservan ambos la cabeza articular, parte de las alas, procesos articulares craneales, así como los primeros
forámenes del sacro.
Su morfología es similar a la de los cérvidos, con la cara ventral plana en la parte recayente a la 1ª vértebra sacral
y ligeramente convexa en las siguientes. Los forámenes son grandes, de tendencia trapezoidal y divergentes.
Los extremos de la carilla articular de la cabeza recaen sobre los bordes externos de dichos forámenes. El canal
sacral presenta una sección en forma de triángulo isósceles, y retrasada la unión entre los procesos articulares
craneales. Ambas morfologías, como hemos dicho, son similares a la de los cérvidos, mientras que en los
ovicaprinos son de forma equilátera y la unión menos profunda.
- Última vértebra lumbar: presenta una estructura aplanada con una discreta cresta ventral. Los procesos
articulares caudales son muy alargados, características estas que observamos en los cérvidos.
Un hecho que queremos mencionar es la textura del hueso, prieto, liso, pulido, en concordancia de nuevo con
la textura de los restos de cérvidos.
- Tibia: la articulación distal es propia de un cérvido de tamaño medio, sin hallar diferenciaciones notables
respecto de los Pseudodama nestii de Xàbia II, si bien nuestro único ejemplar presenta una mayor hinchazón
en su articulación maleolar, ocupando una posición ligeramente más centrada, con sus dos carillas articulares
separadas por la incisura maleolar. La carilla posterior reexcavada de planta circular, situada a un mismo nivel
que la corredera astragalina, y la anterior a un nivel inferior, sin apenas relevancia debido a la erosión, al igual
APL XXIX, 2012
[page-n-26]
26
I. Sarrión Montañana
que la superficie dorsal de la articulación que es bastante plana, sin grandes protuberancias supramaleolares.
En su cuerpo diafisario, el agujero nutricio ocupa una situación lateral con el borde diafisario redondeado,
tipo cérvido. En los óvidos, éste se halla ubicado en el extremo plantar, como así sucede en otro fragmento
diafisario, el PLl-34.
CERVIDAE GRAY, 1821
Cérvido de tamaño medio/pequeño
El material lo constituye un húmero der., articulación distal (PLl-19; fig. 13), con las siguientes dimensiones:
Húmero der. distal (PLl-19)
1. Diám. T D
38,3
2. Diám. A P D
37,4
3. Diám. T art. D
36,8
4. Diám. máx. tróclea
26,8
5. Diám. mín. tróclea
21
6. Diám. mín. cóndilo
17,7
La morfología es propia de los cérvidos, con la articulación distal de gruesa tróclea y estrecho cóndilo. Foseta
de inserción ligamentosa epicondilar lateral profunda. Carilla medial epitroclear rectilínea, plana y elevada.
Su tamaño corresponde a un pequeño cérvido algo mayor que el corzo, pero con una morfología epitroclear
diferenciada de la que encontramos paralelos morfológicos en los Pseudodama nestii anteriormente mencionados.
Tomando las medidas de la articulación como propone Heintz (1970) y acopladas al diagrama
correspondiente, observamos que nuestro resto encaja con el Cervus de Peyrolles, propio del Villafranquiense
superior, y que si bien se considera como una subespecie descendiente del Cervus philisi (=Pseudodama
nestii) de menor tamaño, Heintz mantiene la denominación específica propuesta por Azzaroli, es decir Cervus
perolensis, cuyas medidas insertamos a modo orientativo y con las cuales comparamos.
Húmeros
Senèze
Cervus philisi
n
v
Pla Llomes
Peyrolles
Cervus perolensis
m
n
v
1. Diám. T art. D
38 36,5-43,5 39,92
8 30,5-36,5 34,18
2. Diám. AP mín. tróclea
38 21,5-26,5 23,03
8
18-21
“Cervus” sp.
m
19,5
Pseudodama nestii
n
36,8
21
Fig. 13. Cervidae ind. Articulación distal de húmero der. (PLl-19).
APL XXIX, 2012
Xàbia II
v
m
2
35-41
38
4 21,3-24,4 22,55
[page-n-27]
27
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
ANTOLICAPRIDAE GRAY, 1866
RUPICAPRINI ind.
El material corresponde a un fragmento de 1ª falange anterior (PLl-25; fig. 14; lám. III, 3). Esta falange,
fragmentada, robusta y con cristalizaciones de calcita en su interior, presenta en su articulación distal una
prolongación plantar de los bordes condilares, formando un entrante angular, y mostrando una amplia y
cóncava escotadura intercondilar que finaliza en un escalón de un par de mm con la diáfisis plantar, que
en este punto es de tendencia cóncava. Cercana a la arista plantar-interna medial se halla la tuberosidad de
la intersección muscular, que se prolonga hasta la mitad de su cara interna medial de forma más o menos
triangular, colindante con foseta condilar, profunda y alargada.
Fig. 14. Rupicaprini.
1ª falange anterior (PLl-25).
Por la descripción y dimensiones que aporta Guérin (1965) de las primeras falanges de la especie Gallogoral
meneghinii, encontramos con la nuestra bastantes similitudes, tales como la escotadura intercondilar, el escalón
con la diáfisis plantar a la vez que la concavidad de ésta.
Asimismo, unas características similares las encontramos en unas réplicas de Gazellospira torticornis, de
Villány, que posee el “Institut Paleontològic Miquel Crusafont” de Sabadell, con las siglas U.P-435 y U.P-491,
de cuyas dimensiones entresacamos las que comparamos.
Otro artiodáctilo de tamaño similar con que hemos comparado nuestro resto es el ovibovino Soergelia
minor (Moyà-Solà, 1987), observando que las dimensiones de la 1ª falange posterior son ligeramente menores;
en la descripción de la misma que realiza Moyà-Solà, se apunta que la extremidad inferior es fuertemente
comprimida antero-posteriormente, así como la robustez de las impresiones musculares, características no
observadas en nuestro ejemplar.
Medidas comparativas falanges
Pla Llomes
Villány
Varios yacimientos
Venta Micena
PLl-25
Gazellospira
Gallogoral meneghinii (1)
Soergelia (2)
1ª fal. ant.
1ª falange
1ª fal. ant.
UP-435 UP-491
1. Diám. T D
n
v
1ª fal. post.
m
n
v
1ª fal. post.
m
22
(24,67)
19,14
7 20,2 - 22 21,08
8 17,4 – 18,5 18,01
2. Diám. AP D
17,8
19,97
16,22
6 17,5 - 19
8 14,5 – 15,5 15,1
Índice D
80,9
80,94
84,74
18
85,38
83,84
21,4
16
74,76
(1) Guérin, 1965; (2) Moyà-Solà, 1987.
A tenor de las morfologías y dimensiones, observamos que nuestra falange pertenece a un morfotipo de una
robustez similar a los Gazellospira y Gallogoral, y con arreglo a sus índices y su proliferación bioestratigráfica,
nos inclinaríamos por el primero.
APL XXIX, 2012
[page-n-28]
28
I. Sarrión Montañana
RODENTIA BROWDICH, 1821
ARVICOLIDAE GRAY, 1821
Allophaiomys KORMOS, 1933
Allophaiomys deucalion KRETZOI, 1969
Material compuesto por cinco M/1 (PLl-115, PLl-e-1, PLl-e-2, PLl-e-3, PLl-95) y cuatro M3/ (PLl-100, PLl113, PLl-157 y PLl-155 (fig. 15).
Descripción:2
- M/1: conjunto formado por 5 molares arrizodontos, comprendiendo el lóbulo posterior, tres triángulos
cerrados y el complejo anterocónido formado por los T4 y T5 confluentes, dando paso, a través de un cuello
ligeramente estrangulado, a la cúspide anterior recortada, sin rastros del LRA 5, que viene reflejado en los
parámetros a/L y b/w.
El esmalte es delgado y uniforme, y en algún caso con tendencia a un grosor irregular que afecta tanto a bordes
anteriores como posteriores de los triángulos. Los vértices de los mismos son redondeados, siendo ligeramente
más alargados los linguales que los labiales.
- M3/: cuatro ejemplares, con el lóbulo anterior, el T2 reducido y el T3 de mayor tamaño cerrados,
comunicándose con la cúspide posterior de morfología simple por el estrangulamiento de los senos BR 2 y LR
3; cúspide que presenta un saliente BSA 3 y una ligera inflexión, BRA 3, que nos marca un incipiente T4, sin
rastros de LSA 4 en el PLl-113, similar a la morfología de los Mimomys tornensis. En los restantes, el BSA 3
se manifiesta con un vértice agudizado, siendo el borde anterior de tendencia rectilínea. Presencia de un LSA 4
curvilíneo en el PLl-100 y agudizado en los demás, con una ligera inflexión, LRA 4, en los PLl-155 y PLl-100.
Dimensiones:
M/1
PLl-115
PLl-e-3
PLl-e-1
PLl-95
PLl-e-2
3,05
3,12
-
2,7
2,68
Estadísticas muestra
n
L
v
m
4
2,68-3,12
2,88
a
1,3
1,15
0,97
0,85
1,28
5
0,85-1,3
1,11
w
1,15
1,05
0,85
1,07
0,925
5
0,85-1,15
1,01
b
0,35
0,35
0,32
0,37
0,2
5
0,2-0,37
0,32
c
0,27
0,22
0,27
0,42
-
4
0,22-0,425
0,29
a/L
42,62
37,09
-
31,48
47,75
4
31,48-47,75
39,73
b/w
30,43
33,33
38,23
34,88
21,62
5
21,62-38,23
31,69
c/w
23,91
20,95
32,35
39,06
-
4
20,95-39,06
29,06
M/3
PLl-155 PLl-157
PLl-100 PLl-113
Estadísticas muestra
n
v
m
L
1,77
(1,75)
(1,80)
1,65
4
1,65-1,80
1,74
A
0,9
0,95
0,97
1,07
4
0,90-0,97
0,73
2 Nomenclatura y parámetros para los arvicólidos según Van der Meulen (1974).
APL XXIX, 2012
[page-n-29]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
29
Atendiendo a la morfología de los M/1 obtenidos en el Pla de les Llomes, expresada en los parámetros
correspondientes, se aprecia que el a/L es inferior a 40 y el b/w superior a 30, los cuales nos conducen a
compararlos con los Allophaiomys deucalion de Villány-5 (Van der Meulen, 1974).
Comparándolos con ejemplares pertenecientes a yacimientos anteriores y posteriores de nuestro entorno,
caso de Xàbia-II, con Mimomys medasensis y Mimomys tornensis (Plioceno superior) (fig. 16), y Benissants, con
Allophaiomys chalinei y Mimomys savini (Pleistoceno inferior) (fig. 17), nos centraremos en los M. tornensis
y A. chalinei, por presentar, como es sabido, una aparente similitud morfológica con los de Pla de les Llomes.
Fig. 15. Allophaiomys deucalion. 1) M/1 izq. (PLl-105); 2) M/1der. (PLl-e-6); 3) M/1 der. (PLl-e-7); 4) M/1 der. (PLl-95);
5) M/1 izq. (PLl-e-5). 6) M3/izq. (PLl-157); 7) M3/ der. (PLl-155); 8) M3/ izq. (PLl-100); 9) M3/ izq. (PLl-113).
Fig. 16. Mimomys tornensis (Xàbia II). 1-4) dentición inferior; 5-7) M3/.
Fig. 17. Allophaiomys chalinei (Benissants). 1-5) M/1; 6-10) M3/ (Ben-552, 549, 551, 650 y 821).
APL XXIX, 2012
[page-n-30]
30
I. Sarrión Montañana
Difiere del M. tornensis por presentar éstos un complejo anterocónido con parámetros diferenciativos que
se manifiestan en la anchura entre los BRA 3 y LRA 4 (b-b’) que da paso al complejo anterior; en el grosor del
esmalte; cemento abundante; presencia en algunos ejemplares del residuo del “pliegue mimomiano”; escasa
diferencia longitudinal entre los triángulos labiales y linguales, poseyendo los vértices más redondeados.
En nuestra “Nota preliminar de los yacimientos pleistocénicos de la Ribera Baixa” (1984) determinamos
la presencia de Allophaiomys chalinei en Benissants (Sueca) y El Castell de Cullera, con los M/1 con la
morfología característica de los del yacimiento epónimo de Cueva Victoria (Alcalde, Agustí y Villalta, 1981).
En la realización de este trabajo hemos observado que los M3/ de Benissants siguen las mismas pautas de
simplicidad que los de Pla de les Llomes, pero con una mayor acentuación de los BRA 3 y LRA 4, y alejada de
los más evolucionados de Cueva Victoria, que se manifiestan con los T5 bien definidos y una cúspide posterior
más desarrollada. En esta misma situación se hallarían los denominados en su momento como Allophaiomys
pliocaenicus de Venta Micena 1, y un poco menos evolucionados los de Venta Micena 2 (Agustí, Arbiol y
Martín-Suárez, 1987) y los de Bagur II (López-Martínez, Michaux y Villalta, 1976).
En los M/1 de Benissants también se aprecia un mayor alargamiento del complejo del anterocónido, así
como un elevado porcentaje de comunicación alterna entre los T4 y T5, por penetración del LRA 3, que se
manifiesta en los parámetros correspondientes (véase cuadros comparativos).
Atendiendo a estas peculiaridades, consideramos que los arvicólidos de Pla de les Llomes y Benissants
pertenecen a una misma línea filogenética, y si clasificamos los primeros como A. deucalion, los de Benissants
estarían mejor definidos como una subespecie de los anteriores (A. d. ssp.); y observando los de C. Victoria,
así como los A. pliocaenicus, deducimos una perduración evolutiva en nuestra área geográfica.
Parametros comparativos del M/1
N
Mimomys tornensis
Mimomys savini
Benissants
L
a/L
b/w
25
Xàbia II
2,78
36,78
39,03
4
3,56
39,74
39,6
Mimomys oswaldoreigi Gilena 2 (1)
11
2.71
38
35
A. deucalion
Villány 5 (2)
16
2,74
39,9
36,8
A. deucalion
Pla Llomes
4
2,88
39,73
(nº 5) 31,69
A. deucalion
Quibas (3)
10
2,97
A. deucalion ssp.
Benissants
35
2,93
41,27
26,85
A. chalinei
Cueva Victoria (4)
17
3,04
43
16
A. pliocaenicus
Bagur 2 (5)
20
2,67
46,1
22,8
A. pliocaenicus
Venta Micena 2
3
2,84
43
24
A. pliocaenicus
Venta Micena 1 (4)
21
2,78
42
25
(1) Agustí, Castillo y Galobart, 1993; (2) Van Der Meulen, 1974; (3) Montoya et al., 1999 –incluimos solamente
número y longitud, debido a la aplicación de la metodología de Unidades de Esmalte de estos autores–; (4) Agustí,
Arbiol y Martín-Suárez, 1987; (5) López-Martínez, Michaux y Villalta, 1976.
Medidas comparativas del M/3
n
v
m
Xàbia II
3
1,76-1,84
1,78
A. deucalion
10
1,69-1,93
1,78
Pla Llomes
A. deucalion
4
1,65-1,80
1,74
Benissants
APL XXIX, 2012
M. tornensis
Villány 5
A. deucalion ssp.
7
1,55-1,87
1,79
[page-n-31]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
31
Pliomys episcopalis MÉHELY, 1914
En 1983 iniciamos la clasificación de los micromamíferos recuperados hasta aquel momento, dibujándolos
a través de una binocular e insertándolos en plastelina normal. Al reemprender su estudio en la actualidad,
observamos lo inapropiado de aquel sistema, engrasando y debilitando los molares. Al ubicarlos en los nuevos
archivadores con soportes de “Bostik Blu-Tack” e inventariarlos con número de identificación, junto a los
nuevos recuperados de las brechas parietales, observamos la ausencia de algunos de ellos, no descartando su
posible recuperación, y atendiendo a que los teníamos figurados y medidos, los incorporamos dada su peculiar
morfología que consideramos de interés, reproduciéndolos tal como lo hicimos en 1983 (fig. 18).
Material y descripción:
- M/1 izq. (PLl-e-1): L=2,6. Molar radiculado, formado por cinco triángulos cerrados con cúspides redondeadas
y un lóbulo anterior asimétrico de tendencia oblicua, por la presencia de un saliente BSA 4, sin rastros de BRA
4.
- M/1 izq. (PLl-e-2): L y A = 2,97 x 1,20. Mismas características que el anterior, con cinco triángulos cerrados
con un lóbulo anterior mas simétrico por la menor entidad del BSA-4.
- M/1 der. (PLl-e-3): L y A = 2,50 x 0,95. Ejemplar juvenil de esmalte delgado y uniforme. Cinco triángulos
alternos y comunicados, con un lóbulo anterior alargado, con un saliente BSA 4, que podría interpretarse como
un T6, que le otorga a la cúspide una forma asimétrica que recuerda al género Lagurus, concretamente al L.
(Prolagurus) pannonicus (Terzea, 1970), pero por la alternancia de la comunicación de los T4 y T5 que se
traslada a los senos BRA 3 y LRA 4 y que nos remite a la morfología de los molares anteriormente descritos,
consideramos que debe tratarse de una de las variantes de este género en fase de modificación.
- M/1 izq. (PLl-e-4): Molar estructuralmente similar al PLl-e-1, con un lóbulo anterior peculiar de aspecto
“nivaloide” pero formado por el BSA 4 y LSA 4, representativos del T6 y T5, con un esbozo de inflexión del
LRA 4 y que en el PLl-e-1 es muy reentrante, casi en contacto con el seno BRA 3. Los cuatro triángulos cerrados
y la nula comunicación del T4 con el T5, lo alejan del Allophaiomys pliocaenicus nutiensis (Chaline, 1972).
Uno de los yacimientos cercanos con presencia de Pliomys episcopalis es el de Casablanca-3 de Almenara
(Agustí y Galobart, 1986), aquí junto a Allophaiomys chalinei y A. nutiensis, Castillomys crusafont ssp.,
Prolagus calpensis, Allocricetus bursae durancensis, Apodemus aff. sylvaticus, Micromys aff. minutus, etc.,
considerándose como perteneciente al final del Bihariense inferior.
Bagur-2 es otro yacimiento con presencia de Pliomys episcopalis (López-Martínez, Michaux y Villalta,
1976), con dos M/1, radiculados y desprovistos de cemento, de 2,66 y 2,82 mm de longitud, con Allophaiomys
pliocaenicus (A. chalinei en la revisión efectuada por Laplana en 1999), Lagurus pannonicus, Castillomys
crusafonti, Prolagus calpensis, Oryctolagus cf. lacosti, Apodemus aff. Mystacinus, etc., situándose
cronológicamente entre Mas Rambault y Monte Peglia en la base del Bihariense (fase Beftia).
Fig. 18. Pliomys episcopalis.
1) M/1 izq. (PLl-e-2);
2) M/1 der. (PLl-e-3);
3) M/1 izq. ( PLl-e-4);
4) M/1 izq. (PLl-e-1);
5) M/2 izq. (PLl-98).
APL XXIX, 2012
[page-n-32]
32
I. Sarrión Montañana
MURIDAE
Apodemus aff. mystacinus DANFORD y ALSTON, 1877
Material:
- Maxilar izq. con dentición, M1/ a M3/ (PLl-117).
- Cuatro M1/, ocho M2/, tres M3/.
- Doce M/1, cuatro M/2, un M/3 (fig. 19 y 20).
Descripción:
Molares superiores
- M1/: los molares3 muestran una morfología generalizada compuesta por los tubérculos t1, t2 y t3, formando
un frente equilibrado, con los t1 y t3 retrasados y al mismo nivel, con sus espolones distales, redondeados y
apuntados en igual porcentaje. El ejemplar PLl-117 es el que los presenta más desarrollados, estando el t1 en
contacto apical con el esmalte lingual del t5. El PLl-143 presenta en el valle anterior labial, entre el t2 y t3, un
repliegue de esmalte, a modo de t3 bis. El resto de los tubérculos ofrecen una estefanodontia total, cuyo círculo
se halla abierto por un valle separando el t4 del t7. El t6 ocupa una posición ligeramente más retrasada que
el t4, teniendo todos estos el borde distal redondeado. El t7 posee una morfología alargada, comunicándose
según su desgaste, ampliamente con el t8, contactando a su vez con un t9 tan desarrollado como el t6. Al
pie del t8 se presenta en su extremo labial un engrosamiento correspondiente al cíngulo posterior, que en el
ejemplar PLl-143 confluye ampliamente con el t9. En el PLl-130 se presenta muy desarrollado a modo de
cuerno ascendente, cuyo esmalte está en contacto apical con el del t9, dejando aislado un pequeño islote.
- M2/: de una manera generalizada, los t1 son de tendencia circular u ovalada, grande y mayor que el t3,
situado en un plano inferior. Los t4, t5 y t6 alineados, prosiguiendo su conexión con los t9, t8 y t7, este último
separado del t4 por un valle.
De los 8 ejemplares contabilizados, 5 de ellos presentan una conexión mesial de los t1 y t3, a través de un
bordón de esmalte; asimismo dos de ellos, PLL-142 y 141, están en conexión central con el t5.
Fig. 19. Apodemus aff. mystacinus. Molares superiores. 1) M1-3/ izq. (PLl-117); 2) M1/ der. (PLl-143);
3) M1/ izq. (PLl-132); 4) frag. M1/ izq. (PLl-130); 5) M2/ der. (PLl-142); 6) M2/ der. (PLl-145);
7) M2/ der. (PLl-125); 8) M2/ izq. (PLl-141); 9) M2/ izq. (PLl-147); 10) M3/der. (PLl-127).
3 Nomenclatura dental y parámetros según Pasquier (1974).
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
33
Fig. 20. Apodemus aff. mystacinus. Molares inferiores. 1) M/1 der. (PLl-119); 2) M/1 izq. (PLl-134);
3) M/1 der. (PLl-121); 4) M/1 izq. (PLl-136); 5) M/1 izq. (PLl-118); 6) M/1, M/2 der. (PLl-163);
7) M/2 izq. (PLl-123); 8) M/2 izq. (PLl-138); 9) M/3 der. (PLl-128).
La planta del molar, en su mitad distal, se prolonga tendiendo a la convergencia, debido a la poca entidad del
t9, que en dos ejemplares están representados por un bordón de esmalte conectado con el t8, que se incrementa
con el desgaste del mismo. El cíngulo posterior se adivina por la inflexión del esmalte en el extremo distal del
t8 en conexión con el t9.
- M3/: presenta la clásica morfología triangulizante, con una estefanodontia en sus tubérculos, excepto el
aislado t1, grande y ovoidal, separado del t5 por un pequeño valle. Solamente el PLl-117 lo presenta unido
mesialmente a consecuencia del desgaste oclusal. Los restantes t4, 5 y 6 unificados y este último conectado a
su vez con el distal t8.
Molares inferiores
- M/1: molares de tubérculos elevados; presencia del tma adelantado, estando en dos casos aislados de los
anterocónidos, PLl-121 y PLl-162, en este último apenas esbozado, en los restantes en contacto apical o pleno,
predominantemente con el tE, más que con el tF, o centalizado debido al desgaste oclusal. Anterocónidos en
conexión con los mesocónidos a través de los tF.
Presentan unos amplios márgenes cingulares, con cuatro cónulos. El c1 confluente con el tA; el c2, con el
tC; el c3 entre el borde anterior del tC y el valle de separación antero-mesocónido, y el c4 adosado al tE. Un
ejemplar, PLl-121, presenta un supletorio c0 en contacto con el c1. El cíngulo posterior, de tamaño grande,
ovalado, enclavado entre los tA y tB.
- M/2: los cuatro ejemplares recuperados presentan el tE en posición avanzada, en forma de segmento, separado
por un valle de los tC y tD. En el ejemplar más gastado, PLl-138, el tE está unido por el esmalte, el borde mesial
con los tC y tD, así como el desgaste circunda el cíngulo, los tA, tB, el probable c1 y su cúspide posterior.
El ejemplar PLl-123 presenta un diminuto c1 y un c2 en la proyección del tC. En su borde lingual aparece un
supletorio cc en el margen recayente al tB. La cúspide posterior es grande y ovalada.
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34
I. Sarrión Montañana
Estadísticas molares múridos
n
M1/
v
m
M2/
L
5
1,97-2,15
2,08
A
5
1,25-1,42
1,36
M3/
L
8
1,25-1,45
1,32
A
8
1,20-1,37
1,28
M/1
L
3
0,92-1,12
A
3
0,90-1
0,95
1
M/3
12
1,82-2,15
1,94
12
1,12-1,32
1,22
L
4
1,20-1,37
1,29
A
M/2
L
A
4
1,12-1,22
1,16
L
1
1,10
1,1
A
1
0,97
0,97
La morfología en general de los múridos que tratamos es similar a la de los reproducidos por Agustí (1982)
de Cueva Victoria Ib y que atribuye al Apodemus mystacinus, si bien nuestros ejemplares discrepan de la
morfología del M/3, así como en los M/1, que presentan un margen cingular de mayor entidad.
Teniendo en consideración el número de ejemplares, métricamente entran dentro de las variaciones de los
múridos de Quibas (Ruiz-Bustos y Montoya, en Montoya et al., 1999) y en las mínimas de Cueva Victoria
(Agustí, 1982), siendo ligeramente inferiores a las medias de Bagur II (López-Martínez, Michaux y Villalta,
1976), sobre todo en los M2. Esta peculiaridad podría favorecer el agrupamiento de los tubérculos, provocando
los contactos y liazón de los t1, t5 y t3. Agustí (1982), refiriéndose a las dimensiones de Cueva Victoria en
comparación con los yacimientos de Mas Rambault, Bourgade, Bagur II, Le Vallonet, etc., sugiere que “cabe
pensar que existe una leve tendencia al aumento de talla en los representantes occidentales de Apodemus
mystacinus durante el Pleistoceno inferior y medio”, por consiguiente de ser cierto este postulado tendríamos
en la talla de nuestros ejemplares un signo de antigüedad.
Por nuestra parte, atendiendo a la morfología y dimensiones, consideramos que el múrido con más afinidad
es el Apodemus mystacinus, por el que nos decantamos.
Medidas comparativas molares múridos
Pla Llomes
Quibas (1)
Cueva Victoria (2)
Bagur II (3)
n
n
m
27
2,24
10
2,17
5
1,36
35
1,35
27
1,43
10
1,39
L
8
1,32
28
1,4
11
1,41
3
1,43
8
1,28
28
1,3
11
1,3
3
1,3
L
3
1
14
1,05
1
1,02
1
1,02
3
0,95
14
0,95
1
0,96
1
0,92
L
12
1,94
113
1,95
12
1,98
5
1,98
12
1,22
111
1,27
12
1,21
5
1,22
L
4
1,29
74
1,34
5
1,46
2
1,43
4
1,16
74
1,21
5
1,24
2
1,26
L
1
1,1
41
1,13
5
1,13
1
1,16
A
M/3
m
2,12
A
M/2
n
35
A
M/1
m
2,08
A
M3/
n
5
A
M2/
m
L
A
M1/
1
0,97
40
1,02
5
0,95
1
1,09
(1) Montoya et al., 1999; (2) Agustí, 1982; (3) López-Martínez, Michaux y Villalta, 1976.
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
35
Apodemus cf. leptodus
El material lo representa un M1/ izq. (PLl-150; fig. 21, 1). Dimensiones: 1,52 x 0,95. Se trata de un pequeño
molar con un desconchado que afecta a la parte recayente al t3 y t3 bis. Su morfología es similar a la de los
Apodemus de talla media, con las siguientes características: t1 redondeado, ligeramente más atrasado que
el t3 y ambos en comunicación amplia con el t2. En el t3 afectado por el desconchado, se aprecia un ligero
apuntamiento distal, así como unas irregularidades mesiales que corresponderían a un t3 bis laminar. Dada su
estefanodontia, los restantes tubérculos están comunicados, con una clara separación entre los t4 y t7; t4 y t6
en el mismo nivel; potente t9 y alargado t7. El cíngulo posterior engrosado e integrado en el t8, formando en
su extremo labial un entrante con el t9.
Pequeños múridos se han hallado en la cercana localidad de Almenara, en el yacimiento de Casablanca 3
(Agustí y Galobart, 1986), determinados como Micromys aff. minutus e integrados en una columna específica
de micromamíferos de una edad que consideramos más tardía que el yacimiento que nos ocupa.
Micromys aff. minutus también se han hallado en la cuenca del Júcar, en los yacimientos pliocenos de
Valdeganga II, III y IV (Mein, Moissenet y Truc, 1978).
En la Tesis de Pasquier (1974) se reproduce un múrido de pequeñas dimensiones, Apodemus microps,
presentando un desarrollado t9, al igual que un t1 retrasado respecto al t2 y t3, y la presencia frecuente del t3 bis,
etc. La descripción que realiza Pasquier de A. microps, hace que encuentre paralelismos morfológicos con los
múridos de talla media A. flavicolis. Este mismo autor (ibíd.: 110), al tratar los pequeños roedores procedentes
del yacimiento del inicio del Pleistoceno medio polonés de Kamyt, los identifica con la descripción que hizo
Kretzöi en 1956 del Apodemus leptodus de Villány 5 y 7, y atendiendo a las características, considera que
pudiera ser una forma ancestral del actual Apodemus microps.
Dado que este yacimiento húngaro de Villány 5 es la “localidad tipo” del arvicólido Allophaiomys deucalion
(Van der Meulen, 1974), consideramos la posibilidad de que nuestro pequeño múrido proceda de la misma
fuente migratoria, por lo que con las naturales reservas lo relacionamos con A. leptodus.
Medidas comparativas múridos
Checoslovaquia (1)
Pla Llomes
Apodemus microps
n
M/1
v
m
L
1,52
60
1,51-1,87
1,7
A
0,95
60
0,98-1,22
1,09
(1) Especie actual de la antigua Checoslovaquia, Pasquier, 1974.
Fig. 21. Apodemus cf. leptodus. 1) M1/ izq. (PLl-150). Castillomys rivas. 2) M1/ der. (PLl-161); 3) M1/ der. (PLl-131).
Eliomys aff. quercinus. 4) M3/ der. (PLl-e-8); 5) M/1 izq. (PLl-148).
APL XXIX, 2012
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36
I. Sarrión Montañana
Castillomys rivas MARTÍN-SUáREZ y MEIN, 1991
Material compuesto por tres M1/: M1/ der. (PLl-161); M1/ der. (PLl-131); M1/ izq. (PLl-144) (fig. 21, 2, 3).
Dimensiones: 1,73 x 1,18; 1,83 x 1,32; 1,79 x 1,26. Media = 1,78 x 1,25.
En los tres molares, a pesar de las pequeñas concreciones que dificultan la observación de la conexión de
los agudizados tubérculos, se puede apreciar una estefanodontia baja pero completa, así como su característica
morfología, esto es, el t1 muy retrasado y un engrosado saliente a modo de t1 bis, en conexión con el t2 y
contiguo t3. Dos ejemplares, PLl-131 y 161, presentan un largo repliegue de esmalte propio del t2 bis.
Prosigue la conexión del t1 con el t4 y a su vez la de éstos, medial y tangencialmente, con el t5, y distalmente
con el t8 a través de una fina cresta de esmalte. Al igual que el t3 que, tras conectar labialmente con el t5,
continúa con los t6, t9, t12 (breve) y t8.
Estadistícas Castillonys sp.
M1/
M/1
n
Venta Micena
L
mín – máx
med
n
mín – máx
med
1
1,91
1,91
4
1,59-1,79
1,68
1,24
1,24
0,98-1,16
1,08
6
1,62-1,95
1,85
9
1,55-1,76
1,64
1,25-1,37
1,32
10
0,97-1,17
1,06
1,83-2,01
1,9
7
1,61-1,82
1,7
1,21-1,42
1,33
0,99-1,23
1,07
1,75-1,91
1,83
1,55-1,72
1,64
1,25-1,36
1,36
1,78-1,83
1,81
1,25-1,39
1,29
1,73-1,86
1,81
1,18-1,35
1,28
1,73-1,83
1,78
A
Benisants
L
A
Bagur 2
L
10
A
Casablanca 3
L
14
A
Plines 1
L
2
A
Quibas
L
6
A
Pla de Llomes
L
Xàbia II
L
Casablanca 1
L
3
A
1,18-1,32
1,85
1,22
1,82
1,20-1,28
1,79
1,17-1,83
1,84
24
A
Medas
L
10
A
Rincón 1
L
1,25-1,39
L
1,7
1,7
1,24
L
A
APL XXIX, 2012
0,88-1,19
1,06
1,56-1,68
1,64
1,02-1,08
1,04
1,49-1,71
1,61
1,68-1,79
1,71
1,10-1,20
1,15
1,65
1,65
1,17
1,17
3
24
0,94-1,09
1,03
12
1,52-1,73
1,65
0,98-1,09
1,03
4
1,51- 1,61
1,56
0,96-1,05
1,01
1,38-1,62
1,52
0,91-0,98
0,95
1,24
2
A
Vilavella
1,6
1,29
1
A
Sarrión
0,97
1,56-1,78
1,24
1,75-1,97
A
L
0,76
27
1,24
1,67-1,95
A
Valdeganga III
1,56
1,22
1,72-1,92
1,08
1,56
1,85
2
1,01-1,31
1
1,25
1
14
1
4
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
37
Conocida es la evolución de este pequeño múrido a través del Plioceno y Pleistoceno inferior, que viene
reflejada en el aumento de la conexión de las cúspides y dimensiones, centradas particularmente en los M1
superiores e inferiores, con la interrelación entre las mínimas y máximas de ambos, creándose al efecto
diversas subespecies.
Por nuestra parte reproducimos las dimensiones de los Castillomys de nuestro entorno y de otros
yacimientos representativos.
La presencia de los t1 bis y t3 bis, y la estefantodontia total, con la ligera conexión del t4 con el t8,
coinciden con las características del Castillomys rivas de Loma Quemada-1 que describen Martín-Suárez y
Mein (1991), con el que comparamos nuestros ejemplares.
LEPORIDAE GRAY, 1821
Oryctolagus cf. lacosti POMEL, 1853
Material:4
- Fragmento de cráneo y mandíbula (PLl-82) (fig. 22; fig. 25, 1-2).
- Fragmento craneal (PLl-81) (fig. 23).
- Fragmento craneal con dentición (PLl-79) (fig. 24, 1).
- Molde endocraneal, bullas olfativas y frontal (PLl-80) (fig. 24, 2).
- P/3 der. (PLl-178) (fig. 25, 3).
- Vértebra lumbar juvenil (PLl-90).
- Fémur izq., tercio distal (PLl-78).
- Fémur der., frag. diáfisis (PLl-70).
- Fémur izq., frag. diáfisis (PLl-94).
Descripción:5
Molares superiores
De una manera genérica podemos decir que los tres P2/ recuperados ofrecen una morfología similar. Dado
que el borde distal presenta una tendencia cóncava, el hipercono distal se manifiesta con una prolongación
ascendente, obteniéndose una alineación de los conos, poseyendo todos ellos un área similar. En dos de ellos,
PLl-81 y PLl-79, el paraflexo es el seno más profundo y oblicuo. El hipoflexo se manifiesta como una inflexión
y un poco más profunda el mesoflexo. En el restante (PLl-82), los flexos son mas igualitarios y los conos,
hipercono distal y lagicono, más engrosados. Todos ellos poseen un marcado metaflexo y postestilo reducido
que les otorga una morfología achatada.
En los restantes molares, P3/ a M2/, el hipoflexo penetra profundamente, alcanzando las 2/3 partes de la
anchura, poseyendo el borde anterior marcados repliegues de esmalte que decrecen desde el P3/ con 6 ó 7
bucles, hasta 4-5 al M2/. Los molares presentan un aspecto macizo debido a una menor anchura.
Molares inferiores
Poseemos dos premolares inferiores, el P/3 izq. (PLl-82) y el aislado P/3 der. (PLl-178). El PLl-82, en la
limpieza mecánica, resultó roto y, dado que la superficie oclusal presentaba escoriaciones, aprovechamos
la rotura para figurarlo a modo de odontograma y para realizar su descripción. Este premolar muestra un
anterocónido labial superior al lingual y similar al protocónido e hipocónido, presentando un protofléxido
profundo con seno agudo. En el borde anterior del profundo hipofléxido ofrece diversos repliegues de esmalte,
conectando con el inferior en diversos tramos de difícil detección, formando hipofosétidas.
4 Procede de cuatro fragmentos brechosos, tratados preferentemente a través de medios mecánicos, anteponiendo la integridad de los
restos.
5 La nomenclatura dentaria es la propuesta por López-Martínez, 1977.
APL XXIX, 2012
[page-n-38]
38
I. Sarrión Montañana
Fig. 22. Oryctolagus cf. lacosti.
Bloque brechoso (PLl-82).
1) vista frontal.
2) vista lateral izq.
3) vista ventral (maxilar derecho
con dentición, tubérculo facial y
zigomático).
Fig. 23. Oryctolagus cf. lacosti.
Bloque brechoso (PLl-81).
1) vista frontal.
2) vista ventral.
3) premaxilar izq. con incisivos.
Fig. 24. Oryctolagus cf. lacosti.
Bloques brechosos.
1) vista ventral (PLl-79).
2) norma frontal, con improntas
del endocráneo (PLl-80).
APL XXIX, 2012
[page-n-39]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Fig. 25. Oryctolagus cf. lacosti. Dentición. 1) P2/
a M3/ der. (PLl-82); 2) incisivo inferior izq. (PLl82); 3) P/3 izq. (PLl-178); 4) P/3 der.
39
Fig. 26. Oryctolagus cf. lacosti. Dentición. 1) P2/ a
M2/ der. (PLl-79); 2) P2/ a M2/ der. (PLl-81).
En medio del trigónido y talónido, se aprecian sendos islotes residuales. No se observa inflexión
en el parafléxido. El P/3 aislado (PLl-178), presenta una morfología similar, pero con los repliegues más
simplificados. Ambos de morfología cuadrangular.
Restos craneales
Los restos craneales recuperados muestran unas peculiaridades morfológicas a caballo de los géneros Lepus y
Oryctolagus que a continuación describiremos.
En el área incisiva, los bordes laterales ocupados por el relieve del incisivo, en Lepus es una zona que desde
la sutura sinfisaria hasta la protuberancia de la raíz del incisivo, tiende hacia una continuidad huidiza. Por el
contrario, en Oryctolagus forma una angulación con la norma inferior y la lateral, y el saliente que marca el
orificio rostral, constituido por la unión del proceso nasal con el hueso incisivo, está mas retrasado en Lepus
que en Oryctolagus. Atendiendo a estos hechos, nuestros ejemplares presentan una morfología similar a los
actuales Oryctolagus.
Las apófisis del premaxilar coinciden con la altura de la sutura fronto-nasal. La morfología de esta sutura
se asemeja a una M invertida.
El frontal lo conforma una superficie plana y divergente, partiendo desde las escotaduras supraorbitales
posteriores y similares a Lepus. La morfología del mismo se manifiesta con el índice de las anchuras de estas
escotaduras anteriores y posteriores, obteniéndose una media en los Oryctolagus actuales de 95,42 por 74,43
en los Lepus, siendo de 76,08 la de los dos ejemplares de Pla de les Llomes, evidenciándose la similitud con
estos últimos. La sutura interfrontal es lisa en su tercio anterior y sinuosa en la posterior. Las restantes son
uniformemente zigzagueantes. Se observa un ensanchamiento a la altura postcoronal, a la vez que en visión
zenital, se aprecia en los laterales una mayor porción de los temporales.
De su norma inferior tenemos dos paladares con sus correspondientes coanas, presentando las mismas
características, es decir, con la longitud mínima del paladar superior a la anchura de las coanas, con unos
índices de 108,94 y 109,12, y cuya morfología se considera clave para separar los géneros Lepus y Oryctolagus
(Viret, 1954).
APL XXIX, 2012
[page-n-40]
40
I. Sarrión Montañana
El puente del paladar es de tendencia ligeramente cóncava, partiendo desde el borde molariforme alveolar.
La sutura palatina está formada por claros zig-zags. La lámina horizontal palatina es mínima, 1,30 en 6,94 mm
y 1,34 en 6,58 mm, con los agujeros palatinos pequeños y esquinados, prolongándose por el borde alveolar
posterior del maxilar. En esta parte se produce un sinuoso abombamiento que recae en el canal cráneofaringeoideo, en forma de V.
Mandíbula
Presenta un foramen mentoniano alargado y ligeramente adelantado. Los agujeros mandibulares están presentes,
pero en menor cantidad que en Oryctolagus, observándose una mayor proliferación en la parte recayente a la
zona inferior del incisivo, sin apenas sobrepasar la línea del P/3. Destaca la morfología de la fosa masetérica,
así como la curvatura del borde inferior y posterior que finaliza con el proceso angular, prosiguiendo con la
escotadura de la rama ascendente con una implantación tendente hacia la verticalidad, similar a la estructura
de Lepus y alejada de la de Oryctolagus, con una mayor escotadura y oblicuidad de la rama ascendente. En su
cara interna, la protuberancia de la raíz del incisivo ocupa una posición adelantada, coincidente con la altura del
borde posterior del foramen mentoniano, siendo a la vez inapreciable la protuberancia de la raíz del P/3. El borde
inferior es similar a otros lagomorfos; sólo difieren el ligero engrosamiento que partiendo de la sutura sinfisaria,
decrece en la escotadura del masetero. Asimismo presenta una depresión longitudinal que arranca entre la raíz del
incisivo y el borde posterior de la sínfisis, que discurre horizontalmente hasta el límite de la impronta pterigoidea.
Restos postcraneales
El fémur izq. (PLl-78) es el más completo de los fémures, constatando que sobre la cara posterior de la sutura
epifisaria distal, se aprecia un saliente central, que no hemos observado en los lagomorfos actuales, los cuales
presentan dicha sutura plana o ligeramente reexcavada.
Dimensiones:
Cráneo
PLl-81
PLl-82
PLl-79
1. Diám. T máx. nasales
17,09
18,06
-
2. Diám. T mín. escotadura ant. apóf. supraorb.
18,52
17,68
-
3. Diám. T mín. escotadura post. apof. supraorb.
13,20
14,60
-
4. Long. sutura interfrontal
33,46
-
-
5. Diám. T sutura coronal
22,75
-
-
6. Long. sutura sagital
18,47
-
-
-
5,46
4,97
8. Long. mín. paladar
7. Grosor malar
6,94
-
6,58
9. Long. palatino
1,30
-
1,34
10. Anchura coanas
6,37
-
6,03
11. Long. molariforme alveolar
14,06
14,4
14,14
12. Long. molariforme oclusal
-
(11,53)
(13,26)
13. Long. espacio interdental I2/- P2/
23,45
(21,09)
(22,68)
14. Diám. T máx. ext. P3-4/
21,38
-
21,95
15. Diám. mín. int. P4/
10,41
-
10,56
16. Long. incisivo- M3/
43
-
-
-
34
(33,74)
Índice frontal escotaduras 3 x 100/ 2
17. Diám. T zigomático
71,27
82,57
-
Índice coanas 8 x 100/ 9
108,94
-
109,12
Índice frontal 3x100/ 4
39,45
-
-
APL XXIX, 2012
[page-n-41]
41
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Dentición superior lagomorfos
Mandíbula (PLl-82)
LxA
M
1. Long. gonion-incisivo
53,43
PLl-81
PLl-82
PLl-79
P2/
1,33 x 2,83
1,33 x 2,73
1,43 x 2,76
1,36 x 2,77
3. Long. molariforme alveolar
13,50
P3/
1,83 x 3,73
1,90 x 3,26
2,13 x 3,93
1,95 x 3,64
4. Long. molariforme oclusal
13,31
P4/
2,00 x 3,90
2,00 x 3,40
2,06 x 3,86
2,02 x 3,72
5. Long. post M/3 - escotadura post. 18,47
M1/
1,83 x 3,80
2,12 x 3,50
1,93 x 3,36
1,96 x 3,55
6. Alt. mandibular-alveolar P/3
11,08
M2/
1,73 x 3,73
1,85 x 3,00
1,76 x 3,50
1,78 x 3,41
7. Grosor mandibular P/3
5,25
1,03 x 1,83
8. Alt. mandibular post M/3
13,35
9. Altura rama ascendente
31,62
M3/
-
-
1,03 x 1,83
-
2. Long. diastema
-
17
10. Diám. AP cóndilo articular
Índice coanas (López-Martínez, 1980)
Lepus granatensis
Oryctolagus cuniculus
Oryctolagus lacosti (Carmel)
62,90
7,70
11. Long. foramen mentón - P/3
2,90
12. Anchura incisivo oclusal
2,96
135
114
Oryctolagus cf. lacosti (Aridos)
117,60
Oryctolagus laynensis
110,09
Oryctolagus (Pla Llomes)*
109,03
* De nuestro material comparativo actual
obtenemos unos valores de 56,02 para Lepus y de
115,64 para Oryctolagus.
Índice escotaduras supraorbitales
Oryctolagus (Pla Llomes)
76,92
Lepus granatensis (actual)
74,43
Oryctolagus cuniculus (actual)
95,49
Nuestros ejemplares presentan una morfología con unas características propias que no terminan de encajar
con los restos de lagomorfos de periodos correlacionables. Sus dimensiones son de tamaño medio, inferiores
a los de Áridos (López-Martínez, 1977) y similares al O. c. grenalensis de Villacastín (Arribas, 1994),
observando una mezcolanza de caracteres tanto de Lepus como de Oryctolagus, pero con un predominio de
los primeros sobre los segundos. Solamente encontramos similares a la morfología de Oryctolagus el área
incisiva y el valor de las coanas.
Por otra parte la morfología del frontal, las escotaduras supraorbitales, el engrosamiento intertemporal,
etc., junto a las peculiaridades dentales –presencia del metaflexo en el P2/, profundidad del hipoflexo en los
restantes molares superiores, así como el aumento de las dimensiones del P2/ al P4/ y disminución del P4/ al
M2/–, nos recuerdan al O. cf. laynensis (López-Martínez, 1977, 1989), terminando con un robusto M3/.
A todo ello hay que sumar la singularidad mandibular, con la posición del foramen mentoniano respecto
al P/3; escasos agujeros mentonianos; posición adelantada de la raíz del incisivo y sobre todo la estructura de
la rama ascendente tendente a la verticalidad; lo redondeado del reborde angular y la consiguiente escotadura
posterior con una cuerda de 3,9 mm propia del género Lepus, morfología similar que vemos representada en
la mandíbula procedente de La Unión, Murcia (López-Martínez, 1989: lám. 23, fig. 6).
En los restos hallados en yacimientos anteriores y posteriores al que nos ocupa, como Casablanca I, Xàbia
I y II, y Benissants, no hemos hallado restos postcraneales que hayan adquirido las dimensiones propias del
género Lepus. Los restos dentales son escasos en referencia a los postcraneales. En los P/3 contrastados no
hemos encontrado diferencias apreciables, siendo los anterofléxidos y anterocónidos labiales y linguales de
tamaños similares, si bien algún ejemplar presenta el anterocónido lingual mas huidizo y una ligera inflexión
en el parafléxido.
APL XXIX, 2012
[page-n-42]
42
I. Sarrión Montañana
La determinación de estos restos con una característica tan ambivalente, con más similitud con Lepus que
con Oryctolagus, y una menor dimensión que el Oryctolagus lacosti de St. Vallier (Viret, 1954), hace difícil
su clasificación, a la vez que coincidimos con lo expresado por López-Martínez (1989: 222) que la atribución
al género Oryctolagus no es totalmente satisfactoria, por lo que atendiendo a la bioestratigrafía de Pla de les
Llomes, comparamos nuestros ejemplares con el recurrente Oryctolagus cf. lacosti.
Prolagus POMEL, 1853
Prolagus sp. (cf. calpensis)
Material:
- Maxilar inf. izq. (PLl-61).
- Pelvis izq. (PLl-81).
- Fémur izq., tercio distal (PLl-86).
Long. molariforme alveolar
Fémur (PLl-86)
Pelvis (PLl-81)
Maxilar inferior (PLl-61)
10
Longitud ilion
24
Diámetro T D
Diámetro AP D
Altura mand. P/3 interior
6,60
Diám. T columna ilion
7,2
Grosor mand. mismo punto
4,45
Diám. AP c. ilion
4,1
Diám. T cav. cotiloidea
5,4
Diám. AP cav. cotiloidea
5,8
TALPIDAE GRAY, 1825
Talpa sp. (cf. fossilis)
Resto constituido por un húmero, con articulación distal erosionada (PLl-93).
Dimensiones y comparaciones:
Húmero
Talpa sp.
Talpa europea
Pla Llomes
Longitud
Diám. T D
Diám. T m diáfisis
Casablanca I
-
14,4
-
13,5
(7,4)
8,15
8,4
7,5
3,5
3,6
3,6
3,1
GLIRIDAE THOMAS, 1897
Eliomys aff. quercinus
Material:
- M3/ der. (PLl-e-6); d = 1,40 x 1,75.
- M/1 izq. (PLl-148); d = 1,52 x 1,75 (fig. 21, 4, 5).
APL XXIX, 2012
Santander (actual)
7,7
7
[page-n-43]
43
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Descripción:6
- M3/: con anterolofo separado lingualmente del protolofo. Centrolofos presentes, el anterior, corto, unido
al protolofo en un punto cercano al paracono. El posterior, robusto y alargado, unido al metacono, del
que surge el metalofo enlazándose con el hipocono. El posterolofo cerrado por el metacono y abierto
labialmente.
- M/1: presenta una superficie oclusal difuminada, debido bien a su desgaste, o a ligeras concreciones que
obturan algunos senos. El anterolófido conecta el protocónido con el metacónido. Del protocónido surge
un irrelevante y curvado protolófido que discurre en busca del vértice mesio lingual. Hacia la mitad del
endolófido arranca oblicuamente el centrolófido. Mesocónido robusto que se prolonga alcanzando la mitad
de la anchura oclusal, en contacto apical con el centrolófido. Lo cierra un robusto hipocónido que se prolonga
con el posterolófido, circundando el molar distalmente, en contacto con el endocónido. No se aprecian restos
de crestas accesorias entre el mesolófido y el posterolófido.
Como apunta Chaline (1972), la diferenciación evolutiva de Eliomys se observa en los molares inferiores,
en la desaparición progresiva de las crestas accesorias situadas entre el mesolófido y posterolófido, y en
la disminución de talla del sistema dental. Asimismo es conocida la opinión de diversos autores que,
atendiendo a la variación de morfologías, conexiones, presencia o ausencia de crestas accesorias, han
considerado para la línea filogenética de los Eliomys una diversidad que hace pensar en el producto de
varios clados en vez del unidireccional anagenético (Mein, Moissenet y Truc, 1978; Agustí, 1982; Adrover,
1986; entre otros).
La ausencia de conexión lingual entre anterolofo y protolofo, la presencia de dos centrolofos y ausencia de
crestas accesorias nos lleva a comparar nuestros ejemplares con la línea filogenética que difiere de los Eliomys
intermedius, encontrando afinidad morfológica con los descritos en Valdeganga-3 (Mein, Moissenet y Truc,
1978) y determinados como Eliomys aff. quercinus.
Eliomys
Cueva Victoria
Venta Micena
Barranco León
Quibas
Eliomys q. ssp.
Pla Llomes
E. intermedius
E. intermedius
E. intermedius
n
m
n
M3/ L x A
1,40 x 1,75
3
1,32 x 1,64
1,46 x 1,77
1,52 x 1,75
3
1,58 x 1,69
1,35 x 1,67
1,43 x 1,72
2
1,34 x 1,75
1,37 x 1,73
M/1 L x A
m
TESTUDINIDAE
Testudo sp. (cf. hermanni)
Material compuesto por un fragmento de xifiplastron izq. (PLl-59), una plaqueta costal 6ª der. (PLl-57) y un
resto de plaqueta (PLl-60).
Las plaquetas de Testudo son comunes en muchos de los yacimientos plio-pleistocenos del área valenciana.
La especie mediterránea (hermanni) ha sido determinada en base a las características de las plaquetas marginal
11ª y anal.
6 Nomenclatura dental para la familia Gliridae empleada por López-Martínez (1980).
APL XXIX, 2012
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44
I. Sarrión Montañana
Lám. I. Boca de la entrada de la sima del Pla de les
Llomes.
Lám. III.
1) Cf. Leptobos / Bos sp. M/1 izq. (PLl-77).
2) Felis (Lynx) sp. Húmero, diáfisis (PLl-84).
3) Rupicaprini. 1ª falange anterior (PLl-25).
4) Ursus etruscus. M/2 izq. (PLl-87).
APL XXIX, 2012
Lám. II. Stephanorhinus etruscus. 1) Metacarpo III izq.
(PLl-27); 2) cuneiforme 1º (PLl-45); 3) D/4 der. (PLl42); 4) P/4 der. (PLl-43).
Lám. IV. Cf. Procamptoceras / Ovis sp. 1) Calcáneo der. (PLl47); 2) 1ª falange post. (PLl-46); 3) 2ª y 3ª falanges articuladas
(PLl-53-54); 4) 3ª falange (PLl-55); 5) escápula, zona articular
(PLl-41); 6) M/3 der. (PLl-48); 7) M/2 der. (PLl-49).
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
45
Lám. V. Bloque brechoso, conteniendo
el M/2 der. (PLl-49) y M/3 der. (PLl-48)
de cf. Procamptoceras / Ovis sp.
Lám. VI.
Cf. Pseudodama nestii.
1) Tibia izq. frag. (PLl-32).
Cf. Procamptoceras / Ovis sp.
2) Tibia, articulación proximal (PLl-37).
3) fémur, articulación distal (PLl-36).
CONSIDERACIONES GENERALES
El encuadre bioestratigráfico del yacimiento cárstico del Pla de les Llomes viene dado por los arvicólidos.
La morfología de los M/1 y M3/ delata tipos primitivos de los arrizodontos Allophaiomys, los cuales
consideramos que son los inmigrantes sucesores del nivel anterior MmQ.1, ocupado por la última diversidad
de los Mimomys. La transición Mimomys tornensis - Allophaiomys deucalion - Allophaiomys pliocaenicus, ya
fue propuesta en 1986 por Rabader (Agustí, Castillo y Galobart, 1993), hecho que consideramos lógico, pero
con dudas respecto a que sea producto de una evolución anagenética entre el primero y los segundos.
Una de las peculiaridades de nuestros M/1 es la reducción en el complejo anterocónido de la cúspide anterior,
alejada de la morfología de los Allophaiomys pliocaenicus que presentan dicha cúspide muy desarrollada,
hecho que se transmite asimismo a sus M3/. Estas características evolutivas las hemos observado en los M3/
de Cueva Victoria, lugar epónimo de los Allophaiomys chalinei (Alcalde, Agustí y Villalta, 1981). Por el
contrario, en la revisión que hemos realizado de los arvicólidos de Benissants, y que en su día, atendiendo a la
morfología de los M/1, clasificamos como pertenecientes al A. chalinei (Sarrión, 1984), hemos observado en
los M3/ una estructura poco evolucionada en la cúspide posterior, similar a los de Pla de les Llomes, no siendo
descabellado considerar que pudieran pertenecer a una misma linea filogenética.
Estos hechos se podrían interpretar como si pertenecieran a un mismo y no lejano taxón común con
diversas especiaciones, una de ellas que tiende a aumentar la superficie masticadora, complejo anterior en los
M/1 y posterior en los M3/, y otra más conservadora que tiende a mantener el M/3 y casi a reducir el lóbulo
APL XXIX, 2012
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46
I. Sarrión Montañana
anterior en los M/1. Cronológicamente diríamos que si fueran sincrónicas deberían ocupar áreas geográficas
diferenciadas, hecho que no es nuestro caso, por lo que consideramos encontarnos ante un caso evolutivo.
Los yacimientos cercanos conteniendo Allophaiomys son los de Benissants de Sueca, El Castell de
Cullera (Sarrión, 1984) y Casablanca-3 de Almenara (Agustí y Galobart, 1986), si bien, en este último, entre
otros micromamíferos se determinó junto al A. chalinei el A. nutiensis, cuya característica, en sus M/1, es la
prolongación de la cúspide anterior.7
Por otra parte, el Allophaiomys deucalion ha sido detectado en Quibas, Murcia (Montoya et al., 1999),
yacimiento que consideramos pertenece a la misma biozona que Pla de les Llomes, encuadrándolo sus autores
entre 1,3 y 1,1 Ma.
Al margen de los micromamíferos, encontramos paralelismos con los artiodáctilos de este yacimiento,
concretamente con los determinados “con las naturales reservas” por Van der Made (1999) como Capra sp.
aff. C. alba. Personalmente, observamos en los metacarpianos y falanges representados en la lámina 5 del
trabajo de este autor morfologías propias de los óvidos, por la suavidad de las diáfisis y la rectitud condilar. La
1ª falange, consideramos que se trata de una anterior con cierta depresión en su cara plantar, y en la 3ª, en su
planta corta y el borde anterior giboso, vemos reflejada la morfología de las nuestras, pero discrepando en que
la de Quibas posee la apófisis extensora intacta, lo que provoca una mayor excavación del sillón posterior, casi
inexistente en las de Pla de les Llomes.
La introducción de los Allophaiomys deucalion y la asociación con los Pliomys episcopalis y Apodemus
mystacinus se ha utilizado tradicionalmente como criterio marcador de la base del Pleistoceno inferior (Sesé y
Sevilla, 1996), mas teniendo en cuenta la gran proliferación de los artiodáctilos de procedencia euroasiática en
estos periodos plio-pleistocenos, no consideramos apropiada la denominación de los géneros Ovis y Capra, ya
que deparando en estos restos de morfologías que preconizan a los óvidos, no podemos sustraernos a pensar
en los artiodáctilos asiáticos que actualmente perviven, con unas características a caballo de los cápridos y
óvidos, y con cuyas estructuras óseas nos gustaría realizar las comparaciones, tipo “baral” (Psudois nayaur)
o “serov” (Capricornis crispus), si bien las dimensiones que inserta Guérin (1965) sobre los Capricornis son
netamente inferiores.
En el ámbito valenciano tenemos una serie de yacimientos con una asociación faunística que engloba tanto
a macro como a micromamíferos, los cuales nos permiten un encuadre bioestratigráfico, a la vez que apreciar
ciertas discrepantes especies, que debemos tomarlas, en algunos casos, como introducciones prematuras y en
otros como perduraciones.
Un caso de los primeros lo tenemos en el yacimiento de Xàbia-II, formado por una fisura colmatada,
puesta al descubierto por desmantelación lateral. La fauna está compuesta por numerosos taxones, tales
como: Mammuthus meridionalis, Stephanorhinus etruscus, Leptobos etruscus, Megalovis sp., Ursus etruscus,
Meganthereon cultridens, Acinonyx pardinensis, Canis etruscus, HYAENIDAE, Eucladoceros senezensis,
dos artiodáctilos indeterminados por estudiar, “cáprido” y “óvido”, y sobre todo la especie más predominante,
Pseudodama nestii. Además de los lagomorfos Oryctolagus lacosti y Prolagus calpensis, y los roedores
Mimomys medasensis, Mimomys tornensis, Apodemus aff. mystacinus, Castillomys crusafonti, Stephanomys
progressus (1 resto); aves, reptiles, Testudo, etc., y sobre todo Allocricetus bursae (!) con 5 restos.
En esta relación subrayamos, por una parte, la existencia del hámster migrador Allocricetus bursae, que
“ha sido citado en numerosas localidades europeas; desde el Villafranquiense en Europa central; a partir de la
base del Bihariense en Francia y desde el Bihariense medio en España” (López-Martínez, 1980). Comentario
este que nos demuestra que la presencia del Allocricetus en Xàbia-II es una prueba del enfriamiento climático
que se produce al final del evento Villanyense, cron Olduvai, 1,8 - 1,6 Ma. (Agustí, Garcés y Parés, 1999).
Por otra parte, entre los artiodáctilos, hay que señalar la presencia de una falange de morfología ovina, similar
a la PLl-25 de Pla de les Llomes (véase cuadro comparativo correspondiente), al igual que los restos del
cérvido de tamaño medio predominante y que consideramos como propios de Pseudama nestii, en base a la
morfología y dimensiones, tanto postcraneales como de su dentición, sobre todo de los premolares inferiores,
7 Hay que señalar en este punto que en una reciente revisión de los materiales del Castell de Cullera hemos observado la asociación de
A. chalinei con A. lavocati (Laplana y Cuenca-Bescós, 2000).
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47
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
con el parastílido saliente lingualmente en el P/2, la regresión del paracónido en el P/3 y la escasa molarización
del P/4 con el metacónido expandido pero aislado, hechos que vemos reflejados en los gamos actuales. Pero
atendiendo a los cérvidos de tamaño medio pliocenos, línea de los Cervus pardinensis - Cervus philisi Cervus perolensis, con las mismas características en los premolares inferiores y la bilobulación lingual del
P2/, excluimos de la comparación C. pardinensis por los característicos cíngulos en sus molares superiores,
así como por su hipsodoncia, ya que los de nuestra Pseudama nestii presentan muy baja corona con fosetas
profundas y espolón hipoconal, carencia de cíngulo, o ligeramente esbozado en sus extremos mesio-distales,
etc., encontrando claros paralelismos morfológicos con el Cervus philisi philisi de Senèze (Heintz, 1970). Las
dimensiones entran dentro de las variantes de la especie, estando, en su mayoría, en torno a las mínimas y
medias, pero superando a las del posterior Cervus perolensis. Sus fragmentos tibiales presentan una morfología
con gran afinidad con el que hemos comentado con las siglas PLl-32, de unas dimensiones similares que
vemos reflejadas en el cuadro comparativo.
Azzaroli (1992), en su trabajo sobre los cérvidos del Plioceno y Pleistoceno inferior de Europa occidental
de tamaño medio, tipo Dama dama - Axis axis, propugna la integración de ellos con el genérico Pseudodama
sp., tomando a la Dama nestii como especie tipo, basándose en la morfología de las astas e índices dentarios
entre premolares y molares, comprendiendo a seis especies, las cuatro conocidas C. pardinensis, C. rhenanus
= C. philisi, C. perolensis, D. nestii y dos nuevas P. lyra y P. farnetensis.
La presencia de Pseudodama nestii la hemos detectado tanto en Xàbia-II como en la cercana Xàbia-I;
asimismo aparece en el yacimiento de Fonelas P-1 (Arribas et al., 2001), donde sus autores la ubican
“bioestratigráficamente entre el tercio final del Plioceno superior/límite Plio-Pleistoceno”, con la denominación
de Dama sp. (cf. Dama nestii MAJOR, 1881).
Admitiendo este postulado de la presencia de estas especies villafranquienses a caballo del Pleistoceno,
pudiéramos trasladar este hecho al fragmento distal de húmero del pequeño cérvido PLl-19, cuyas dimensiones
entran dentro de la variabilidad de la Pseudodama perolensis, cérvido presente en Perrier-Peyrolles propio del
Villafranquiense terminal.
Si a estos restos añadimos el de la 1ª falange del rupicaprino PLl-25, con afinidades con los Gazellospira /
Gallogoral... tendríamos unos taxones de clara ascendencia villanyense.
Al tratar el pequeño molar de múrido, lo hemos comparado con el Apodemus leptodus descrito por Kretzoï,
1956, en Villány 5 y 7 (Pasquier, 1974: 23 y 110-113), al observar diferenciaciones morfológicas tanto con los
Micromys aff. minutus de Valdeganga III y Casablanca III (Mein, Moissenet y Truc, 1978; Agustí y Galobart,
1986), así como con el Apodemus microps checo (Pasquier, 1974).
Un aspecto que hemos observado, en relación con las especies determinadas, desconociendo si se trata de
un hecho puntual, meramente ocasional o aleatorio, debido a diversos nichos ecológicos, o bien propio de una
cuestión bioestratigráfica, es la carencia de restos de équidos en el prolífico yacimiento de Xàbia-II, con la
presencia de “gran bóvido” (Leptobos etruscus), y restos de gran y pequeño équido en el cercano y ligeramente
anterior de Xàbia-I, pese a contener una menor cantidad de restos.
Pla de les Llomes sigue la misma pauta que Xàbia II, sin restos de équidos y presencia de gran bóvido.
Por el contrario, en Benissants, con gran cantidad de restos, hay testimonio de gran y pequeño équido, sin
presencia de gran bóvido, al igual que en la cercana fisura de El Castell de Cullera, que a pesar de la escasez
de materiales se han hallado restos de arvicólidos, lince, gran cérvido y équido de pequeño tamaño (Sarrión,
1984).
Yacimiento Material
Équidos
stenonianos
Leptobos Meles Megaceros Lynx
Stephanorhinus Acinonyx y
etruscus
Meganthereon Homotherium
Grande Pequeño
Xàbia I
Escaso
+
+
-
?
-
+
+
+
-
Xàbia II
Abundante
-
-
+
-
-
+
+
+
-
Pla Llomes Escaso
-
-
+
+
-
+
+
-
-
Benissants Abundante
+
+
-
+
+
+
-
-
+
El Castell
-
+
-
?
+
+
-
-
-
Escaso
APL XXIX, 2012
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48
I. Sarrión Montañana
Son varias las ocasiones en que hemos mencionado la fisura cárstica de Villány-5, yacimiento clásico
y epónimo del Allophaiomys deucalion, con una datación atribuida al Villanyense Tardío por Kretzoï y al
Superior por Van der Meulen.
De ser correctas nuestra atribuciones, tendríamos un yacimiento del Villanyense final con especies relictas
y a caballo del Bihariense, con lo que la sima del Pla de les Llomes sería un yacimiento parco en restos pero
de gran interés paleontológico, por contener unas especies que marcarían la transición plio-pleistocénica,
biozona MmQ1 y MmQ2A, subcron Olduvai, y según Marchetti y Sala (2001), MmQ2A y B, representativas
de los eventos Allophaiomys deucalion y A. ruffoi (= A. chalinei), encuadrables en los 1,8 - 1,54 - 1,2 Ma.
respectivamente. Si bien en Benissants, la presencia de Mimomys savini y Ursus deningeri nos están marcando
el subcron Jaramillo –1 Ma.–, anterior a la renovación faunística que se produce al inicio del Pleistoceno
medio, relacionada “con el frío máximo conocido como Pleistoceno glaciar” (Azanza et al., 1999; Sesé et al.,
2001). Ante todas estas referencias, optamos por una cronología más conservadora para los yacimientos que
nos ocupan, enclavándolos entre los 1,6 - 1,3 y 1,3 - 1 Ma., Pla de les Llomes y Benissants respectivamente.
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Archivo de Prehistoria Levantina
Vol. XXIX, Valencia, 2012, p. 9-51
Inocencio SARRIÓN MONTAÑANA a
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior
en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
RESUMEN: La sima del Pla de les Llomes se desarrolla a lo largo de una fractura de orientación NO-SE, en
cuyo sector más alejado de la entrada, y sobre coladas parietales, se hallaron una serie de restos óseos, contrastando la pequeña cantidad con la gran variedad de especies, que consideramos de ascendencia villafranquiense,
tales como Stephanorhinus etruscus, Ursus etruscus, cf. Gazellospira/Gallogoral sp., cf. Leptobos/Bos sp., etc.,
y el arvicólido Allophaiomys deucalion (M/1 y M3/), con un anterocónido arcaico, menos evolucionado que el
posterior Allophaiomys chalinei, siendo propios del inicio del Pleistoceno inferior, con una cronología que se
puede fijar en torno a los 1,6 - 1,3 Ma.
PALABRAS CLAVE: Fauna pleistocena, asociaciones de especies, estudio paleontológico, vertiente mediterránea ibérica.
Les restes paléontologiques du Pléistocène inférieur
du gouffre du Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
RÉSUMÉ : Le gouffre du Pla de Les Llomes se développe le long d’une fracture d’orientation NO-SE dans
laquelle a été trouvé, à l’endroit le plus éloigné de l’entrée et sur des coulées pariétales, un ensemble de restes
osseux. Le registre, que nous considérons d’âge villafranchien, est assez réduit et contraste avec la grande variété d’espèces, telles que Stephanorhinus etruscus, Ursus etruscus, cf. Gazellospira/Gallogoral sp., cf. Leptobos/
Bos sp., etc., et l’arvicolidé Allophaiomys deucalion (M/1 et M/3), lequel présente un antéroconide archaïque,
moins évolué donc que son descendant Allophaiomys chalinei. L’ensemble est caractéristique du début du Pléistocène inférieur et se situe dans une fourchette chronologique comprise grosso modo entre 1,6 et 1,3 Ma.
MOTS CLÉS : Faune pléistocène, associations d’espèces, étude paléontologique, versant méditerranéen ibérique.
a Gabinet de Fauna Quaternària, Museu de Prehistòria de València. C/ Corona, 36; 46003 València.
insarmon@gmail.com
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10
I. Sarrión Montañana
La sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia) fue explorada y publicada en los años 1974-75 por
espeleólogos del Grupo Guy de Lavaur y de la S.E.S. del Centre Excursionista de València (Soto et al., 1975)
(fig. 1). Posteriormente fue objeto de diversas notas, dadas a conocer por Policarp Garay en el IV Congreso
de Espeleología de Marbella (1976), en el Catálogo Espeleológico del País Valenciano, t. I (Fernández, Garay
y Sendra, 1980) y en su propia tesis doctoral, en la que le dedicaba especial atención (Garay, 2001). Los
comentarios de ubicación y descripción provienen de estas publicaciones.
En cuanto a su emplazamiento, en la carretera que asciende de Serra a Barraix, tras pasar los restos
de casamatas de la guerra civil y a unos 40 m a la derecha de la carretera, se halla la boca de la sima,
correspondiendo a las coordenadas 0º 23’ 54” de long. W y 39º 41’ 53” de lat. N, a 570 m de altitud s.n.m.
(lám. I).
Morfológicamente se compone de una diaclasa de unos 220 m de longitud y 42 m de profundidad, con
orientación NO-SE y abierta sobre “dolomías de l’Oronet” (Garay, 2001). Con una abertura de 2 x 1 m, da
paso a una sima de 11 m que presenta una repisa a los 4 m. “En la base de la sima, hacia el NW, presenta un
recorrido de 30 m. en sentido ascendente. Hacia el SE se alcanza, tras 13 m. de recorrido, una sima de 10 m. a
la que sigue una galería de 60 m. Volviendo al pie de la sima de entrada, un estrecho pozo de 7 m. nos sitúa en
una galería con dos direcciones. Hacia el N. se puede recorrer en sentido descendente, con multitud de pasos
estrechos y pequeñas simas, unos 150 m. (dicho tramo fue descubierto en 1975 por G. E. Guy de Lavaur).
En dirección S. tras 20 m. de angosto recorrido se llega a la base del pozo de 10 m.” (Fernández, Garay y
Sendra, 1980). “Ascendiendo en chimenea por las paredes de esta galería, se pueden observar incrustados en
las coladas parietales los huesos fósiles de varios mamíferos” (Soto et al., 1975).
En su día nos fueron entregados dichos restos, realizando una preliminar clasificación. En la actualidad
hemos retomado el estudio de los mismos, tratando de forma química y mecánica los distintos fragmentos de
la colada, conteniendo preferentemente micromamíferos. El motivo de estas líneas es el de darlos a conocer.
Los restos recuperados son cuantitativamente escasos, mas en ellos se observa una gran diversidad de
especies, sobre todo en lo referente a micromamíferos. Los restantes mamíferos, si exceptuamos los atribuidos
a rinoceróntido, úrsido, mustélido, félido y gran bóvido, pertenecen a artiodáctilos de tamaño medio, de los
cuales es sabida la dificultad que entraña su determinación, habida cuenta de su proliferación y diversidad en
periodos plio-pleistocenos.
Fig. 1. Topografía de la sima del Pla de les Llomes.
APL XXIX, 2012
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
11
Las especies determinadas son las siguientes:
- Stephanorhinus etruscus
- Ursus etruscus
- Meles sp. (cf. thorali)
- Felis (Lynx) sp.
- BOVINI ind. Leptobos / Bos (Bison) sp.
- CAPRINAE ind. (Procamptoceras / Ovis ?)
- Cf. Pseudodama nestii
- Cérvido de talla pequeña (Pseudodama sp. / C.
cf. perolensis)
- ANTILOCAPRINI ind. (cf. Gazellospira /
Gallogoral sp.)
- Allophaiomys deucalion
- Pliomys episcopalis
- Apodemus aff. mystacinus
- Apodemus cf. leptodus
- Castillomys rivas
- Prolagus cf. calpensis
- Oryctolagus lacosti
- Talpa sp. (cf. fossilis)
- Eliomys aff. quercinus
- Testudo sp. (cf. hermanni)
- Aves
RELACIÓN Y DESCRIPCIÓN DE RESTOS Y ESPECIES 1
RHINOCEROTIDAE GRAY, 1821
Stephanorhinus KRETZOI, 1942
Stephanorhinus etruscus etruscus FALCONER, 1859
Material (lám. II):
- D/4 der. (PLl-42).
- P/4 der. (PLl-43).
- Vértebra cervical (PLl-7).
- Mc III izq. (PLl-27).
- Falange 2ª lateral Mc II (PLl-44).
- Primer cuneiforme der. (PLl-45).
Descripción:
- D/4 der. (PLl-42; fig. 2, a): molar decidual con elevado desgaste oclusal, comunicándose ampliamente lófidos
y cónidos. Esmalte delgado de superficie lisa. En su cara labial, se observa una sinuosidad en el metalófido
en contacto con el paracónido y el protocónido, seguido del sinclinal externo que separa los dos lóbulos y
que comprende hipocónido e hipolófido. En la lingual, los reducidos valles anterior y posterior. En el anterior
se aprecia un repliegue, correspondiente al borde anterior del metacónido, y el posterior, afectado por una
rotura, con una profundidad similar al anterior, desprendiéndose un amplio metacónido al igual que un robusto
entocónido.
- P/4 der. (PLl-43; fig. 2, b): molar en fase de erupción, sin raíces y cemento. Lados ligeramente convergentes.
Trigónido más largo que el talónido. Valle posterior mas amplio y profundo que el anterior. Mesolófido e
hipolófido redondeados. Labialmente, fuerte surco de separación de los lóbulos, sinclinal externo, el cual
conforme desciende se difumina a 1 cm de la base, transformándose la línea quebrada, en una sinuosidad.
Protocónido e hipocónido presentan sendas costillas ligeramente marcadas. En medio de los bordes mesial
y distal se aprecian unas excrecencias que corresponden a sendos cíngulos que discurren paralelos a la
sinuosidad del borde inferior del esmalte, prolongándose el mesial hasta el borde inferior labial del lóbulo
anterior y el distal hasta la mitad del borde inferior del posterior. Asimismo, en el valle anterior, aparecen
unos pequeños surcos que tienden a incidir en el cono central. Uno de estos surcos incide en el metacónido,
el cual, con el desgaste oclusal, provoca el repliegue que hemos visto reflejado en el molar anteriormente
descrito (PLl-42)
1 Agradecemos la ayuda prestada en el tratamiento informático de las figuras a Manuel Gozalbes y Alfred Sanchis.
APL XXIX, 2012
[page-n-12]
12
I. Sarrión Montañana
Fig. 2. Stephanorhinus etruscus.
a) D/4 der. (PLl-42)
b) P/4 der. (PLl-43).
Dimensiones y medidas comparativas:
D/4 (PLl-42)
P/4 (PLl-43)
1. Longitud MD
37,7
2. Longitud MD máx.
40,8
2. Anchura lóbulo anterior
19,6
3. Anchura máx. lóbulo ant.
20,5
3. Anchura lóbulo posterior
22,5
4. Anchura máx. lóbulo post.
23,2
4. Altura trigónido
41,4
5. Altura sinclinal
14,3
5. Altura talónido
6. Longitud trigónido labial
19,8
6. Altura esmalte mesial
21,4
7. Longitud talónido labial
19,4
7. Altura cíngulo mesial
12,6
8. Altura esmalte distal
22,5
9. Altura cíngulo distal
12
1. Longitud MD oclusal
39
35
10. Altura valle anterior
15,7
11. Altura valle posterior
14,9
12. Longitud trigónido
19,3
13. Longitud talónido
16,3
Molares rinoceróntidos
Pla Llomes
Xàbia II
St. Vallier (1)
D/4
D/4
D/3
Senèze (1)
D/4
Süsenborn (2)
D/3
D/4
L
40,8
39,2
40,2
38
39
37,3
A
23,2
21,2
20,3
22
20
D/3
23
D/4
42,2 ; 43,2
23,8 ;
42,6 ; 39,4
-
- ; 22,2
(1) Viret, 1954; (2) Kahlke, 1969.
Molares y premolares rinoceróntidos
Pla Llomes
Xàbia II
Puebla Valverde (1)
P/3-4
P/3-4
P/3
P/3
L
37,7
35,9
43
36 ; (35) ; 34 ; 35
A
22,5
26,8
23
20 ; (22) ; 24 ; 22
Venta Micena (2)
P/4
38,5 ; 40 ; -
M/1
P/3
P/4
- ; 44 ; 43 ; (42)
31,7
34
24,7
27,8
26 ; 25,5 ; 26 26 ; 26 ; 25 ; -
(1) Guérin y Heintz, 1971; (2) Santafé y Casanovas, 1987; (3) García-Fernández et al., 2001.
APL XXIX, 2012
Crespià (3)
[page-n-13]
13
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Las dimensiones del D/4 son similares a los D/4 de los Stephanorhinus etruscus villafranquienses de St.
Vallier y Senèze (Viret, 1954), siendo inferiores a los de Süsenborn (Kahlke, 1969).
Más problemático es el molar restante PLl-43, ya que, por pertenecer a una misma rama mandibular,
hemos considerado la posibilidad de que corresponda a un mismo individuo, dado que ambos bordes, distal
y mesial, se acoplan perfectamente, con lo que tendríamos un D/4 - M/1, mas su longitud y sobre todo su
pequeña anchura, en estado de fase eruptiva, pudieran incidir en ello, pero su morfología oclusal, con una
mayor longitud del trigónido que el talónido, así como la mayor anchura del lóbulo posterior que el anterior,
le otorga una planta convergente propia de los P/3 o P/4.
2ª falange Mc II (PLl-44; fig 3a)
Mc III izq. (PLl-27)
1. Longitud
177,40
1. Longitud
21
2. Diámetro TP
43,80
2. Diámetro TP
27
3. Diámetro AP P
38,90
3. Diámetro AP P
21,5
4. Diámetro T diáfisis
41,40
4. Diámetro TD
25,8
5. Diámetro AP diáfisis
15,50
5. Diámetro AP D
18,2
6. Diámetro T epífisis D
46,30
7. Diámetro T art. D
(38,20)
8. Diámetro AP art. D
36,70
Cuneiforme 1º izq. (PLl-45; fig. 3b)
Índice 4 x100/1
23,33
1. Longitud máx.
59,2
Índice 5 x100/4
37,43
2. Diámetro T máx. ant.
16,8
Índice 2 x100/1
24,61
3. Diámetro T máx. post.
19,9
Índice 7 x100/1
21,53
4. Altura
25,5
n
St. Vallier (3)
v
m
n
MC III rinoceróntidos
Pla
Llomes
Rincón I (1)
Puebla
Valverde (2)
Senèze (3)
v
m
Crespià (4)
1
177’4
-
196
198
-
2
207 ; 220
213’7
3
196 ; 206
202,5
(173)
2
43,8
(49)
53
52
52
3
52 ; 58
54,6
3
56
56
(49)
3
38,9
(45,7)
46
45
51
3
44 ; 47
45,3
3
47 ; 49
48,1
(40)
4
41,4
44,3
48
49
47
2
49 ; 52
50,5
3
49 ; 53
50,6
(46,3)
5
15,5
-
20
21
21
1
18
-
3
21 ; 22
21,6
(15)
6
46,3
-
55
54
-
2
55 ; 57
56
3
57 ; 58
57,3
(53)
7
(38,2)
-
47
44
-
2
47 ; 50
48,5
3
48 ; 49
48,3
(46)
8
36,7
-
41
39
-
1
35
-
3
40 ; 42
41
(36)
4x100/1 23,33
-
24,4
24,7
-
2
23 ; 23,8
23,7
3
23,8 ; 27
25
26,76
42,85 44,8
42,68
32,39
3
27,2 ; 28,5
27,6
28,32
23,85
26,58
5x100/4 37,43
-
41,66
2x100/1 24,68
-
27
26,2
-
7x100/1 21,53
-
23,97
22,22
-
35,64
2 25’1 ; 26,3
25,7
22,69
(1) Alberdi et al., 1997; (2) Guérin y Heintz, 1971; (3) Viret, 1954; (4) Galobart, García-Fernández y Cerdeño, 2003.
APL XXIX, 2012
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14
I. Sarrión Montañana
Fig. 3. a) 2ª falange der. (PLl-44);
b) Cuneiforme 1º izq. (PLl-45).
Fig. 4. Mc III izq. (PLl-27).
El Mc III (fig. 4) pertenece a un ejemplar de dimensiones relativamente reducidas –al igual que sus índices
(robustez, diafisario)–, inferiores o próximas a los mínimos de los ejemplares de Stephanorhinus etruscus del
Plio-Pleistoceno inferior con los que las hemos comparado. Estas dimensiones e índices nos conducen hacia
unos ejemplares de tendencia pequeña, con una gracilidad que conlleva la agilidad y, según autores, propios
de suelos blandos. Tales características concuerdan con otros restos hallados en yacimientos más o menos
coetáneos de nuestra área, así en el del Plioceno superior de Xàbia II y el del Pleistoceno inferior/medio de Cova
del Llentiscle de Vilamarxant (Sarrión, 1980, 2010), de los cuales hemos entresacado unos restos mesurables,
cuyas dimensiones, al compararlas con otros restos de yacimientos plio-pleistocenos, observamos las mismas
características de reducción de talla, estando más acordes con la subespecie villafranquiense, Stephanorhinus
etruscus etruscus, que con los posteriores S. e. brachicephalus (Guérin, Dewolf y Lautridon, 2003) (véase
cuadros adjuntos comparativos). Esta disminución bien pudiera tratarse de una peculiaridad subespecífica de
nuestra área perimediterránea; recordemos al respecto las dimensiones de los restos de Incarcal o Crespià al
norte y de Cueva Victoria al sur, y alejadas asimismo del S. hundsheimensis (Lacombat, 2005).
Cuneiforme 1º rinoceróntidos
Pla Llomes
P. Valverde
St. Vallier
Senèze
Vergranne
PLl-45
S. e. etruscus
S. e. etruscus
S. e. etruscus
m
n
S. e. brachi.
n
m
1. Long. máx.
59,2
53
66
2
66,5
4
66,12
4. Altura
25,5
36
32
2
31
4
33
Radio rinoceróntidos
Saint-Prest (2)
Llentiscle (1)
n
v
m
Crespià (3)
S. e. brachicephalus
S. e. etruscus
S. e. etruscus
Saint-Prest (2)
S. e. etruscus
n
v
m
1. Diám. T P
78,6
42
77,5-94 86,14
38
85-112
98,26
(68)
2. Diám. AP P
54,6
37
50,5-65 57,64
38
58-80
66,25
(49)
(1) Sarrión, 2010; (2) Guérin, Dewolf y Lautridon, 2003; (3) Galobart, García-Fernández y Cerdeño, 2003.
APL XXIX, 2012
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15
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Calcáneo S. etruscus etruscus
Xàbia II
Rincón I (1)
V. Micena (2)
Vialette (3)
n
1. Longitud
2. Long. cuerpo-tuber.
v
110-130
-
122,3
(101)
13
60,2
-
-
-
-
Incarcal (4)
m
-
119,46
109
-
-
3. Diám. T sustentáculo
6,1
66
(57)
15
62-75
68,77
63
4. Diám. AP pico
55,7
61,6
(53)
16
54-70
60,03
54,4
5. Diám. T cúspide tuber.
39
45
-
15
40-49
44,75
39,7
6. Diám. AP cúspide tuber.
56
(61)
-
16
57,5-71
63,69
62,3
7. Diám. T mín. cuerpo
32
32
-
16
31-39
35,5
32,6
8. Diám. AP mín. cuerpo
48,1
-
-
13
47-61,5
52,46
(1) Alberdi et al., 1997; (2) Santafé y Casanovas, 1987; (3) Guérin, 1972; (4) Galobart, García-Fernández y Cerdeño, 2003.
URSIDAE GRAY, 1825
Ursus etruscus CUVIER, 1823
El material corresponde a un M/2 izq. (PLl-87; lám. III, 4). Se trata de un fragmento anterior que abarca
prácticamente al trigónido, sin desgaste oclusal, faltando el esmalte recayente al borde lingual. Presenta el
borde mesial redondeado, ocupado por una pequeña y puntiaguda cúspide enmarcada por dos pequeños surcos,
conectándose labialmente con el protocónido alargado y puntiagudo, siendo el borde anterior más reexcavado
que el posterior, en el cual se inicia la línea oblicua que cruza el molar diagonalmente, y lingualmente con
el sobresaliente metacónido marginado por dos pequeñas cúspides. La prolongación de su cúspide principal
desciende hasta el centro del molar, entrando en contacto con la del protocónido, esbozando un irregular
surco anteroposterior, existente en otras especies. La cúspide del protocónido se inicia en el vértice lingual
y la del metacónido, la más desarrollada, presenta una ubicación más centrada con una sección tendente a la
convergencia.
Las medidas que hemos podido tomar son similares a las que recoge Torres (1988: 926) en su trabajo sobre
los M/2 de Ursus etruscus. Atendiendo pues a la morfología y tamaño, podríamos definirlo como “un molar de
dimensiones pequeñas y morfología simplista que entra dentro de la variación del Ursus etruscus”.
M/2 (PLl-87)
1. Altura protocónido
9
2. Long. proto-metacónido
6
3. Long. borde ant.-protocónido
12
4. Long. borde ant.-metacónido
(13,3)
5. Anchura trigónido
(12,6)
MUSTELIDAE FISCHER, 1817
Meles sp. (cf. thorali VIRET, 1950)
Pertenece a esta especie una mandíbula der. con restos del M/1, incrustada en brecha. Es un hueso debilitado
propio de un ejemplar juvenil (PLl-35). Presenta las dimensiones siguientes:
APL XXIX, 2012
[page-n-16]
16
I. Sarrión Montañana
Mandíbula der. con M/1 (PLl-35)
1. Altura rama ascendente
33,5
2. Alt. mand. M/1-2
14,4
3. Grosor mand. M/1-2
8,1
4. Alt. mand. P/4
11,4
5. Grosor mand. P/4
6,4
6. Long. M/1 alveolar
13,6
7. Long. trigónido
8,4
8. Long. entocónido-talón
6,4
9. Long. alveolar P/4 - M/2
28,1
Esta deteriorada mandíbula, fracturada a la altura del P/2 - P/3, muestra los alveolos del P/4 obturados por
cristalizaciones, al igual que el M/2. Se observan tres pequeños agujeros mentonianos: el primero en la rotura,
entre el P/2 y P/3; el segundo en el talón del P/3 y el tercero en medio del P/4. La morfología restante difiere
de los actuales mustélidos por la implantación de la rama ascendente, con una inclinación más acentuada que
la de los holocenos, que se manifiesta en la angulación formada por la línea del borde alveolar lingual con su
prolongación hacia el cóndilo articular, y el borde anterior del proceso coronoideo, con un valor de 117º en el
ejemplar del Pla de les Llomes y de 107º de media obtenida en 4 ejemplares actuales.
La menor entidad del área sinfisaria la consideramos producto de su probable inmadurez y de las condiciones
sedimentológicas.
En nuestra área geográfica, no hemos hallado restos de este mustélido en los yacimientos pliocenos
conocidos por nosotros. No así en los pleistocenos, tal como el de Benissants, con restos de pelvis, fémur,
cúbitos y 2ª falange, pertenecientes a ejemplares de gran robustez.
FELIDAE FISCHER, 1817
Felis (Lynx) sp.
Se clasifica un húmero der., diáfisis de ejemplar inmaduro, con las articulaciones proximales y distales
desprendidas (PLl-84; lám. III, 2). Sus dimensiones:
Diáfisis húmero der. (PLl-84)
1. Longitud diáfisis
(83,8)
2. Diámetro T ½ diáfisis
8,2
3. Diámetro AP ½ diáfisis
10,4
La morfología es la propia de los felinos, con parte de su foramen supracondilar, situación del agujero
nutricio, cresta deltoidea y cuerpo diafisario comprimido, como es común en la especie.
Los restos de lince, en nuestra área, son bastante comunes, ya que son raros los yacimientos pliopleistocenos en los que esta especie no está presente, siendo otra cuestión la de considerar si pertenecen a
la perduración de una misma línea filogenética o son producto de reintroducciones vicariantes, hecho este
último por el que nos decantamos.
Antes de tratar las siguientes especies, quisiéramos exponer una serie de consideraciones. Los restos
hallados pertenecen a artiodáctilos, los cuales, por sus caracteres y dimensiones, se pueden agrupar en cinco
especies:
APL XXIX, 2012
[page-n-17]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
17
1º. Molar inferior de “gran bóvido”.
2º. Falange anterior de robusto “rupicaprino”.
3º. Articulación distal de húmero, con la morfología propia de “pequeño cérvido”.
4º. Conjunto de restos de tamaño medio, tipo muflón, con estructura de “ovirupicaprino”.
5º. Diversos restos de cérvido de tamaño medio.
Sabida es la proliferación de los artiodáctilos en el Villafranquiense y Pleistoceno inferior, y las dificultades
que presenta su clasificación, basada exclusivamente en la configuración de las cornamentas y máxime cuando
los restos recuperados, al menos en los yacimientos por nosotros conocidos, se componen de elementos
dentales y restos postcraneales, comprendiendo diversas partes anatómicas frecuentemente fracturadas.
La determinación, pues, es muy arriesgada, a falta de material comparativo, descansando en las descripciones
y dimensiones bibliográficas que en muchas ocasiones son poco precisas, intentando encuadrar los restos
en una línea genérica y a la par bioestratigráfica. Heintz (1970), tratando de estos temas, consideró que de
hecho no era probable que los Ovinae y los Caprinae estuvieran representados en las faunas villafranquienses,
considerando que estas subfamilias poseían muchos rasgos comunes con los Rupicaprinae, y como la distinción
de estas tres subfamilias de los Bovidae era muy delicada, los reagrupó con el término: “Ovi-rupi-caprino”,
que consideró que era “práctico mas sin valor taxonómico”.
Moyà-Solà (1987) considera que la subfamilia Caprinae es el grupo más diversificado del Pleistoceno
inferior en Europa, el cual está representado por los Gallogoral y Procamptoceras, que posteriormente son
sustituidos por los géneros Capra y Ovis. Anticipándonos a lo que posteriormente comentaremos, diremos que
la presencia del pliegue caprino en los molares inferiores, nos conduce hacia la línea de los Procamptoceras
y Ovis.
BOVIDAE GRAY, 1821
BOVINI ind. (cf. Leptobos / Bos (Bison) sp.)
El material lo constituye un M/1 izq. (PLl-77; fig. 5; lám. III, 1). Se trata de un molar con morfología clásica
de los grandes bóvidos, en fase alveolar o recién surgido, sin restos de cemento. Bordes divergentes, con
dentículo interlobular ligeramente adosado al lóbulo anterior discurriendo por 3/4 partes de la altura del molar,
sin alcanzar el borde oclusal. Parastílido delgado uniforme, saliente con ligera tendencia hacia el interior
del molar. Entostílido delgado, en su inicio en forma de ala labial que discurre lingualmente como un estilo
tan sobresaliente como el parastílido, ocupando el vértice linguodistal. Metacónido y entocónido salientes,
formados por marcadas y convexas costillas discurriendo paralelamente, con una ligera convergencia en las
cúspides, mas salientes que los estílidos y separados por un fuerte y cóncavo sillón lingual, en medio del cual
se aprecia una fina línea, dividiendo ambos lóbulos. Protocónido e hipocónido oclusalmente redondeado y
puntiagudo respectivamente, manifestándose labialmente, con lóbulos redondeados de dimensiones similares
Fig. 5. Bovini ind. M/1 izq. (PLl-77).
APL XXIX, 2012
[page-n-18]
18
I. Sarrión Montañana
si bien un poco más pinzado el posterior. La columnilla del ectostílido, bastante uniforme, presenta la base
oblicua y ancha, el fuste ligeramente aplanado y la cumbre engrosada.
Como todo molar recién surgido, en los extremos mesiales y distales de las fosetas abiertas aparecen las clásicas
crestas y repliegues supletorios que desaparecen prontamente con el desgaste, así como una rugosidad del esmalte
acentuada en la parte basal. Visto el molar oclusalmente, en el lóbulo anterior aparece, junto al metacónido, un
pliegue a modo de metastílido, el cual, lingualmente, a poco se unifica al pilar del metacónido. El límite esmaltecemento en el borde mesial se eleva hasta la mitad de su altura, y el distal hasta un tercio del mismo.
Por último, el parastílido, a la altura de 1 cm de su base, entra en contacto con el pilar del metacónido y
el entostílido un poco más bajo con el entocónido. No se aprecia ningún accesorio lingual, apenas una ligera
línea en el borde mesio-bucal, marcando el lugar que ocupa en otros rumiantes el “pliegue caprino”.
M/1 izq. (PLl-77)
1. Diámetro MD oclusal
31,4
2. Diámetro MD 1 cm raíces
23,5
3. Diámetro MD basal
23,2
4. Diámetro VL lób. ant. max.
14,5
5. Diámetro VL lób. ant. 1 cm
13,7
6. Diámetro VL lób. post. max.
14,5
7. Diámetro VL lób. post. 1 cm
14
8. Diámetro ectostílido
30,1
9. Altura
40
M/1 izq.
Pla Llomes
Venta Micena (1)
Senèze (2)
Senèze (2)
Fuente Nueva (3)
PLl-77
Bos/Bison sp.
Leptobos etruscus
Leptobos furtivus
Bison sp.
n
n
v
m
12 20,5-25,5 22,7
3
19-23,5
21,2
12
19,5-22
20,1
3
18-20,5
19,3
12
13,5-17
14,7
3
13-14,5
13,8
9 13,26-17,78 15,01
12
14-17,5
15,2
3
14-16
15
7 12,79-16,40 15,29
n
1.
2.
23,5
3.
14,5
5.
13,7
6.
14,5
7.
14
m
23,2
4.
v
v
m
n
v
m
31,4
15 22,5-24,6 23,17
17
13,3 - 15
16 13,7-15,5
10 22,6-26,98
24,1
14
14,6
(1) Moyà-Solà, 1987; (2) Duvernois y Guérin, 1989; (3) Martínez-Navarro et al., 2010.
Nuestro ejemplar, de morfología simple, como hemos descrito anteriormente, presenta una estructura
a caballo de las descripciones que realizan Duvernois y Guérin (1989) de las peculiaridades del Leptobos
etruscus y L. furtivus de Senèze.
Sus medidas son similares a las de los M/1 obtenidas por Moyà-Solà (1987) para los Bos (Bison) sp.
de Venta Micena y ligeramente superiores, sobre todo de las mesio-distales, obtenidas por Duvernois y
Guérin (1989) para los M/1 de Leptobos etruscus y L. furtivus de Senèze. Moyà-Solà (1987: 191) también
comenta la presencia de otro M/1 de tamaño similar al que nos ocupa, procedente de Cueva Victoria, y tras un
minucioso estudio comparativo, incluye el material en el subgénero Bison, separándolo de Leptobos, por las
diferenciaciones molariformes y los diámetros anteroposteriores proximales de los metacarpales.
B. Martínez-Navarro (1992), en la revisión de la fauna de macromamíferos de Venta Micena, en el
apartado de los bóvidos, comenta las descripciones y consideraciones de Moyà-Solà sobre los mismos. Dado
APL XXIX, 2012
[page-n-19]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
19
que la clasificación de los Bovinae está esencialmente basada en la forma, separación e implantación de las
clavijas córneas, así como en la morfología craneana (Brugal, 1984-85: 11), le sorprende a Martínez-Navarro
la carencia en Venta Micena de este tipo de restos, por cuanto paradójicamente son muy abundantes los
restos postcraneales y máxime cuando están presentes los craneales de otras especies con menor número
de restos. Esta carencia se vio compensada con el hallazgo en las excavaciones de 1990 de un fragmento
de bóveda craneal con la base de las clavijas córneas (VM90-C3-3A15-1), y revisando el material de los
bóvidos recuperados con anterioridad, localizó dos núcleos óseos que considera que podrían incluirse en el
mismo taxón (VM-2284 a y b). Tras la recopilación del estado de esta cuestión, expuesta por diversos autores,
encuentra cierta similitud de la dentición de Leptobus furtivus (Duvernois y Guérin, 1989) con los casos de
Venta Micena, “por lo que como hipótesis de trabajo no es ilógico pensar que pueda corresponder a un mismo
taxón” (Martínez-Navarro, 1992: 43).
Por nuestra parte, nos quedamos con la opinión expresada por B. Martínez-Navarro de que este bóvido
de Venta Micena, al que unimos el del Pla de les Llomes, corresponde a una especie “cuña temporal” entre
Leptobos (Villafranquiense) y Bison (bóvido localizado en yacimientos posteriores).
BOVIDAE GRAY, 1821
CAPRINI
Cf. Procamptoceras / Ovis sp.
Conjunto de restos de tamaño medio, con estructura de “ovi-rupi-caprino”.
Material:
- M2/ der. (PLl-51; fig. 6, a); frag. molar sup. (PLl-89).
- M/1 der. (PLl-50; fig. 6, b); M/2 der. (PLl-49; fig. 6, c; lám. IV, 7 y lám. V, 1); M/3 der. (PLl-48; fig. 6, d;
lám. IV, 6 y lám. V, 2).
- Frag. vértebra cervical III (PLl-26); vértebra dorsal III (PLl-24).
- Frag. escápula izq., epífisis articular (PLl-41; fig. 7; lám. IV, 5).
- Fémur der., tercio distal (PLl-38; fig. 8).
- Fémur der., articulación distal (PLl-36; lám. VI, 3).
- Tibia der., articulación proximal (PLl-37; lám. VI, 2).
- Tibia der., frag. diáfisis (PLl-34).
- Tibia izq., frag. diafisario (PLl-28).
- Calcáneo der. (PLl-47; fig. 9; lám. IV, 1); calcáneo izq., frag. distal (PLl-52).
- Cubo-escafoides izq. (PLl-17), se articula con el PLl-52.
- 1ª falange posterior (PLl-46; fig. 10; lám. IV, 2).
- 3ª falange (PLl-55; fig. 11, b; lám. IV, 4).
- 2ª y 3ª falanges articuladas, juveniles (PLl-53 y PLl-54; fig. 11, a, 1-2; lám. IV, 3).
Dimensiones:
Molares
M2/ (PLl-51)
M/1-2 (PLl-50)
1. Long. MD oclusal
18,18
2. Long. MD 1 cm raíz
17,26
3. Anchura lob. ant. 1 cm
4. Anchura lob. post. 1 cm
5. Anchura lob. 3º
6. Altura
M/2 (PLl-49)
M/3 (PLl-48)
16,37
-
22,14
16,11
16,77
23,58
12,4
8,72
(7,53)
8,69
10,62
8,47
(8,31)
8,12
-
-
-
4,6
30,79
20
38
(31)
APL XXIX, 2012
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20
I. Sarrión Montañana
Vértebra dorsal 3ª (PLl-24)
Escápula (PLl-41)
1. Longitud cuerpo
30,08
1. Long. epíf. art.
2. Diám. T cabeza art. ant.
24,92
2. Diám. T art.
3. Diám. AP cabeza art. prox. 20,28
3. Diám. AP art.
Fémur
46,53
(27,38)
38,27
PLl-38 PLl-36
1. Diámetro TD
48,9
56
2. Diámetro AP D
59,2
68
11
11,2
33,5
36,1
3. Ancho fosa
intercondilar
1. Diámetro TP
1. Longitud
1. Diámetro T diáfisis
PLl-46 Xàbia II
22,37
6. Long. borde ant.
2. Diámetro AP diáfisis 29
20,16
5. Diám. AP tuber.
27,84
29,82
4. Diám. T tuber.
Tibia (PLl-24)
46,12
PLl-54*
PLl-55
25,6
33
2. Altura
16,6
18,56
3. D T art.
9,34
10,18
4. D AP art.
14,47
14,88
1. Diámetro T D
10,7
2. Diám. T P
16,53
18,2
2. Diámetro AP D
12,56
3. Diám. AP P
20,79
22,5
4. Diám. T D
15,38
16,7
14
14,30
29,04
1. L plantar
47,8
13,36
1. Diámetro AP
3ª falange
46,48
6. Diám. T diáfisis
Cubo-escafoides (PLl-17)
2ª falange (PLl-52)*
1. Long. lateral
5. Diám. AP D
supracondilar
26,37
3. Altura lateral
64
81,17
2. Anchura máx.
(55,5)
2. Diámetro AP P
1ª falange post.
4. Diám. T epíf.
Calcáneo (PLl-47)
Tibia (PLl-37)
* Se articula con 3ª falange (PLl-54)
* Se articula con 2ª falange (PLl-52)
13,6
Descripción:
- M2/ (PLl-51): ejemplar juvenil de fosetas abiertas, sin raíces. La línea sinuosa de esmalte, baja, ligeramente
más alta en el borde mesial. Parastilo medianamente engrosado, rectilíneo y convergente en su tercio inferior.
Mesostilo de grosor similar, vertical con ligera inclinación hacia delante, dividiendo el molar en dos áreas
similares. Metastilo saliente pero con el estilo mas fino. Paracono y metacono marcados con ligeras costillas
que descienden hasta la base, entrando en contacto el paracono con el parastilo. En su parte lingual, protocono
e hipocono ligeramente puntiagudos, sobresaliendo y estando más pinzado el del lóbulo anterior. Asimismo
presenta otra arista que marca el extremo linguo distal del molar.
- Molar superior, frag. (PLl-89): fragmento compuesto por el esmalte del lóbulo posterior abarcando parte del
mesostilo y metastilo, así como la costilla del metacono, que desciende equidistante hasta su base. Mesostilo
y metastílido salientes. Altura 31,6 mm.
- M/2 (PLl-50): ejemplar gastado, pero sin raíces. Parastílido y entostílido finos e igualitarios, ligeramente
convergentes en su parte basal. Metacónido y entocónido separados por suave sinclinal medial. En la faceta
bucal, presencia de pliegue caprino. La línea sinuosa apenas se eleva en el borde mesial. En relación a los
lóbulos, el posterior se presenta más engrosado que el anterior, poseyendo este último en su parte basal una
pequeña depresión semioval, mientras el posterior es saliente y globoso. En visión oclusal, el metacónido y
entocónido son mas salientes que los estílidos.
- M/2 (PLl-49): ejemplar joven, faltándole algunas partes del esmalte. Presencia del pliegue caprino. Pilar
metacónido agudizado y saliente y el entocónido un poco menos marcado, pero ambos mas salientes que los
finos estílidos. Los lóbulos labiales presentan las mismas características que el molar anterior, es decir, el
posterior mas saliente que el anterior, que se manifiesta sobre todo en la zona basal con la ligera depresión
oblonga en la base del anterior y el engrosamiento globular en el posterior. Sobre la línea sinuosa, en sus
extremos mesio-distales, no se aprecia una ascendencia marcada del esmalte.
APL XXIX, 2012
[page-n-21]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
21
- M/3 (PLl-48): parastílido rectilíneo, marcado finamente, con cierta convergencia basal. Metacónido más
sobresalido, cuya costilla, basalmente, se une al parastílido. Metastílido y entostílido representados por una
sinuosidad, reforzado este último por un entrante formando el tercer lóbulo. Pliegue caprino marcado.
Lo más destacado en la morfología del tercer lóbulo es su borde distal cóncavo, agudizado en su mitad superior
y engrosado en el inferior, ofreciendo la máxima longitud en su mitad inferior. La línea sinuosa sigue las
mismas pautas que los molares anteriores.
Estas características difieren de las descritas por Guérin y Patou-Mathis (1996: 88) para los molares de Ovis
antiqua, y de las que nos ocuparemos mas detalladamente en el capítulo de las consideraciones.
- Escápula: los procesos articulares de los artiodáctilos de tamaño medio son de morfología muy similar, pero un
estudio detallado permite una diferenciación genérica. Nuestro ejemplar presenta un tubérculo supraglenoidal
robusto con un proceso coracoideo a la par y saliente, engrosado en su borde interno, donde se aprecia en esta
pequeña concavidad dos reexcavaciones producto de sendas intersecciones. La cavidad glenoidal muestra una
profunda incisura, separando el borde anterior en dos lóbulos de áreas similares si bien, como es natural, a
distintos planos, el anterior, más elevado, ocupando el grosor del proceso supraglenoidal. Toda esta estructura
es diferenciativa de la de los Hemitragus, Rupicapra, Capra, con la que los hemos comparado, mas siendo
similar a la morfología del género Ovis.
- Fémur der.: hemos hallado dos articulaciones distales de fémures (PLl-38 y PLl-36), cuyas estructuras con
algunas modificaciones presentan una mayor afinidad con los óvidos que con los artiodáctilos comparados,
gamo, cabra, tar, rebeco. En primer lugar la fosa supracondilar está menos reexcavada, así como la tuberosidad
supracondilar medial, menos extendida y situadas ambas a una altura similar, es decir, que el borde superior
de la fosa apenas sobrepasa la de la tuberosidad, morfología que vemos alejada de los fémures con los que
hemos comparado.
La línea áspera es fina pero marcada, ocupando el extremo plantar lateral, con una sección diafisaria tendente
a la circular con un ligero aplastamiento lateral (Ø T 24 por Ø AP 27,3 ). Junto a la polea femoral, la fosa del
extensor se emplaza oblicua respecto del labio lateral, formando un ángulo de 38º. La hipotética prolongación
del borde lateral de la fosa supracondilar recae en medio de la fosa del extensor, al igual que en los óvidos, hecho
que no sucede en los cérvidos. Otros caracteres como la morfología de la fosa intercondilar, intersecciones y
fositas confirman que no se trata de un cérvido.
- Tibia der.: articulación proximal (PLl-37), se presenta agrietada y ligeramente desplazada, con concreciones
de calcita. Bordes con ligeras roturas y excoriaciones. Se observa claramente la morfología de la “escotadura
del extensor” con seno tendente al ángulo recto, ocupando una posición avanzada. En la meseta se observan
unos cuatro agujeros vasculares, formando con la “tuberosidad tibial” una angulación más abierta que la de
los cérvidos, así como el engrosamiento de la “cresta tibial” con ligera torsión lateral sin alcanzar asimismo
la de los cérvidos.
- Tibia der.: fragmento diafisario abarcando el agujero nutricio, el cual se emplaza en la cara posterior, cerca
del borde lateral redondeado, observándose en esta cara la línea oblicua poplítea. En su cara anterior, la
prolongación de la cresta tibial prosigue en suave definición sin la brusquedad que se observa en los cérvidos.
- Calcáneo der.: la morfología del calcáneo coincide claramente con un robusto óvido, con su característica
carilla articular astragalina partida, así como la apófisis anterior maleolar, morfología de la tuberosidad, etc.
El fragmento distal del calcáneo izq. (PLl-52) pertenece al mismo individuo que el calcáneo acabado de
describir (PLl-47), articulándose el primero con el siguiente cubo-escafoides o navicular.
- Cubo-escafoides: se halla fracturado y erosionado en parte, conservando la apófisis navicular, baja,
sobrepasando ligeramente la apófisis de la carilla articular del calcáneo. Escotadura posterior alargada, la
carilla articular cuboidal así como las tuberosidades posteriores alejadas de los Rupicapra, Capra, Hemitragus
y cierta similitud con los Ovis.
- 1ª falange posterior: una de las diferenciaciones morfológicas específicas de las primeras falanges estriban,
entre otras, en la estructura plantar de los cóndilos articulares. La que nos ocupa presenta en las alas laterales
de los cóndilos una tendencia sinuosa, sin apenas rebasar el surco central o corredor articular, prosiguiendo
con una diáfisis suave y redondeada, a la vez que las intersecciones ligamentosas están adosadas a los bordes
medial y, más elevado, el lateral. Morfología toda ella propia de los bóvidos y alejada de los rupicaprinos.
APL XXIX, 2012
[page-n-22]
22
I. Sarrión Montañana
Fig. 7. Caprinae ind. Articulación escápula izq.
(PLl-41).
Fig. 6. Caprinae ind. a) M2/ der. (PLl-51); b) M/1 der. (PLl50); c) M/2 der. (PLl-49); d) M/3 der. (PLl-48).
Fig. 8. Caprinae ind. Tercio distal de fémur der. (PLl-38).
Fig. 10. Caprinae ind. 1ª falange posterior (PLl-46).
APL XXIX, 2012
Fig. 9. Caprinae ind. Calcáneo der. (PLl-47).
Fig. 11. Caprinae ind. a) 2ª y 3ª falanges articuladas
(PLl-53-54); b) 3ª falange (PLl-55).
[page-n-23]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
23
- 2ª falange: ejemplar juvenil con la articulación proximal desprendida. Diáfisis de tendencia curva. Borde
medial o periférica, rectilínea, la lateral o axial curva, con lo que el borde diafisario anterior se encuentra
desplazado medialmente.
Articulación distal redondeada. En su cara plantar, las alas condilares igualitarias, sin apenas sobrepasar el
surco articular. Este surco se prolonga por el área diafisaria formando una concavidad, creando en el borde
lateral un saliente más elevado que el medial.
Otra de las peculiaridades la presenta la foseta ligamentosa axial, ancha, ocupando toda este área del cóndilo,
con una proyección plana que limita con la arista condilar. Esta proyección plana la encontramos en las
segundas falanges del género Gazella.
- 3ª falange: las dos falanges muestran una morfología similar caracterizada por un borde plantar cóncavo con
los bordes laterales huidizos, una larga articulación y un borde anterior de morfología gibosa, sin destacada
apófisis, sin descartar una posible erosión ósea, mas sin restos de sillón posterior. Aspecto corto y giboso,
alejado de la morfología actual de los ovicaprinos, con ciertas reminiscencias con los Caprini (Hemitragus)
del Pleistoceno medio-superior.
Medidas comparativas:
M2/
Pla Llomes
Senèze (1)
Venta Micena (2)
PLl-51
Procamptoceras
Hemitragus albus
n
v
m
n
v
m
Long. MD oclusal
18,18
5
18-18,5
18,3
17
17,12-19,59
18,43
Long. MD (a 1 cm)
17,26
3
14-16,5
15,3
19
12,04-18,45
17,01
Anchura lób. ant. (a 1 cm)
12,40
5
13-16
14,5
16
11,17-13,47
12,09
Anchura lób. post. (a 1 cm)
10,62
5
11,5-15
13,3
18
9,41-12,06
10,11
(1) Duvernois y Guérin, 1989; (2) Crégut-Bonnoure, 1999.
M/2
Pla Llomes
Senèze (1)
Venta Micena (2)
PLl-50 y 49
Procamptoceras
H. Albus
n
Long. MD oclusal
16,37 ;
Long. MD 1 cm
v
m
n
v
m
5
-
15-18,5
16,9
20
15,53-18,88
16,99
16,11 ; 16,77
2
14-17
15,5
16
14,05-16,22
15,46
Anchura lób. ant. (a 1 cm)
8,72 ; (7,53)
5
9,5-11
10,2
20
7,82-9,91
8,64
Anchura lób. post. (a 1 cm)
8,47 ; (8,31)
5
9,5-11
10
19
7,89-9,76
8,63
(1) Duvernois y Guérin, 1989; (2) Crégut-Bonnoure, 1999.
M/3
Pla Llomes
Senèze (1)
Venta Micena (2)
PLl-48
Procamptoceras
H. albus
n
v
m
n
v
m
Long. MD oclusal
22,14
5
23,5-31
26,2
22
22,54-27,14
24,48
Long. MD (a 1 cm)
23,58
3
22,5-29
25
20
23,29-28,09
25,81
Anchura lób. 1º (a 1 cm)
8,69
5
8-11
9,5
20
7,52-10,26
8,78
Anchura lób. 2º (a 1 cm)
8,12
5
8-10
9,1
22
7,12-9,44
8,31
Anchura lób. 3º (a 1 cm)
4,6
5
4,5-7
5.7
22
3,8-5,66
4,53
(1) Duvernois y Guérin, 1989; (2) Crégut-Bonnoure, 1999.
APL XXIX, 2012
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24
I. Sarrión Montañana
Métricamente nuestros molares son similares a los de Capra alba (Moyà-Solà, 1987) o Hemitragus alba
en la revisión realizada por Crégut-Bonnoure (1999) de los pequeños bóvidos de Venta Micena, y cercanos
a las dimensiones mínimas de Procamptoceras brivatense (Duvernois y Guérin, 1989), pero difiriendo de
éstos en los molares inferiores, por la oblicuidad de los lóbulos labiales respecto al eje de los mismos, y del
Hemitragus alba (Crégut-Bonnoure, 1999) en el que las costillas de los conos son más anchas y el límite
cemento-esmalte se encuentra más elevado en el borde mesial. Comenta Crégut-Bonnoure que en la base de
los tres M/1 aislados labialmente se aprecia un hundimiento del tipo “coup de pouce”. Esta depresión nos hace
pensar en la pequeña hendidura que se aprecia al pie del lóbulo anterior de nuestros ejemplares. Al igual que
el borde distal de los M/3, que si bien se espesa en la base de la corona como nuestro ejemplar, su borde es
rectilíneo a ligeramente convexo, si bien debemos decir que nuestro M/3 se halla en fase de surgimiento, sin
apenas desgaste oclusal en el 3er lóbulo, lo que posiblemente este hecho debe condicionar la estructura distal.
Con todo ello, la morfología de los molares que nos ocupan es diferente de la de los Hemitragus del
Pleistoceno medio/superior de nuestra área, concretamente de Cova del Bolomor. Estas conclusiones pueden
trasladarse a los restos óseos descritos, que en un porcentaje elevado vemos reflejado en la estructura de los
óvidos, si bien discrepando en los fémures, las falanges y en las dimensiones ligeramente descompensadas
respecto de las denticiones, no descartando el hecho de que pudieran pertenecer, dentición y restos postcraneales,
a dos taxones diferentes.
Atendiendo a la diversidad de artiodáctilos en estos periodos plio-pleistocenos, cuya procedencia
consideramos euroasiática, y observando las especies relictas existentes, con unos especimenes con una
mezcolanza de caracteres a medio camino entre muflones y cabras, tipo baral, Pseudois nayaur, o serov,
Capricornis crispus –si bien las dimensiones que inserta Guérin (1965) sobre los Capricornis son netamente
inferiores–, integramos nuestros restos, por exclusión, en los Caprini en la línea de los Procamptoceras / Ovis.
CERVIDAE GRAY, 1821
Cf. Pseudodama nestii
Material:
- D/4 der. frag. (PLl-88).
- Cuerpo esternón (PLl-2).
- Sacro (PLl-39).
- Sacro (PLl-40), articulado con última vértebra lumbar (PLl-40’).
- Tibia izq. tercio distal (PLl-32; fig. 12; lám. VI, 1), con fragmento longitudinal diafisario (PLl-30).
Fig. 12. Cf. Pseudodama nestii. Tercio distal de
tibia izq. (PLl-32).
APL XXIX, 2012
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25
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Atendiendo a la estructura de los restos hemos separado varios huesos, sacro, tibia, que si bien a nivel de
tamaño, sedimentación, pátina, encajarían con los restos anteriores, atendiendo a su morfología los hemos
incluido dentro de los cérvidos, como después describiremos.
Dimensiones:
Sacro
D/4 (PLl-88)
PLl-39
PLl-40
1. Diám. T alar sacro
10,7
(96)
-
2. Diám. TP art. craneal
(37)
(35,1)
3. Diám. AP art. craneal
Grosor lob. 1º
2. Diám. AP art. caudal
4. Long. cuerpo
11,5
13
6,4
-
9. Diám. T mín. 1º agujero
38
26,7
8. Anchura 1º agujero
39
33
-
7. Long. 1º agujero
17,3
3. Diám. T proceso art. caudal
-
6. Long. cuerpo 2ª vértebra
38,2
39,7
24
25
10. Diám. T mín. 2º agujero
1. Diám. T art. caudal
17
-
5. Long. cuerpo 1ª vértebra
Vértebra lumbar (PLl-40)
17,2
4. Diám. T int. procesos art. craneales
-
15,5
Medidas comparativas tibia
Xàbia II
Pla Llomes
Senèze (1)
P. Nestii
PLl-32
Peyrolles (1)
P. Philisi
P. Perolensis
n
v
m
n
v
m
n
v
m
1. Diám. T D
35,9
5
33,5-35,1
34,44
33
33,5-40
36,43
5
28,5-31,5
30,3
2. Diám. AP medial
27,6
6
25,5-29
27,71
33
27-33
30,71
4
23,5-28
25,37
3. Diám. AP lateral
23
5
21,4-24,2
22,54
(1) Heintz, 1970.
Descripción:
- Sacro: los huesos sacros hallados, PLl-39 y PLl-40, teniendo este último adherida la última vértebra lumbar,
conservan ambos la cabeza articular, parte de las alas, procesos articulares craneales, así como los primeros
forámenes del sacro.
Su morfología es similar a la de los cérvidos, con la cara ventral plana en la parte recayente a la 1ª vértebra sacral
y ligeramente convexa en las siguientes. Los forámenes son grandes, de tendencia trapezoidal y divergentes.
Los extremos de la carilla articular de la cabeza recaen sobre los bordes externos de dichos forámenes. El canal
sacral presenta una sección en forma de triángulo isósceles, y retrasada la unión entre los procesos articulares
craneales. Ambas morfologías, como hemos dicho, son similares a la de los cérvidos, mientras que en los
ovicaprinos son de forma equilátera y la unión menos profunda.
- Última vértebra lumbar: presenta una estructura aplanada con una discreta cresta ventral. Los procesos
articulares caudales son muy alargados, características estas que observamos en los cérvidos.
Un hecho que queremos mencionar es la textura del hueso, prieto, liso, pulido, en concordancia de nuevo con
la textura de los restos de cérvidos.
- Tibia: la articulación distal es propia de un cérvido de tamaño medio, sin hallar diferenciaciones notables
respecto de los Pseudodama nestii de Xàbia II, si bien nuestro único ejemplar presenta una mayor hinchazón
en su articulación maleolar, ocupando una posición ligeramente más centrada, con sus dos carillas articulares
separadas por la incisura maleolar. La carilla posterior reexcavada de planta circular, situada a un mismo nivel
que la corredera astragalina, y la anterior a un nivel inferior, sin apenas relevancia debido a la erosión, al igual
APL XXIX, 2012
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26
I. Sarrión Montañana
que la superficie dorsal de la articulación que es bastante plana, sin grandes protuberancias supramaleolares.
En su cuerpo diafisario, el agujero nutricio ocupa una situación lateral con el borde diafisario redondeado,
tipo cérvido. En los óvidos, éste se halla ubicado en el extremo plantar, como así sucede en otro fragmento
diafisario, el PLl-34.
CERVIDAE GRAY, 1821
Cérvido de tamaño medio/pequeño
El material lo constituye un húmero der., articulación distal (PLl-19; fig. 13), con las siguientes dimensiones:
Húmero der. distal (PLl-19)
1. Diám. T D
38,3
2. Diám. A P D
37,4
3. Diám. T art. D
36,8
4. Diám. máx. tróclea
26,8
5. Diám. mín. tróclea
21
6. Diám. mín. cóndilo
17,7
La morfología es propia de los cérvidos, con la articulación distal de gruesa tróclea y estrecho cóndilo. Foseta
de inserción ligamentosa epicondilar lateral profunda. Carilla medial epitroclear rectilínea, plana y elevada.
Su tamaño corresponde a un pequeño cérvido algo mayor que el corzo, pero con una morfología epitroclear
diferenciada de la que encontramos paralelos morfológicos en los Pseudodama nestii anteriormente mencionados.
Tomando las medidas de la articulación como propone Heintz (1970) y acopladas al diagrama
correspondiente, observamos que nuestro resto encaja con el Cervus de Peyrolles, propio del Villafranquiense
superior, y que si bien se considera como una subespecie descendiente del Cervus philisi (=Pseudodama
nestii) de menor tamaño, Heintz mantiene la denominación específica propuesta por Azzaroli, es decir Cervus
perolensis, cuyas medidas insertamos a modo orientativo y con las cuales comparamos.
Húmeros
Senèze
Cervus philisi
n
v
Pla Llomes
Peyrolles
Cervus perolensis
m
n
v
1. Diám. T art. D
38 36,5-43,5 39,92
8 30,5-36,5 34,18
2. Diám. AP mín. tróclea
38 21,5-26,5 23,03
8
18-21
“Cervus” sp.
m
19,5
Pseudodama nestii
n
36,8
21
Fig. 13. Cervidae ind. Articulación distal de húmero der. (PLl-19).
APL XXIX, 2012
Xàbia II
v
m
2
35-41
38
4 21,3-24,4 22,55
[page-n-27]
27
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
ANTOLICAPRIDAE GRAY, 1866
RUPICAPRINI ind.
El material corresponde a un fragmento de 1ª falange anterior (PLl-25; fig. 14; lám. III, 3). Esta falange,
fragmentada, robusta y con cristalizaciones de calcita en su interior, presenta en su articulación distal una
prolongación plantar de los bordes condilares, formando un entrante angular, y mostrando una amplia y
cóncava escotadura intercondilar que finaliza en un escalón de un par de mm con la diáfisis plantar, que
en este punto es de tendencia cóncava. Cercana a la arista plantar-interna medial se halla la tuberosidad de
la intersección muscular, que se prolonga hasta la mitad de su cara interna medial de forma más o menos
triangular, colindante con foseta condilar, profunda y alargada.
Fig. 14. Rupicaprini.
1ª falange anterior (PLl-25).
Por la descripción y dimensiones que aporta Guérin (1965) de las primeras falanges de la especie Gallogoral
meneghinii, encontramos con la nuestra bastantes similitudes, tales como la escotadura intercondilar, el escalón
con la diáfisis plantar a la vez que la concavidad de ésta.
Asimismo, unas características similares las encontramos en unas réplicas de Gazellospira torticornis, de
Villány, que posee el “Institut Paleontològic Miquel Crusafont” de Sabadell, con las siglas U.P-435 y U.P-491,
de cuyas dimensiones entresacamos las que comparamos.
Otro artiodáctilo de tamaño similar con que hemos comparado nuestro resto es el ovibovino Soergelia
minor (Moyà-Solà, 1987), observando que las dimensiones de la 1ª falange posterior son ligeramente menores;
en la descripción de la misma que realiza Moyà-Solà, se apunta que la extremidad inferior es fuertemente
comprimida antero-posteriormente, así como la robustez de las impresiones musculares, características no
observadas en nuestro ejemplar.
Medidas comparativas falanges
Pla Llomes
Villány
Varios yacimientos
Venta Micena
PLl-25
Gazellospira
Gallogoral meneghinii (1)
Soergelia (2)
1ª fal. ant.
1ª falange
1ª fal. ant.
UP-435 UP-491
1. Diám. T D
n
v
1ª fal. post.
m
n
v
1ª fal. post.
m
22
(24,67)
19,14
7 20,2 - 22 21,08
8 17,4 – 18,5 18,01
2. Diám. AP D
17,8
19,97
16,22
6 17,5 - 19
8 14,5 – 15,5 15,1
Índice D
80,9
80,94
84,74
18
85,38
83,84
21,4
16
74,76
(1) Guérin, 1965; (2) Moyà-Solà, 1987.
A tenor de las morfologías y dimensiones, observamos que nuestra falange pertenece a un morfotipo de una
robustez similar a los Gazellospira y Gallogoral, y con arreglo a sus índices y su proliferación bioestratigráfica,
nos inclinaríamos por el primero.
APL XXIX, 2012
[page-n-28]
28
I. Sarrión Montañana
RODENTIA BROWDICH, 1821
ARVICOLIDAE GRAY, 1821
Allophaiomys KORMOS, 1933
Allophaiomys deucalion KRETZOI, 1969
Material compuesto por cinco M/1 (PLl-115, PLl-e-1, PLl-e-2, PLl-e-3, PLl-95) y cuatro M3/ (PLl-100, PLl113, PLl-157 y PLl-155 (fig. 15).
Descripción:2
- M/1: conjunto formado por 5 molares arrizodontos, comprendiendo el lóbulo posterior, tres triángulos
cerrados y el complejo anterocónido formado por los T4 y T5 confluentes, dando paso, a través de un cuello
ligeramente estrangulado, a la cúspide anterior recortada, sin rastros del LRA 5, que viene reflejado en los
parámetros a/L y b/w.
El esmalte es delgado y uniforme, y en algún caso con tendencia a un grosor irregular que afecta tanto a bordes
anteriores como posteriores de los triángulos. Los vértices de los mismos son redondeados, siendo ligeramente
más alargados los linguales que los labiales.
- M3/: cuatro ejemplares, con el lóbulo anterior, el T2 reducido y el T3 de mayor tamaño cerrados,
comunicándose con la cúspide posterior de morfología simple por el estrangulamiento de los senos BR 2 y LR
3; cúspide que presenta un saliente BSA 3 y una ligera inflexión, BRA 3, que nos marca un incipiente T4, sin
rastros de LSA 4 en el PLl-113, similar a la morfología de los Mimomys tornensis. En los restantes, el BSA 3
se manifiesta con un vértice agudizado, siendo el borde anterior de tendencia rectilínea. Presencia de un LSA 4
curvilíneo en el PLl-100 y agudizado en los demás, con una ligera inflexión, LRA 4, en los PLl-155 y PLl-100.
Dimensiones:
M/1
PLl-115
PLl-e-3
PLl-e-1
PLl-95
PLl-e-2
3,05
3,12
-
2,7
2,68
Estadísticas muestra
n
L
v
m
4
2,68-3,12
2,88
a
1,3
1,15
0,97
0,85
1,28
5
0,85-1,3
1,11
w
1,15
1,05
0,85
1,07
0,925
5
0,85-1,15
1,01
b
0,35
0,35
0,32
0,37
0,2
5
0,2-0,37
0,32
c
0,27
0,22
0,27
0,42
-
4
0,22-0,425
0,29
a/L
42,62
37,09
-
31,48
47,75
4
31,48-47,75
39,73
b/w
30,43
33,33
38,23
34,88
21,62
5
21,62-38,23
31,69
c/w
23,91
20,95
32,35
39,06
-
4
20,95-39,06
29,06
M/3
PLl-155 PLl-157
PLl-100 PLl-113
Estadísticas muestra
n
v
m
L
1,77
(1,75)
(1,80)
1,65
4
1,65-1,80
1,74
A
0,9
0,95
0,97
1,07
4
0,90-0,97
0,73
2 Nomenclatura y parámetros para los arvicólidos según Van der Meulen (1974).
APL XXIX, 2012
[page-n-29]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
29
Atendiendo a la morfología de los M/1 obtenidos en el Pla de les Llomes, expresada en los parámetros
correspondientes, se aprecia que el a/L es inferior a 40 y el b/w superior a 30, los cuales nos conducen a
compararlos con los Allophaiomys deucalion de Villány-5 (Van der Meulen, 1974).
Comparándolos con ejemplares pertenecientes a yacimientos anteriores y posteriores de nuestro entorno,
caso de Xàbia-II, con Mimomys medasensis y Mimomys tornensis (Plioceno superior) (fig. 16), y Benissants, con
Allophaiomys chalinei y Mimomys savini (Pleistoceno inferior) (fig. 17), nos centraremos en los M. tornensis
y A. chalinei, por presentar, como es sabido, una aparente similitud morfológica con los de Pla de les Llomes.
Fig. 15. Allophaiomys deucalion. 1) M/1 izq. (PLl-105); 2) M/1der. (PLl-e-6); 3) M/1 der. (PLl-e-7); 4) M/1 der. (PLl-95);
5) M/1 izq. (PLl-e-5). 6) M3/izq. (PLl-157); 7) M3/ der. (PLl-155); 8) M3/ izq. (PLl-100); 9) M3/ izq. (PLl-113).
Fig. 16. Mimomys tornensis (Xàbia II). 1-4) dentición inferior; 5-7) M3/.
Fig. 17. Allophaiomys chalinei (Benissants). 1-5) M/1; 6-10) M3/ (Ben-552, 549, 551, 650 y 821).
APL XXIX, 2012
[page-n-30]
30
I. Sarrión Montañana
Difiere del M. tornensis por presentar éstos un complejo anterocónido con parámetros diferenciativos que
se manifiestan en la anchura entre los BRA 3 y LRA 4 (b-b’) que da paso al complejo anterior; en el grosor del
esmalte; cemento abundante; presencia en algunos ejemplares del residuo del “pliegue mimomiano”; escasa
diferencia longitudinal entre los triángulos labiales y linguales, poseyendo los vértices más redondeados.
En nuestra “Nota preliminar de los yacimientos pleistocénicos de la Ribera Baixa” (1984) determinamos
la presencia de Allophaiomys chalinei en Benissants (Sueca) y El Castell de Cullera, con los M/1 con la
morfología característica de los del yacimiento epónimo de Cueva Victoria (Alcalde, Agustí y Villalta, 1981).
En la realización de este trabajo hemos observado que los M3/ de Benissants siguen las mismas pautas de
simplicidad que los de Pla de les Llomes, pero con una mayor acentuación de los BRA 3 y LRA 4, y alejada de
los más evolucionados de Cueva Victoria, que se manifiestan con los T5 bien definidos y una cúspide posterior
más desarrollada. En esta misma situación se hallarían los denominados en su momento como Allophaiomys
pliocaenicus de Venta Micena 1, y un poco menos evolucionados los de Venta Micena 2 (Agustí, Arbiol y
Martín-Suárez, 1987) y los de Bagur II (López-Martínez, Michaux y Villalta, 1976).
En los M/1 de Benissants también se aprecia un mayor alargamiento del complejo del anterocónido, así
como un elevado porcentaje de comunicación alterna entre los T4 y T5, por penetración del LRA 3, que se
manifiesta en los parámetros correspondientes (véase cuadros comparativos).
Atendiendo a estas peculiaridades, consideramos que los arvicólidos de Pla de les Llomes y Benissants
pertenecen a una misma línea filogenética, y si clasificamos los primeros como A. deucalion, los de Benissants
estarían mejor definidos como una subespecie de los anteriores (A. d. ssp.); y observando los de C. Victoria,
así como los A. pliocaenicus, deducimos una perduración evolutiva en nuestra área geográfica.
Parametros comparativos del M/1
N
Mimomys tornensis
Mimomys savini
Benissants
L
a/L
b/w
25
Xàbia II
2,78
36,78
39,03
4
3,56
39,74
39,6
Mimomys oswaldoreigi Gilena 2 (1)
11
2.71
38
35
A. deucalion
Villány 5 (2)
16
2,74
39,9
36,8
A. deucalion
Pla Llomes
4
2,88
39,73
(nº 5) 31,69
A. deucalion
Quibas (3)
10
2,97
A. deucalion ssp.
Benissants
35
2,93
41,27
26,85
A. chalinei
Cueva Victoria (4)
17
3,04
43
16
A. pliocaenicus
Bagur 2 (5)
20
2,67
46,1
22,8
A. pliocaenicus
Venta Micena 2
3
2,84
43
24
A. pliocaenicus
Venta Micena 1 (4)
21
2,78
42
25
(1) Agustí, Castillo y Galobart, 1993; (2) Van Der Meulen, 1974; (3) Montoya et al., 1999 –incluimos solamente
número y longitud, debido a la aplicación de la metodología de Unidades de Esmalte de estos autores–; (4) Agustí,
Arbiol y Martín-Suárez, 1987; (5) López-Martínez, Michaux y Villalta, 1976.
Medidas comparativas del M/3
n
v
m
Xàbia II
3
1,76-1,84
1,78
A. deucalion
10
1,69-1,93
1,78
Pla Llomes
A. deucalion
4
1,65-1,80
1,74
Benissants
APL XXIX, 2012
M. tornensis
Villány 5
A. deucalion ssp.
7
1,55-1,87
1,79
[page-n-31]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
31
Pliomys episcopalis MÉHELY, 1914
En 1983 iniciamos la clasificación de los micromamíferos recuperados hasta aquel momento, dibujándolos
a través de una binocular e insertándolos en plastelina normal. Al reemprender su estudio en la actualidad,
observamos lo inapropiado de aquel sistema, engrasando y debilitando los molares. Al ubicarlos en los nuevos
archivadores con soportes de “Bostik Blu-Tack” e inventariarlos con número de identificación, junto a los
nuevos recuperados de las brechas parietales, observamos la ausencia de algunos de ellos, no descartando su
posible recuperación, y atendiendo a que los teníamos figurados y medidos, los incorporamos dada su peculiar
morfología que consideramos de interés, reproduciéndolos tal como lo hicimos en 1983 (fig. 18).
Material y descripción:
- M/1 izq. (PLl-e-1): L=2,6. Molar radiculado, formado por cinco triángulos cerrados con cúspides redondeadas
y un lóbulo anterior asimétrico de tendencia oblicua, por la presencia de un saliente BSA 4, sin rastros de BRA
4.
- M/1 izq. (PLl-e-2): L y A = 2,97 x 1,20. Mismas características que el anterior, con cinco triángulos cerrados
con un lóbulo anterior mas simétrico por la menor entidad del BSA-4.
- M/1 der. (PLl-e-3): L y A = 2,50 x 0,95. Ejemplar juvenil de esmalte delgado y uniforme. Cinco triángulos
alternos y comunicados, con un lóbulo anterior alargado, con un saliente BSA 4, que podría interpretarse como
un T6, que le otorga a la cúspide una forma asimétrica que recuerda al género Lagurus, concretamente al L.
(Prolagurus) pannonicus (Terzea, 1970), pero por la alternancia de la comunicación de los T4 y T5 que se
traslada a los senos BRA 3 y LRA 4 y que nos remite a la morfología de los molares anteriormente descritos,
consideramos que debe tratarse de una de las variantes de este género en fase de modificación.
- M/1 izq. (PLl-e-4): Molar estructuralmente similar al PLl-e-1, con un lóbulo anterior peculiar de aspecto
“nivaloide” pero formado por el BSA 4 y LSA 4, representativos del T6 y T5, con un esbozo de inflexión del
LRA 4 y que en el PLl-e-1 es muy reentrante, casi en contacto con el seno BRA 3. Los cuatro triángulos cerrados
y la nula comunicación del T4 con el T5, lo alejan del Allophaiomys pliocaenicus nutiensis (Chaline, 1972).
Uno de los yacimientos cercanos con presencia de Pliomys episcopalis es el de Casablanca-3 de Almenara
(Agustí y Galobart, 1986), aquí junto a Allophaiomys chalinei y A. nutiensis, Castillomys crusafont ssp.,
Prolagus calpensis, Allocricetus bursae durancensis, Apodemus aff. sylvaticus, Micromys aff. minutus, etc.,
considerándose como perteneciente al final del Bihariense inferior.
Bagur-2 es otro yacimiento con presencia de Pliomys episcopalis (López-Martínez, Michaux y Villalta,
1976), con dos M/1, radiculados y desprovistos de cemento, de 2,66 y 2,82 mm de longitud, con Allophaiomys
pliocaenicus (A. chalinei en la revisión efectuada por Laplana en 1999), Lagurus pannonicus, Castillomys
crusafonti, Prolagus calpensis, Oryctolagus cf. lacosti, Apodemus aff. Mystacinus, etc., situándose
cronológicamente entre Mas Rambault y Monte Peglia en la base del Bihariense (fase Beftia).
Fig. 18. Pliomys episcopalis.
1) M/1 izq. (PLl-e-2);
2) M/1 der. (PLl-e-3);
3) M/1 izq. ( PLl-e-4);
4) M/1 izq. (PLl-e-1);
5) M/2 izq. (PLl-98).
APL XXIX, 2012
[page-n-32]
32
I. Sarrión Montañana
MURIDAE
Apodemus aff. mystacinus DANFORD y ALSTON, 1877
Material:
- Maxilar izq. con dentición, M1/ a M3/ (PLl-117).
- Cuatro M1/, ocho M2/, tres M3/.
- Doce M/1, cuatro M/2, un M/3 (fig. 19 y 20).
Descripción:
Molares superiores
- M1/: los molares3 muestran una morfología generalizada compuesta por los tubérculos t1, t2 y t3, formando
un frente equilibrado, con los t1 y t3 retrasados y al mismo nivel, con sus espolones distales, redondeados y
apuntados en igual porcentaje. El ejemplar PLl-117 es el que los presenta más desarrollados, estando el t1 en
contacto apical con el esmalte lingual del t5. El PLl-143 presenta en el valle anterior labial, entre el t2 y t3, un
repliegue de esmalte, a modo de t3 bis. El resto de los tubérculos ofrecen una estefanodontia total, cuyo círculo
se halla abierto por un valle separando el t4 del t7. El t6 ocupa una posición ligeramente más retrasada que
el t4, teniendo todos estos el borde distal redondeado. El t7 posee una morfología alargada, comunicándose
según su desgaste, ampliamente con el t8, contactando a su vez con un t9 tan desarrollado como el t6. Al
pie del t8 se presenta en su extremo labial un engrosamiento correspondiente al cíngulo posterior, que en el
ejemplar PLl-143 confluye ampliamente con el t9. En el PLl-130 se presenta muy desarrollado a modo de
cuerno ascendente, cuyo esmalte está en contacto apical con el del t9, dejando aislado un pequeño islote.
- M2/: de una manera generalizada, los t1 son de tendencia circular u ovalada, grande y mayor que el t3,
situado en un plano inferior. Los t4, t5 y t6 alineados, prosiguiendo su conexión con los t9, t8 y t7, este último
separado del t4 por un valle.
De los 8 ejemplares contabilizados, 5 de ellos presentan una conexión mesial de los t1 y t3, a través de un
bordón de esmalte; asimismo dos de ellos, PLL-142 y 141, están en conexión central con el t5.
Fig. 19. Apodemus aff. mystacinus. Molares superiores. 1) M1-3/ izq. (PLl-117); 2) M1/ der. (PLl-143);
3) M1/ izq. (PLl-132); 4) frag. M1/ izq. (PLl-130); 5) M2/ der. (PLl-142); 6) M2/ der. (PLl-145);
7) M2/ der. (PLl-125); 8) M2/ izq. (PLl-141); 9) M2/ izq. (PLl-147); 10) M3/der. (PLl-127).
3 Nomenclatura dental y parámetros según Pasquier (1974).
APL XXIX, 2012
[page-n-33]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
33
Fig. 20. Apodemus aff. mystacinus. Molares inferiores. 1) M/1 der. (PLl-119); 2) M/1 izq. (PLl-134);
3) M/1 der. (PLl-121); 4) M/1 izq. (PLl-136); 5) M/1 izq. (PLl-118); 6) M/1, M/2 der. (PLl-163);
7) M/2 izq. (PLl-123); 8) M/2 izq. (PLl-138); 9) M/3 der. (PLl-128).
La planta del molar, en su mitad distal, se prolonga tendiendo a la convergencia, debido a la poca entidad del
t9, que en dos ejemplares están representados por un bordón de esmalte conectado con el t8, que se incrementa
con el desgaste del mismo. El cíngulo posterior se adivina por la inflexión del esmalte en el extremo distal del
t8 en conexión con el t9.
- M3/: presenta la clásica morfología triangulizante, con una estefanodontia en sus tubérculos, excepto el
aislado t1, grande y ovoidal, separado del t5 por un pequeño valle. Solamente el PLl-117 lo presenta unido
mesialmente a consecuencia del desgaste oclusal. Los restantes t4, 5 y 6 unificados y este último conectado a
su vez con el distal t8.
Molares inferiores
- M/1: molares de tubérculos elevados; presencia del tma adelantado, estando en dos casos aislados de los
anterocónidos, PLl-121 y PLl-162, en este último apenas esbozado, en los restantes en contacto apical o pleno,
predominantemente con el tE, más que con el tF, o centalizado debido al desgaste oclusal. Anterocónidos en
conexión con los mesocónidos a través de los tF.
Presentan unos amplios márgenes cingulares, con cuatro cónulos. El c1 confluente con el tA; el c2, con el
tC; el c3 entre el borde anterior del tC y el valle de separación antero-mesocónido, y el c4 adosado al tE. Un
ejemplar, PLl-121, presenta un supletorio c0 en contacto con el c1. El cíngulo posterior, de tamaño grande,
ovalado, enclavado entre los tA y tB.
- M/2: los cuatro ejemplares recuperados presentan el tE en posición avanzada, en forma de segmento, separado
por un valle de los tC y tD. En el ejemplar más gastado, PLl-138, el tE está unido por el esmalte, el borde mesial
con los tC y tD, así como el desgaste circunda el cíngulo, los tA, tB, el probable c1 y su cúspide posterior.
El ejemplar PLl-123 presenta un diminuto c1 y un c2 en la proyección del tC. En su borde lingual aparece un
supletorio cc en el margen recayente al tB. La cúspide posterior es grande y ovalada.
APL XXIX, 2012
[page-n-34]
34
I. Sarrión Montañana
Estadísticas molares múridos
n
M1/
v
m
M2/
L
5
1,97-2,15
2,08
A
5
1,25-1,42
1,36
M3/
L
8
1,25-1,45
1,32
A
8
1,20-1,37
1,28
M/1
L
3
0,92-1,12
A
3
0,90-1
0,95
1
M/3
12
1,82-2,15
1,94
12
1,12-1,32
1,22
L
4
1,20-1,37
1,29
A
M/2
L
A
4
1,12-1,22
1,16
L
1
1,10
1,1
A
1
0,97
0,97
La morfología en general de los múridos que tratamos es similar a la de los reproducidos por Agustí (1982)
de Cueva Victoria Ib y que atribuye al Apodemus mystacinus, si bien nuestros ejemplares discrepan de la
morfología del M/3, así como en los M/1, que presentan un margen cingular de mayor entidad.
Teniendo en consideración el número de ejemplares, métricamente entran dentro de las variaciones de los
múridos de Quibas (Ruiz-Bustos y Montoya, en Montoya et al., 1999) y en las mínimas de Cueva Victoria
(Agustí, 1982), siendo ligeramente inferiores a las medias de Bagur II (López-Martínez, Michaux y Villalta,
1976), sobre todo en los M2. Esta peculiaridad podría favorecer el agrupamiento de los tubérculos, provocando
los contactos y liazón de los t1, t5 y t3. Agustí (1982), refiriéndose a las dimensiones de Cueva Victoria en
comparación con los yacimientos de Mas Rambault, Bourgade, Bagur II, Le Vallonet, etc., sugiere que “cabe
pensar que existe una leve tendencia al aumento de talla en los representantes occidentales de Apodemus
mystacinus durante el Pleistoceno inferior y medio”, por consiguiente de ser cierto este postulado tendríamos
en la talla de nuestros ejemplares un signo de antigüedad.
Por nuestra parte, atendiendo a la morfología y dimensiones, consideramos que el múrido con más afinidad
es el Apodemus mystacinus, por el que nos decantamos.
Medidas comparativas molares múridos
Pla Llomes
Quibas (1)
Cueva Victoria (2)
Bagur II (3)
n
n
m
27
2,24
10
2,17
5
1,36
35
1,35
27
1,43
10
1,39
L
8
1,32
28
1,4
11
1,41
3
1,43
8
1,28
28
1,3
11
1,3
3
1,3
L
3
1
14
1,05
1
1,02
1
1,02
3
0,95
14
0,95
1
0,96
1
0,92
L
12
1,94
113
1,95
12
1,98
5
1,98
12
1,22
111
1,27
12
1,21
5
1,22
L
4
1,29
74
1,34
5
1,46
2
1,43
4
1,16
74
1,21
5
1,24
2
1,26
L
1
1,1
41
1,13
5
1,13
1
1,16
A
M/3
m
2,12
A
M/2
n
35
A
M/1
m
2,08
A
M3/
n
5
A
M2/
m
L
A
M1/
1
0,97
40
1,02
5
0,95
1
1,09
(1) Montoya et al., 1999; (2) Agustí, 1982; (3) López-Martínez, Michaux y Villalta, 1976.
APL XXIX, 2012
[page-n-35]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
35
Apodemus cf. leptodus
El material lo representa un M1/ izq. (PLl-150; fig. 21, 1). Dimensiones: 1,52 x 0,95. Se trata de un pequeño
molar con un desconchado que afecta a la parte recayente al t3 y t3 bis. Su morfología es similar a la de los
Apodemus de talla media, con las siguientes características: t1 redondeado, ligeramente más atrasado que
el t3 y ambos en comunicación amplia con el t2. En el t3 afectado por el desconchado, se aprecia un ligero
apuntamiento distal, así como unas irregularidades mesiales que corresponderían a un t3 bis laminar. Dada su
estefanodontia, los restantes tubérculos están comunicados, con una clara separación entre los t4 y t7; t4 y t6
en el mismo nivel; potente t9 y alargado t7. El cíngulo posterior engrosado e integrado en el t8, formando en
su extremo labial un entrante con el t9.
Pequeños múridos se han hallado en la cercana localidad de Almenara, en el yacimiento de Casablanca 3
(Agustí y Galobart, 1986), determinados como Micromys aff. minutus e integrados en una columna específica
de micromamíferos de una edad que consideramos más tardía que el yacimiento que nos ocupa.
Micromys aff. minutus también se han hallado en la cuenca del Júcar, en los yacimientos pliocenos de
Valdeganga II, III y IV (Mein, Moissenet y Truc, 1978).
En la Tesis de Pasquier (1974) se reproduce un múrido de pequeñas dimensiones, Apodemus microps,
presentando un desarrollado t9, al igual que un t1 retrasado respecto al t2 y t3, y la presencia frecuente del t3 bis,
etc. La descripción que realiza Pasquier de A. microps, hace que encuentre paralelismos morfológicos con los
múridos de talla media A. flavicolis. Este mismo autor (ibíd.: 110), al tratar los pequeños roedores procedentes
del yacimiento del inicio del Pleistoceno medio polonés de Kamyt, los identifica con la descripción que hizo
Kretzöi en 1956 del Apodemus leptodus de Villány 5 y 7, y atendiendo a las características, considera que
pudiera ser una forma ancestral del actual Apodemus microps.
Dado que este yacimiento húngaro de Villány 5 es la “localidad tipo” del arvicólido Allophaiomys deucalion
(Van der Meulen, 1974), consideramos la posibilidad de que nuestro pequeño múrido proceda de la misma
fuente migratoria, por lo que con las naturales reservas lo relacionamos con A. leptodus.
Medidas comparativas múridos
Checoslovaquia (1)
Pla Llomes
Apodemus microps
n
M/1
v
m
L
1,52
60
1,51-1,87
1,7
A
0,95
60
0,98-1,22
1,09
(1) Especie actual de la antigua Checoslovaquia, Pasquier, 1974.
Fig. 21. Apodemus cf. leptodus. 1) M1/ izq. (PLl-150). Castillomys rivas. 2) M1/ der. (PLl-161); 3) M1/ der. (PLl-131).
Eliomys aff. quercinus. 4) M3/ der. (PLl-e-8); 5) M/1 izq. (PLl-148).
APL XXIX, 2012
[page-n-36]
36
I. Sarrión Montañana
Castillomys rivas MARTÍN-SUáREZ y MEIN, 1991
Material compuesto por tres M1/: M1/ der. (PLl-161); M1/ der. (PLl-131); M1/ izq. (PLl-144) (fig. 21, 2, 3).
Dimensiones: 1,73 x 1,18; 1,83 x 1,32; 1,79 x 1,26. Media = 1,78 x 1,25.
En los tres molares, a pesar de las pequeñas concreciones que dificultan la observación de la conexión de
los agudizados tubérculos, se puede apreciar una estefanodontia baja pero completa, así como su característica
morfología, esto es, el t1 muy retrasado y un engrosado saliente a modo de t1 bis, en conexión con el t2 y
contiguo t3. Dos ejemplares, PLl-131 y 161, presentan un largo repliegue de esmalte propio del t2 bis.
Prosigue la conexión del t1 con el t4 y a su vez la de éstos, medial y tangencialmente, con el t5, y distalmente
con el t8 a través de una fina cresta de esmalte. Al igual que el t3 que, tras conectar labialmente con el t5,
continúa con los t6, t9, t12 (breve) y t8.
Estadistícas Castillonys sp.
M1/
M/1
n
Venta Micena
L
mín – máx
med
n
mín – máx
med
1
1,91
1,91
4
1,59-1,79
1,68
1,24
1,24
0,98-1,16
1,08
6
1,62-1,95
1,85
9
1,55-1,76
1,64
1,25-1,37
1,32
10
0,97-1,17
1,06
1,83-2,01
1,9
7
1,61-1,82
1,7
1,21-1,42
1,33
0,99-1,23
1,07
1,75-1,91
1,83
1,55-1,72
1,64
1,25-1,36
1,36
1,78-1,83
1,81
1,25-1,39
1,29
1,73-1,86
1,81
1,18-1,35
1,28
1,73-1,83
1,78
A
Benisants
L
A
Bagur 2
L
10
A
Casablanca 3
L
14
A
Plines 1
L
2
A
Quibas
L
6
A
Pla de Llomes
L
Xàbia II
L
Casablanca 1
L
3
A
1,18-1,32
1,85
1,22
1,82
1,20-1,28
1,79
1,17-1,83
1,84
24
A
Medas
L
10
A
Rincón 1
L
1,25-1,39
L
1,7
1,7
1,24
L
A
APL XXIX, 2012
0,88-1,19
1,06
1,56-1,68
1,64
1,02-1,08
1,04
1,49-1,71
1,61
1,68-1,79
1,71
1,10-1,20
1,15
1,65
1,65
1,17
1,17
3
24
0,94-1,09
1,03
12
1,52-1,73
1,65
0,98-1,09
1,03
4
1,51- 1,61
1,56
0,96-1,05
1,01
1,38-1,62
1,52
0,91-0,98
0,95
1,24
2
A
Vilavella
1,6
1,29
1
A
Sarrión
0,97
1,56-1,78
1,24
1,75-1,97
A
L
0,76
27
1,24
1,67-1,95
A
Valdeganga III
1,56
1,22
1,72-1,92
1,08
1,56
1,85
2
1,01-1,31
1
1,25
1
14
1
4
[page-n-37]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
37
Conocida es la evolución de este pequeño múrido a través del Plioceno y Pleistoceno inferior, que viene
reflejada en el aumento de la conexión de las cúspides y dimensiones, centradas particularmente en los M1
superiores e inferiores, con la interrelación entre las mínimas y máximas de ambos, creándose al efecto
diversas subespecies.
Por nuestra parte reproducimos las dimensiones de los Castillomys de nuestro entorno y de otros
yacimientos representativos.
La presencia de los t1 bis y t3 bis, y la estefantodontia total, con la ligera conexión del t4 con el t8,
coinciden con las características del Castillomys rivas de Loma Quemada-1 que describen Martín-Suárez y
Mein (1991), con el que comparamos nuestros ejemplares.
LEPORIDAE GRAY, 1821
Oryctolagus cf. lacosti POMEL, 1853
Material:4
- Fragmento de cráneo y mandíbula (PLl-82) (fig. 22; fig. 25, 1-2).
- Fragmento craneal (PLl-81) (fig. 23).
- Fragmento craneal con dentición (PLl-79) (fig. 24, 1).
- Molde endocraneal, bullas olfativas y frontal (PLl-80) (fig. 24, 2).
- P/3 der. (PLl-178) (fig. 25, 3).
- Vértebra lumbar juvenil (PLl-90).
- Fémur izq., tercio distal (PLl-78).
- Fémur der., frag. diáfisis (PLl-70).
- Fémur izq., frag. diáfisis (PLl-94).
Descripción:5
Molares superiores
De una manera genérica podemos decir que los tres P2/ recuperados ofrecen una morfología similar. Dado
que el borde distal presenta una tendencia cóncava, el hipercono distal se manifiesta con una prolongación
ascendente, obteniéndose una alineación de los conos, poseyendo todos ellos un área similar. En dos de ellos,
PLl-81 y PLl-79, el paraflexo es el seno más profundo y oblicuo. El hipoflexo se manifiesta como una inflexión
y un poco más profunda el mesoflexo. En el restante (PLl-82), los flexos son mas igualitarios y los conos,
hipercono distal y lagicono, más engrosados. Todos ellos poseen un marcado metaflexo y postestilo reducido
que les otorga una morfología achatada.
En los restantes molares, P3/ a M2/, el hipoflexo penetra profundamente, alcanzando las 2/3 partes de la
anchura, poseyendo el borde anterior marcados repliegues de esmalte que decrecen desde el P3/ con 6 ó 7
bucles, hasta 4-5 al M2/. Los molares presentan un aspecto macizo debido a una menor anchura.
Molares inferiores
Poseemos dos premolares inferiores, el P/3 izq. (PLl-82) y el aislado P/3 der. (PLl-178). El PLl-82, en la
limpieza mecánica, resultó roto y, dado que la superficie oclusal presentaba escoriaciones, aprovechamos
la rotura para figurarlo a modo de odontograma y para realizar su descripción. Este premolar muestra un
anterocónido labial superior al lingual y similar al protocónido e hipocónido, presentando un protofléxido
profundo con seno agudo. En el borde anterior del profundo hipofléxido ofrece diversos repliegues de esmalte,
conectando con el inferior en diversos tramos de difícil detección, formando hipofosétidas.
4 Procede de cuatro fragmentos brechosos, tratados preferentemente a través de medios mecánicos, anteponiendo la integridad de los
restos.
5 La nomenclatura dentaria es la propuesta por López-Martínez, 1977.
APL XXIX, 2012
[page-n-38]
38
I. Sarrión Montañana
Fig. 22. Oryctolagus cf. lacosti.
Bloque brechoso (PLl-82).
1) vista frontal.
2) vista lateral izq.
3) vista ventral (maxilar derecho
con dentición, tubérculo facial y
zigomático).
Fig. 23. Oryctolagus cf. lacosti.
Bloque brechoso (PLl-81).
1) vista frontal.
2) vista ventral.
3) premaxilar izq. con incisivos.
Fig. 24. Oryctolagus cf. lacosti.
Bloques brechosos.
1) vista ventral (PLl-79).
2) norma frontal, con improntas
del endocráneo (PLl-80).
APL XXIX, 2012
[page-n-39]
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Fig. 25. Oryctolagus cf. lacosti. Dentición. 1) P2/
a M3/ der. (PLl-82); 2) incisivo inferior izq. (PLl82); 3) P/3 izq. (PLl-178); 4) P/3 der.
39
Fig. 26. Oryctolagus cf. lacosti. Dentición. 1) P2/ a
M2/ der. (PLl-79); 2) P2/ a M2/ der. (PLl-81).
En medio del trigónido y talónido, se aprecian sendos islotes residuales. No se observa inflexión
en el parafléxido. El P/3 aislado (PLl-178), presenta una morfología similar, pero con los repliegues más
simplificados. Ambos de morfología cuadrangular.
Restos craneales
Los restos craneales recuperados muestran unas peculiaridades morfológicas a caballo de los géneros Lepus y
Oryctolagus que a continuación describiremos.
En el área incisiva, los bordes laterales ocupados por el relieve del incisivo, en Lepus es una zona que desde
la sutura sinfisaria hasta la protuberancia de la raíz del incisivo, tiende hacia una continuidad huidiza. Por el
contrario, en Oryctolagus forma una angulación con la norma inferior y la lateral, y el saliente que marca el
orificio rostral, constituido por la unión del proceso nasal con el hueso incisivo, está mas retrasado en Lepus
que en Oryctolagus. Atendiendo a estos hechos, nuestros ejemplares presentan una morfología similar a los
actuales Oryctolagus.
Las apófisis del premaxilar coinciden con la altura de la sutura fronto-nasal. La morfología de esta sutura
se asemeja a una M invertida.
El frontal lo conforma una superficie plana y divergente, partiendo desde las escotaduras supraorbitales
posteriores y similares a Lepus. La morfología del mismo se manifiesta con el índice de las anchuras de estas
escotaduras anteriores y posteriores, obteniéndose una media en los Oryctolagus actuales de 95,42 por 74,43
en los Lepus, siendo de 76,08 la de los dos ejemplares de Pla de les Llomes, evidenciándose la similitud con
estos últimos. La sutura interfrontal es lisa en su tercio anterior y sinuosa en la posterior. Las restantes son
uniformemente zigzagueantes. Se observa un ensanchamiento a la altura postcoronal, a la vez que en visión
zenital, se aprecia en los laterales una mayor porción de los temporales.
De su norma inferior tenemos dos paladares con sus correspondientes coanas, presentando las mismas
características, es decir, con la longitud mínima del paladar superior a la anchura de las coanas, con unos
índices de 108,94 y 109,12, y cuya morfología se considera clave para separar los géneros Lepus y Oryctolagus
(Viret, 1954).
APL XXIX, 2012
[page-n-40]
40
I. Sarrión Montañana
El puente del paladar es de tendencia ligeramente cóncava, partiendo desde el borde molariforme alveolar.
La sutura palatina está formada por claros zig-zags. La lámina horizontal palatina es mínima, 1,30 en 6,94 mm
y 1,34 en 6,58 mm, con los agujeros palatinos pequeños y esquinados, prolongándose por el borde alveolar
posterior del maxilar. En esta parte se produce un sinuoso abombamiento que recae en el canal cráneofaringeoideo, en forma de V.
Mandíbula
Presenta un foramen mentoniano alargado y ligeramente adelantado. Los agujeros mandibulares están presentes,
pero en menor cantidad que en Oryctolagus, observándose una mayor proliferación en la parte recayente a la
zona inferior del incisivo, sin apenas sobrepasar la línea del P/3. Destaca la morfología de la fosa masetérica,
así como la curvatura del borde inferior y posterior que finaliza con el proceso angular, prosiguiendo con la
escotadura de la rama ascendente con una implantación tendente hacia la verticalidad, similar a la estructura
de Lepus y alejada de la de Oryctolagus, con una mayor escotadura y oblicuidad de la rama ascendente. En su
cara interna, la protuberancia de la raíz del incisivo ocupa una posición adelantada, coincidente con la altura del
borde posterior del foramen mentoniano, siendo a la vez inapreciable la protuberancia de la raíz del P/3. El borde
inferior es similar a otros lagomorfos; sólo difieren el ligero engrosamiento que partiendo de la sutura sinfisaria,
decrece en la escotadura del masetero. Asimismo presenta una depresión longitudinal que arranca entre la raíz del
incisivo y el borde posterior de la sínfisis, que discurre horizontalmente hasta el límite de la impronta pterigoidea.
Restos postcraneales
El fémur izq. (PLl-78) es el más completo de los fémures, constatando que sobre la cara posterior de la sutura
epifisaria distal, se aprecia un saliente central, que no hemos observado en los lagomorfos actuales, los cuales
presentan dicha sutura plana o ligeramente reexcavada.
Dimensiones:
Cráneo
PLl-81
PLl-82
PLl-79
1. Diám. T máx. nasales
17,09
18,06
-
2. Diám. T mín. escotadura ant. apóf. supraorb.
18,52
17,68
-
3. Diám. T mín. escotadura post. apof. supraorb.
13,20
14,60
-
4. Long. sutura interfrontal
33,46
-
-
5. Diám. T sutura coronal
22,75
-
-
6. Long. sutura sagital
18,47
-
-
-
5,46
4,97
8. Long. mín. paladar
7. Grosor malar
6,94
-
6,58
9. Long. palatino
1,30
-
1,34
10. Anchura coanas
6,37
-
6,03
11. Long. molariforme alveolar
14,06
14,4
14,14
12. Long. molariforme oclusal
-
(11,53)
(13,26)
13. Long. espacio interdental I2/- P2/
23,45
(21,09)
(22,68)
14. Diám. T máx. ext. P3-4/
21,38
-
21,95
15. Diám. mín. int. P4/
10,41
-
10,56
16. Long. incisivo- M3/
43
-
-
-
34
(33,74)
Índice frontal escotaduras 3 x 100/ 2
17. Diám. T zigomático
71,27
82,57
-
Índice coanas 8 x 100/ 9
108,94
-
109,12
Índice frontal 3x100/ 4
39,45
-
-
APL XXIX, 2012
[page-n-41]
41
Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Dentición superior lagomorfos
Mandíbula (PLl-82)
LxA
M
1. Long. gonion-incisivo
53,43
PLl-81
PLl-82
PLl-79
P2/
1,33 x 2,83
1,33 x 2,73
1,43 x 2,76
1,36 x 2,77
3. Long. molariforme alveolar
13,50
P3/
1,83 x 3,73
1,90 x 3,26
2,13 x 3,93
1,95 x 3,64
4. Long. molariforme oclusal
13,31
P4/
2,00 x 3,90
2,00 x 3,40
2,06 x 3,86
2,02 x 3,72
5. Long. post M/3 - escotadura post. 18,47
M1/
1,83 x 3,80
2,12 x 3,50
1,93 x 3,36
1,96 x 3,55
6. Alt. mandibular-alveolar P/3
11,08
M2/
1,73 x 3,73
1,85 x 3,00
1,76 x 3,50
1,78 x 3,41
7. Grosor mandibular P/3
5,25
1,03 x 1,83
8. Alt. mandibular post M/3
13,35
9. Altura rama ascendente
31,62
M3/
-
-
1,03 x 1,83
-
2. Long. diastema
-
17
10. Diám. AP cóndilo articular
Índice coanas (López-Martínez, 1980)
Lepus granatensis
Oryctolagus cuniculus
Oryctolagus lacosti (Carmel)
62,90
7,70
11. Long. foramen mentón - P/3
2,90
12. Anchura incisivo oclusal
2,96
135
114
Oryctolagus cf. lacosti (Aridos)
117,60
Oryctolagus laynensis
110,09
Oryctolagus (Pla Llomes)*
109,03
* De nuestro material comparativo actual
obtenemos unos valores de 56,02 para Lepus y de
115,64 para Oryctolagus.
Índice escotaduras supraorbitales
Oryctolagus (Pla Llomes)
76,92
Lepus granatensis (actual)
74,43
Oryctolagus cuniculus (actual)
95,49
Nuestros ejemplares presentan una morfología con unas características propias que no terminan de encajar
con los restos de lagomorfos de periodos correlacionables. Sus dimensiones son de tamaño medio, inferiores
a los de Áridos (López-Martínez, 1977) y similares al O. c. grenalensis de Villacastín (Arribas, 1994),
observando una mezcolanza de caracteres tanto de Lepus como de Oryctolagus, pero con un predominio de
los primeros sobre los segundos. Solamente encontramos similares a la morfología de Oryctolagus el área
incisiva y el valor de las coanas.
Por otra parte la morfología del frontal, las escotaduras supraorbitales, el engrosamiento intertemporal,
etc., junto a las peculiaridades dentales –presencia del metaflexo en el P2/, profundidad del hipoflexo en los
restantes molares superiores, así como el aumento de las dimensiones del P2/ al P4/ y disminución del P4/ al
M2/–, nos recuerdan al O. cf. laynensis (López-Martínez, 1977, 1989), terminando con un robusto M3/.
A todo ello hay que sumar la singularidad mandibular, con la posición del foramen mentoniano respecto
al P/3; escasos agujeros mentonianos; posición adelantada de la raíz del incisivo y sobre todo la estructura de
la rama ascendente tendente a la verticalidad; lo redondeado del reborde angular y la consiguiente escotadura
posterior con una cuerda de 3,9 mm propia del género Lepus, morfología similar que vemos representada en
la mandíbula procedente de La Unión, Murcia (López-Martínez, 1989: lám. 23, fig. 6).
En los restos hallados en yacimientos anteriores y posteriores al que nos ocupa, como Casablanca I, Xàbia
I y II, y Benissants, no hemos hallado restos postcraneales que hayan adquirido las dimensiones propias del
género Lepus. Los restos dentales son escasos en referencia a los postcraneales. En los P/3 contrastados no
hemos encontrado diferencias apreciables, siendo los anterofléxidos y anterocónidos labiales y linguales de
tamaños similares, si bien algún ejemplar presenta el anterocónido lingual mas huidizo y una ligera inflexión
en el parafléxido.
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I. Sarrión Montañana
La determinación de estos restos con una característica tan ambivalente, con más similitud con Lepus que
con Oryctolagus, y una menor dimensión que el Oryctolagus lacosti de St. Vallier (Viret, 1954), hace difícil
su clasificación, a la vez que coincidimos con lo expresado por López-Martínez (1989: 222) que la atribución
al género Oryctolagus no es totalmente satisfactoria, por lo que atendiendo a la bioestratigrafía de Pla de les
Llomes, comparamos nuestros ejemplares con el recurrente Oryctolagus cf. lacosti.
Prolagus POMEL, 1853
Prolagus sp. (cf. calpensis)
Material:
- Maxilar inf. izq. (PLl-61).
- Pelvis izq. (PLl-81).
- Fémur izq., tercio distal (PLl-86).
Long. molariforme alveolar
Fémur (PLl-86)
Pelvis (PLl-81)
Maxilar inferior (PLl-61)
10
Longitud ilion
24
Diámetro T D
Diámetro AP D
Altura mand. P/3 interior
6,60
Diám. T columna ilion
7,2
Grosor mand. mismo punto
4,45
Diám. AP c. ilion
4,1
Diám. T cav. cotiloidea
5,4
Diám. AP cav. cotiloidea
5,8
TALPIDAE GRAY, 1825
Talpa sp. (cf. fossilis)
Resto constituido por un húmero, con articulación distal erosionada (PLl-93).
Dimensiones y comparaciones:
Húmero
Talpa sp.
Talpa europea
Pla Llomes
Longitud
Diám. T D
Diám. T m diáfisis
Casablanca I
-
14,4
-
13,5
(7,4)
8,15
8,4
7,5
3,5
3,6
3,6
3,1
GLIRIDAE THOMAS, 1897
Eliomys aff. quercinus
Material:
- M3/ der. (PLl-e-6); d = 1,40 x 1,75.
- M/1 izq. (PLl-148); d = 1,52 x 1,75 (fig. 21, 4, 5).
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Santander (actual)
7,7
7
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
Descripción:6
- M3/: con anterolofo separado lingualmente del protolofo. Centrolofos presentes, el anterior, corto, unido
al protolofo en un punto cercano al paracono. El posterior, robusto y alargado, unido al metacono, del
que surge el metalofo enlazándose con el hipocono. El posterolofo cerrado por el metacono y abierto
labialmente.
- M/1: presenta una superficie oclusal difuminada, debido bien a su desgaste, o a ligeras concreciones que
obturan algunos senos. El anterolófido conecta el protocónido con el metacónido. Del protocónido surge
un irrelevante y curvado protolófido que discurre en busca del vértice mesio lingual. Hacia la mitad del
endolófido arranca oblicuamente el centrolófido. Mesocónido robusto que se prolonga alcanzando la mitad
de la anchura oclusal, en contacto apical con el centrolófido. Lo cierra un robusto hipocónido que se prolonga
con el posterolófido, circundando el molar distalmente, en contacto con el endocónido. No se aprecian restos
de crestas accesorias entre el mesolófido y el posterolófido.
Como apunta Chaline (1972), la diferenciación evolutiva de Eliomys se observa en los molares inferiores,
en la desaparición progresiva de las crestas accesorias situadas entre el mesolófido y posterolófido, y en
la disminución de talla del sistema dental. Asimismo es conocida la opinión de diversos autores que,
atendiendo a la variación de morfologías, conexiones, presencia o ausencia de crestas accesorias, han
considerado para la línea filogenética de los Eliomys una diversidad que hace pensar en el producto de
varios clados en vez del unidireccional anagenético (Mein, Moissenet y Truc, 1978; Agustí, 1982; Adrover,
1986; entre otros).
La ausencia de conexión lingual entre anterolofo y protolofo, la presencia de dos centrolofos y ausencia de
crestas accesorias nos lleva a comparar nuestros ejemplares con la línea filogenética que difiere de los Eliomys
intermedius, encontrando afinidad morfológica con los descritos en Valdeganga-3 (Mein, Moissenet y Truc,
1978) y determinados como Eliomys aff. quercinus.
Eliomys
Cueva Victoria
Venta Micena
Barranco León
Quibas
Eliomys q. ssp.
Pla Llomes
E. intermedius
E. intermedius
E. intermedius
n
m
n
M3/ L x A
1,40 x 1,75
3
1,32 x 1,64
1,46 x 1,77
1,52 x 1,75
3
1,58 x 1,69
1,35 x 1,67
1,43 x 1,72
2
1,34 x 1,75
1,37 x 1,73
M/1 L x A
m
TESTUDINIDAE
Testudo sp. (cf. hermanni)
Material compuesto por un fragmento de xifiplastron izq. (PLl-59), una plaqueta costal 6ª der. (PLl-57) y un
resto de plaqueta (PLl-60).
Las plaquetas de Testudo son comunes en muchos de los yacimientos plio-pleistocenos del área valenciana.
La especie mediterránea (hermanni) ha sido determinada en base a las características de las plaquetas marginal
11ª y anal.
6 Nomenclatura dental para la familia Gliridae empleada por López-Martínez (1980).
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I. Sarrión Montañana
Lám. I. Boca de la entrada de la sima del Pla de les
Llomes.
Lám. III.
1) Cf. Leptobos / Bos sp. M/1 izq. (PLl-77).
2) Felis (Lynx) sp. Húmero, diáfisis (PLl-84).
3) Rupicaprini. 1ª falange anterior (PLl-25).
4) Ursus etruscus. M/2 izq. (PLl-87).
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Lám. II. Stephanorhinus etruscus. 1) Metacarpo III izq.
(PLl-27); 2) cuneiforme 1º (PLl-45); 3) D/4 der. (PLl42); 4) P/4 der. (PLl-43).
Lám. IV. Cf. Procamptoceras / Ovis sp. 1) Calcáneo der. (PLl47); 2) 1ª falange post. (PLl-46); 3) 2ª y 3ª falanges articuladas
(PLl-53-54); 4) 3ª falange (PLl-55); 5) escápula, zona articular
(PLl-41); 6) M/3 der. (PLl-48); 7) M/2 der. (PLl-49).
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
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Lám. V. Bloque brechoso, conteniendo
el M/2 der. (PLl-49) y M/3 der. (PLl-48)
de cf. Procamptoceras / Ovis sp.
Lám. VI.
Cf. Pseudodama nestii.
1) Tibia izq. frag. (PLl-32).
Cf. Procamptoceras / Ovis sp.
2) Tibia, articulación proximal (PLl-37).
3) fémur, articulación distal (PLl-36).
CONSIDERACIONES GENERALES
El encuadre bioestratigráfico del yacimiento cárstico del Pla de les Llomes viene dado por los arvicólidos.
La morfología de los M/1 y M3/ delata tipos primitivos de los arrizodontos Allophaiomys, los cuales
consideramos que son los inmigrantes sucesores del nivel anterior MmQ.1, ocupado por la última diversidad
de los Mimomys. La transición Mimomys tornensis - Allophaiomys deucalion - Allophaiomys pliocaenicus, ya
fue propuesta en 1986 por Rabader (Agustí, Castillo y Galobart, 1993), hecho que consideramos lógico, pero
con dudas respecto a que sea producto de una evolución anagenética entre el primero y los segundos.
Una de las peculiaridades de nuestros M/1 es la reducción en el complejo anterocónido de la cúspide anterior,
alejada de la morfología de los Allophaiomys pliocaenicus que presentan dicha cúspide muy desarrollada,
hecho que se transmite asimismo a sus M3/. Estas características evolutivas las hemos observado en los M3/
de Cueva Victoria, lugar epónimo de los Allophaiomys chalinei (Alcalde, Agustí y Villalta, 1981). Por el
contrario, en la revisión que hemos realizado de los arvicólidos de Benissants, y que en su día, atendiendo a la
morfología de los M/1, clasificamos como pertenecientes al A. chalinei (Sarrión, 1984), hemos observado en
los M3/ una estructura poco evolucionada en la cúspide posterior, similar a los de Pla de les Llomes, no siendo
descabellado considerar que pudieran pertenecer a una misma linea filogenética.
Estos hechos se podrían interpretar como si pertenecieran a un mismo y no lejano taxón común con
diversas especiaciones, una de ellas que tiende a aumentar la superficie masticadora, complejo anterior en los
M/1 y posterior en los M3/, y otra más conservadora que tiende a mantener el M/3 y casi a reducir el lóbulo
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I. Sarrión Montañana
anterior en los M/1. Cronológicamente diríamos que si fueran sincrónicas deberían ocupar áreas geográficas
diferenciadas, hecho que no es nuestro caso, por lo que consideramos encontarnos ante un caso evolutivo.
Los yacimientos cercanos conteniendo Allophaiomys son los de Benissants de Sueca, El Castell de
Cullera (Sarrión, 1984) y Casablanca-3 de Almenara (Agustí y Galobart, 1986), si bien, en este último, entre
otros micromamíferos se determinó junto al A. chalinei el A. nutiensis, cuya característica, en sus M/1, es la
prolongación de la cúspide anterior.7
Por otra parte, el Allophaiomys deucalion ha sido detectado en Quibas, Murcia (Montoya et al., 1999),
yacimiento que consideramos pertenece a la misma biozona que Pla de les Llomes, encuadrándolo sus autores
entre 1,3 y 1,1 Ma.
Al margen de los micromamíferos, encontramos paralelismos con los artiodáctilos de este yacimiento,
concretamente con los determinados “con las naturales reservas” por Van der Made (1999) como Capra sp.
aff. C. alba. Personalmente, observamos en los metacarpianos y falanges representados en la lámina 5 del
trabajo de este autor morfologías propias de los óvidos, por la suavidad de las diáfisis y la rectitud condilar. La
1ª falange, consideramos que se trata de una anterior con cierta depresión en su cara plantar, y en la 3ª, en su
planta corta y el borde anterior giboso, vemos reflejada la morfología de las nuestras, pero discrepando en que
la de Quibas posee la apófisis extensora intacta, lo que provoca una mayor excavación del sillón posterior, casi
inexistente en las de Pla de les Llomes.
La introducción de los Allophaiomys deucalion y la asociación con los Pliomys episcopalis y Apodemus
mystacinus se ha utilizado tradicionalmente como criterio marcador de la base del Pleistoceno inferior (Sesé y
Sevilla, 1996), mas teniendo en cuenta la gran proliferación de los artiodáctilos de procedencia euroasiática en
estos periodos plio-pleistocenos, no consideramos apropiada la denominación de los géneros Ovis y Capra, ya
que deparando en estos restos de morfologías que preconizan a los óvidos, no podemos sustraernos a pensar
en los artiodáctilos asiáticos que actualmente perviven, con unas características a caballo de los cápridos y
óvidos, y con cuyas estructuras óseas nos gustaría realizar las comparaciones, tipo “baral” (Psudois nayaur)
o “serov” (Capricornis crispus), si bien las dimensiones que inserta Guérin (1965) sobre los Capricornis son
netamente inferiores.
En el ámbito valenciano tenemos una serie de yacimientos con una asociación faunística que engloba tanto
a macro como a micromamíferos, los cuales nos permiten un encuadre bioestratigráfico, a la vez que apreciar
ciertas discrepantes especies, que debemos tomarlas, en algunos casos, como introducciones prematuras y en
otros como perduraciones.
Un caso de los primeros lo tenemos en el yacimiento de Xàbia-II, formado por una fisura colmatada,
puesta al descubierto por desmantelación lateral. La fauna está compuesta por numerosos taxones, tales
como: Mammuthus meridionalis, Stephanorhinus etruscus, Leptobos etruscus, Megalovis sp., Ursus etruscus,
Meganthereon cultridens, Acinonyx pardinensis, Canis etruscus, HYAENIDAE, Eucladoceros senezensis,
dos artiodáctilos indeterminados por estudiar, “cáprido” y “óvido”, y sobre todo la especie más predominante,
Pseudodama nestii. Además de los lagomorfos Oryctolagus lacosti y Prolagus calpensis, y los roedores
Mimomys medasensis, Mimomys tornensis, Apodemus aff. mystacinus, Castillomys crusafonti, Stephanomys
progressus (1 resto); aves, reptiles, Testudo, etc., y sobre todo Allocricetus bursae (!) con 5 restos.
En esta relación subrayamos, por una parte, la existencia del hámster migrador Allocricetus bursae, que
“ha sido citado en numerosas localidades europeas; desde el Villafranquiense en Europa central; a partir de la
base del Bihariense en Francia y desde el Bihariense medio en España” (López-Martínez, 1980). Comentario
este que nos demuestra que la presencia del Allocricetus en Xàbia-II es una prueba del enfriamiento climático
que se produce al final del evento Villanyense, cron Olduvai, 1,8 - 1,6 Ma. (Agustí, Garcés y Parés, 1999).
Por otra parte, entre los artiodáctilos, hay que señalar la presencia de una falange de morfología ovina, similar
a la PLl-25 de Pla de les Llomes (véase cuadro comparativo correspondiente), al igual que los restos del
cérvido de tamaño medio predominante y que consideramos como propios de Pseudama nestii, en base a la
morfología y dimensiones, tanto postcraneales como de su dentición, sobre todo de los premolares inferiores,
7 Hay que señalar en este punto que en una reciente revisión de los materiales del Castell de Cullera hemos observado la asociación de
A. chalinei con A. lavocati (Laplana y Cuenca-Bescós, 2000).
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Restos paleontológicos del Pleistoceno inferior en la sima del Pla de les Llomes (Serra, Valencia)
con el parastílido saliente lingualmente en el P/2, la regresión del paracónido en el P/3 y la escasa molarización
del P/4 con el metacónido expandido pero aislado, hechos que vemos reflejados en los gamos actuales. Pero
atendiendo a los cérvidos de tamaño medio pliocenos, línea de los Cervus pardinensis - Cervus philisi Cervus perolensis, con las mismas características en los premolares inferiores y la bilobulación lingual del
P2/, excluimos de la comparación C. pardinensis por los característicos cíngulos en sus molares superiores,
así como por su hipsodoncia, ya que los de nuestra Pseudama nestii presentan muy baja corona con fosetas
profundas y espolón hipoconal, carencia de cíngulo, o ligeramente esbozado en sus extremos mesio-distales,
etc., encontrando claros paralelismos morfológicos con el Cervus philisi philisi de Senèze (Heintz, 1970). Las
dimensiones entran dentro de las variantes de la especie, estando, en su mayoría, en torno a las mínimas y
medias, pero superando a las del posterior Cervus perolensis. Sus fragmentos tibiales presentan una morfología
con gran afinidad con el que hemos comentado con las siglas PLl-32, de unas dimensiones similares que
vemos reflejadas en el cuadro comparativo.
Azzaroli (1992), en su trabajo sobre los cérvidos del Plioceno y Pleistoceno inferior de Europa occidental
de tamaño medio, tipo Dama dama - Axis axis, propugna la integración de ellos con el genérico Pseudodama
sp., tomando a la Dama nestii como especie tipo, basándose en la morfología de las astas e índices dentarios
entre premolares y molares, comprendiendo a seis especies, las cuatro conocidas C. pardinensis, C. rhenanus
= C. philisi, C. perolensis, D. nestii y dos nuevas P. lyra y P. farnetensis.
La presencia de Pseudodama nestii la hemos detectado tanto en Xàbia-II como en la cercana Xàbia-I;
asimismo aparece en el yacimiento de Fonelas P-1 (Arribas et al., 2001), donde sus autores la ubican
“bioestratigráficamente entre el tercio final del Plioceno superior/límite Plio-Pleistoceno”, con la denominación
de Dama sp. (cf. Dama nestii MAJOR, 1881).
Admitiendo este postulado de la presencia de estas especies villafranquienses a caballo del Pleistoceno,
pudiéramos trasladar este hecho al fragmento distal de húmero del pequeño cérvido PLl-19, cuyas dimensiones
entran dentro de la variabilidad de la Pseudodama perolensis, cérvido presente en Perrier-Peyrolles propio del
Villafranquiense terminal.
Si a estos restos añadimos el de la 1ª falange del rupicaprino PLl-25, con afinidades con los Gazellospira /
Gallogoral... tendríamos unos taxones de clara ascendencia villanyense.
Al tratar el pequeño molar de múrido, lo hemos comparado con el Apodemus leptodus descrito por Kretzoï,
1956, en Villány 5 y 7 (Pasquier, 1974: 23 y 110-113), al observar diferenciaciones morfológicas tanto con los
Micromys aff. minutus de Valdeganga III y Casablanca III (Mein, Moissenet y Truc, 1978; Agustí y Galobart,
1986), así como con el Apodemus microps checo (Pasquier, 1974).
Un aspecto que hemos observado, en relación con las especies determinadas, desconociendo si se trata de
un hecho puntual, meramente ocasional o aleatorio, debido a diversos nichos ecológicos, o bien propio de una
cuestión bioestratigráfica, es la carencia de restos de équidos en el prolífico yacimiento de Xàbia-II, con la
presencia de “gran bóvido” (Leptobos etruscus), y restos de gran y pequeño équido en el cercano y ligeramente
anterior de Xàbia-I, pese a contener una menor cantidad de restos.
Pla de les Llomes sigue la misma pauta que Xàbia II, sin restos de équidos y presencia de gran bóvido.
Por el contrario, en Benissants, con gran cantidad de restos, hay testimonio de gran y pequeño équido, sin
presencia de gran bóvido, al igual que en la cercana fisura de El Castell de Cullera, que a pesar de la escasez
de materiales se han hallado restos de arvicólidos, lince, gran cérvido y équido de pequeño tamaño (Sarrión,
1984).
Yacimiento Material
Équidos
stenonianos
Leptobos Meles Megaceros Lynx
Stephanorhinus Acinonyx y
etruscus
Meganthereon Homotherium
Grande Pequeño
Xàbia I
Escaso
+
+
-
?
-
+
+
+
-
Xàbia II
Abundante
-
-
+
-
-
+
+
+
-
Pla Llomes Escaso
-
-
+
+
-
+
+
-
-
Benissants Abundante
+
+
-
+
+
+
-
-
+
El Castell
-
+
-
?
+
+
-
-
-
Escaso
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I. Sarrión Montañana
Son varias las ocasiones en que hemos mencionado la fisura cárstica de Villány-5, yacimiento clásico
y epónimo del Allophaiomys deucalion, con una datación atribuida al Villanyense Tardío por Kretzoï y al
Superior por Van der Meulen.
De ser correctas nuestra atribuciones, tendríamos un yacimiento del Villanyense final con especies relictas
y a caballo del Bihariense, con lo que la sima del Pla de les Llomes sería un yacimiento parco en restos pero
de gran interés paleontológico, por contener unas especies que marcarían la transición plio-pleistocénica,
biozona MmQ1 y MmQ2A, subcron Olduvai, y según Marchetti y Sala (2001), MmQ2A y B, representativas
de los eventos Allophaiomys deucalion y A. ruffoi (= A. chalinei), encuadrables en los 1,8 - 1,54 - 1,2 Ma.
respectivamente. Si bien en Benissants, la presencia de Mimomys savini y Ursus deningeri nos están marcando
el subcron Jaramillo –1 Ma.–, anterior a la renovación faunística que se produce al inicio del Pleistoceno
medio, relacionada “con el frío máximo conocido como Pleistoceno glaciar” (Azanza et al., 1999; Sesé et al.,
2001). Ante todas estas referencias, optamos por una cronología más conservadora para los yacimientos que
nos ocupan, enclavándolos entre los 1,6 - 1,3 y 1,3 - 1 Ma., Pla de les Llomes y Benissants respectivamente.
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