Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico Medio del Abrigo de la Quebrada (Chelva, Valencia): niveles I-VIII

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LOS MICROMAMÍFEROS DEL YACIMIENTO DEL
PALEOLÍTICO MEDIO DEL ABRIGO DE LA QUEBRADA
(CHELVA, VALENCIA): NIVELES I-VIII

Carmen Tormo y Pere M. Guillem

ABSTRACT
We present the study of the small mammals remains from Abrigo de la Quebrada Chelva, Valencia), whose chronology is within the Middle Palaeolithic
between 40.000 and 50.000 years BP. We have determined the following
species: Microtus cabrera, Terricola duodecimcostatus, Apodemus sp. and
Eliomys quercinus. According to the bone fragmentation, the digestion traces and the lack of some species (insectivorous), we regard that the small
carnivores are the main agents of accumulation.
INTRODUCCIÓN
El Abrigo de la Quebrada se localiza en el término municipal de Chelva, situado en la comarca de Los Serranos de la provincia de Valencia. Es un territorio abrupto formado por numerosas montañas de las sierras de Javalambre
y Utiel, ambas englobadas en el Sistema Ibérico y pertenecientes al complejo
Jurásico Superior (Kimmeridgiense). El principal aporte hídrico de la zona lo
constituyen los ríos Tuéjar-Chelva y Turia. El yacimiento está encajado en el
margen izquierdo del Barranco de Ahillas y presenta una superficie poco accidentada, con visera y plataforma de disposición horizontal y ligero desnivel
en dirección norte-sur, y unas dimensiones de 38 m de longitud y entre 2 y
9 m de profundidad. La orientación del abrigo hacia el noroeste, unido a la
estrechez del barranco en el que se sitúa y lo escarpado de las vertientes, hace
que la insolación directa sea escasa (Villaverde et al., 2008).
Preses petites i grups humans en el passat. II Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2015): 181-208.

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CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

Hasta la fecha se han desarrollado en el yacimiento ocho campañas de
excavación: un primer sondeo en el año 2004 y siete campañas ordinarias,
llevadas a cabo en los años 2007, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013 y 2014. La zona
excavada hasta el 2013 abarca un total de 24 m2, que quedan reducidos a 13
a partir del nivel V. La campaña del 2013-2014 ha ampliado la zona excavada
otros 21 m extendiéndose en sentido perpendicular a la zona excavada en
anteriores campañas.
En la secuencia estratigráfica se han identificado ocho niveles sedimentarios con una potencia de 4 m (figura 1). El nivel I está formado por tierras
superficiales revueltas, de color oscuro y abundante materia orgánica dado el
uso del abrigo como redil, con inclusiones tanto de época histórica como del
Paleolítico medio. El nivel II, parcialmente erosionado por el nivel I, se compone de tierras de color amarillo anaranjado, con fracción gruesa de tamaño
medio o grande y bastante cementado. El nivel III posee unas tonalidades
amarillentas y grisáceas con una fracción fina similar al nivel anterior, menos
cementada y con evidencias antrópicas en formas de manchones cenicientos,
negruzcos o de alteraciones por rubefacción. La fracción gruesa es de tamaño
medio y pequeño, con presencia de algunos bloques de mayor tamaño. El
nivel IV presenta un contacto difuso con respecto al nivel III con una coloración similar a éste, pero con una proporción mayor de fracción gruesa y del
mismo modo manifiesta áreas de combustión. El nivel V se individualiza respecto al anterior por el mayor tamaño de la fracción gruesa (Eixea et al., 2011,
2011-2012; Villaverde et al., 2012). El nivel VI, de casi un metro de potencia,
corresponde a un paquete estéril desde el punto de vista antrópico. Los aportes aluviales que lo forman revelan una fase muy húmeda y de inundación del
abrigo. El nivel VII presenta grandes bloques en el techo del nivel y plaquetas
con ligeras trazas de carbonatación, en una matriz arcillo-arenosa. El nivel
VIII está formado por plaquetas de aristas frescas y limos arenosos, indicando
una intensa gelifracción producida in situ. Engloba abundantes bloques de
elevado tamaño y de origen cenital.
Dejando de lado el nivel I, revuelto y correspondiente en su mayor parte a
la utilización del abrigo como aprisco de ganado, y el nivel VI estéril, sólo los
niveles II al V y VII y VIII registran presencia humana paleolítica. Las mayores
evidencias de ocupación, en todos los casos asociadas a industrias del Paleolítico medio, coinciden con las unidades III, IV y V, mientras que los niveles VII
y VIII presentan un patrón de frecuentación muy distinto, tanto en número

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Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

Figura 1. Localización del Abrigo de la Quebrada, planta de la excavación y tabla con
el número de restos (NR) en cada nivel y taxones identificados. Los taxones están
representados por un número: 1. Arvicola sapidus, 2. Microtus cabrerae, 3. Terricola
duodecimcostatus, 4. Eliomys quercinus y 5. Apodemus sp.

de restos líticos como de fauna de talla media y grande (Eixea et al., 2011-2012).
En el caso de las ocupaciones de los niveles II y V se definen como claros palimpsestos, en los que se entremezclan o encabalgan numerosos manchones
de combustión y algunos hogares de carácter simple, y presentan una alta densidad de restos líticos y de meso o macromamíferos, por lo que su formación
responde a un proceso lento de sedimentación y un repetido uso del lugar
(Eixea et al., 2011, 2011-2012; Sanchis et al., 2013). Por el contrario, en el nivel
VII se observa un cambio en el modelo de ocupación caracterizado por la menor densidad de restos líticos y de macrofauna, una estructura espacial mejor
definida y la presencia de huesos de carnívoros y de marcas de carnívoros sobre los restos de herbívoros que sugieren un periodo de ocupaciones humanas
esporádicas (Eixea et al., 2014). En estos niveles inferiores del yacimiento, el
VII y el VIII, son donde se han registrado el mayor número de restos de microfauna, mientras que en los niveles superiores la concentración es mínima.
Por el momento, las únicas dataciones corresponden a los niveles III y
IV. El nivel III, sobre una muestra de Pinus nigra, ha dado un resultado de
40 500 ± 530 BP (Beta- 244003) (Villaverde et al., 2008); el nivel IV para una

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CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

muestra de Pinus cf. pinaster se ha datado en 43 930 ± 750 BP (Beta-244002)
y para una muestra de Pinus cf. nigra en >50,8 ka BP (OxA-24855) (Eixea et
al., 2011-2012). Los niveles inferiores VII y VIII probablemente tengan una
cronología del MIS 5, aunque todavía se está a la espera de los resultados de
las dataciones (Rios-Garaizar et al., 2014).
En este trabajo se aborda el estudio de los restos de microfauna de las
campañas 2007 y 2009 a 2012.
METODOLOGÍA APLICADA
Para la recuperación de los restos de micromamíferos se ha realizado un lavado previo del sedimento con agua utilizando un cedazo con un diámetro de
luz de malla de 1 cm, 0,5 cm y 0,05 mm. Una vez seco el sedimento se ha procedido a su triado con la ayuda de una lupa Luxo. Este proceso se ha efectuado
con todo el sedimento extraído de la excavación arqueológica.
Para obtener las medidas de los dientes se ha utilizado el programa de
tratamiento de imagen de Adobe Photoshop CS6 y una lupa binocular Nikon
SMZ-U que lleva una cámara incorporada Nikon Digital sight. Las medidas
se han tomado en la superficie oclusal de los dientes orientados en su correspondiente posición anatómica sobre una foto a 25 aumentos. Las mismas
se expresan en milímetros y corresponden a la longitud (L) y anchura (A)
máximas. También se indica la variabilidad de las dimensiones de la talla para
cada rango de molar (dónde N es el número de ejemplares), con los valores
máximos (Máx.), medios (Med.) y mínimos (Mín.).
Los dientes de micromamíferos se han dibujado empleando el programa
de tratamiento de imagen de Adobe Photoshop CS6 y se han utilizado las
fotos de la cámara Nikon SMZ-U.
La nomenclatura para el estudio de los dientes es la utilizada por López
Martínez (1980). Las abreviaturas utilizadas para la dentición son: I (incisivo), M (molar) y P (premolar), la letra en mayúscula indica diente superior y
en minúscula inferior.
El estudio tafonómico se ha centrado en evaluar las alteraciones causadas
por depredación, las postdeposicionales y las producidas por la exposición
al fuego. Las alteraciones por depredación se han determinado teniendo en
cuenta tres variables según Andrews (1990): 1) la representación de los restos,
2) la fracturación y 3) el grado de digestión. Para el cálculo de dichas variables
se han aplicado los siguientes índices:

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Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

- Índice de Abundancia Relativa (IAR), según Dodson y Wexlar (1979): Ri
= Ni / (NMI x Ei), donde Ni es el número de cada elemento esquelético hallado en la muestra, NMI es el número mínimo de individuos y Ei el número de
cada elemento esquelético estimado para un individuo.
- Índice de relación entre los elementos craneales (C) y postcraneales (Pc):
Pc / C. Donde los elementos postcraneales están conformados por húmeros,
radios, ulnas, fémures y tibias, y los craneales por maxilares, mandíbulas y
molares aislados. Para corregir la proporción de elementos esqueléticos entre
estos dos grupos se multiplica el resultado de la suma de los elementos postcraneales por 8 y el de los craneales por 5 (Andrews, 1990).
- Índice de relación entre los elementos proximales de las extremidades
(H: húmero, F: fémur) y el número de restos cráneo-maxilares (CMx) y mandíbulas (Md): H+F / CMx +Md.
- Índice de pérdida preferencial de elementos distales: R+T / H+F (R: radio, T: tibia, H: húmero, F: fémur).
- Índice de relación entre los molares sueltos (Ms) y los alvéolos vacíos
(Av): Ms / Av (Fernández-Jalvo y Andrews, 1992).
Para la categorización de las fracturas en huesos largos, maxilares y mandíbulas se ha seguido a Bennàsar (2010).
LA MUESTRA: DESCRIPCIÓN Y DETERMINACIÓN ESPECÍFICA
Los restos de micromamíferos se han hallado en los cuadros de excavación A4
(capas 4,5), C3 (capas 6, 11), E3 (capa 51), E4 (capas 43, 49-54), E5 (capas 14,
17, 52), G3 (capa 51), G4 (capas 16, 46-49, 51-54), G5 (47-48, 50, 52), I4 (46-52),
I5 (capas 45-54) y K3 (1-5). Suman un total de 382 restos y se localizan casi
exclusivamente en los niveles inferiores VII (39%) y VIII (51,4%) (cuadro 1).
Se han identificado cinco especies de roedores: Arvicola sapidus, Microtus cabrerae, Terricola duodecimcostatus, Eliomys quercinus y Apodemus sp.
Su presencia se ha documentado en distintos estratos, distribución que queda reflejada en la figura 1.
Orden Rodentia Bowdich, 1821
Familia muridae Illiger, 1815
Subfamilia arvicolinae Gray, 1821
Arvicola sapidus Miller, 1908
Material: un M2 derecho, un m2 izquierdo y un m2 derecho.

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CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

Descripción: El elemento más importante para la definición de esta especie es el m1, ausente en Quebrada. El m1 se diferencia de A. terrestris por la
forma del complejo anterior que presenta un LRA4 de disposición aguda en
el borde interno, aspecto morfológico que se traduce en una menor anchura
entre LRA4 y BRA3. Además en Arvicola sapidus el esmalte diferenciado de
los triángulos es mucho más ancho en la parte distal (López-García, 2008;
Cuenca-Bescós et al., 2008).
M2 de Quebrada posee los caracteres morfológicos propios de A. sapidus,
ya que el esmalte es más grueso en la parte distal de los triángulos que en la
parte mesial. En este molar el esmalte queda interrumpido bilateralmente en
el bucle posterior y los ángulos reentrantes de los molares están colmatados
con cemento (figura 2).
M2 de Quebrada también presenta un esmalte más grueso en la parte distal de los triángulos que en la mesial. Los dos molares tienen el bucle posterior fracturado. Dado el estado de conservación de los molares ninguno ha
podido ser medido.
Discusión: La especie Arvicola sapidus aparece en el Pleistoceno medio y
su línea evolutiva todavía no está cerrada. El género Arvicola podría descender del género Mimomys, forma ampliamente extendida por Europa durante
el Plioceno superior y el Pleistoceno inferior que daría lugar a A. terrestris y
A. sapidus.
La aparición de Arvicola se originaría en el Pleistoceno medio con la transición Mimomys savini-Arvicola cantiana. De hecho durante el último periodo interglaciar se pueden seguir ya en Francia dos líneas evolutivas diferentes, una que se corresponde con las formas de mayor talla (Arvicola sapidus),
y otra atribuible a los pequeños morfotipos cavadores del NO de Europa (A.
terrestris) (Chaline, 1987). No obstante, no todos los investigadores están de
acuerdo con la especie ancestral que da origen a A. sapidus (Ruiz y Sesé, 1985;
Ruiz, 1988; Koenigswald y Kolfschoten, 1996; Abbassi et al., 1998).
Más recientemente con la definición de una nueva especie de arvicólido
(Arvicola jacobeus) en los niveles T9-T13 de La Sima del Elefante de Atapuerca,
que presenta una morfología semejante a la de Arvicola sapidus pero de tamaño más pequeño, se sigue manteniendo una relación filogenética entre Mymomis savini y Arvicola sapidus y Arvicola terrestris (Cuenca-Bescós et al., 2010).

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Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada
Microtus cabrerae
M2
M3
m1
m2
Terricola duodecimcostatus
M1
M2
M3
m1
m2
Eliomys quercinus
P4
M2
m2
Apodemus sp.
M1
M2
M3
m1
m2

N
1
1
2
2
1
1
3
3

L
A
L
A
L
A
L
A

Máx.

N
1

L

2,073
1,123

1,896
1,202
Máx.

Med.
1,64
0,931
2,004
1,079
3,5
1,448
1,791
1,129
Med.
2,18

Mín.

1,934
1,035

1,64
1,013
Mín.

A
1
1
1
1
1
1
1
1

L
A
L
A
L
A
L
A

N
1
1
2
2
1
1

L
A
L
A
L
A

N
2
2
1
1
1
1
5
5
3
3

L
A
L
A
L
A
L
A
L
A

1,845
1,098
1,47
0,814
3,035
1,009
1,64
0,82
Máx.

1,562
2,003

Máx.
2,251
1,476

1,958
1,309
1,366
1,215

Med.
1,098
1,631
1,521
1,942
1,476
1893
Med.
2,144
1,385
1,23
1,23
1,094
0,932
1,02
1,208
1,333
1,188

Mín.

1,479
1,88

Mín.
2,036
1,293

1,874
1,162
1,298
1,146

Cuadro 1. Medidas de los molares de Microtus cabrerae, Terricola duodecimcostatus,
Eliomys quercinus y Apodemus sp.

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CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

Figura 2. Arvicola sapidus: 1) M1 derecho, 2) m2 izquierdo, 3) m2 derecho. Microtus
cabrerae: 4) M3 izquierdo, 5) m1 derecho, 6) m1 izquierdo, 7) m2 derecho, 8) m2
izquierdo, 9) m3 derecho. Terricola duodecimcostatus: 10) M1 izquierdo, 11) M2 derecho, 12) M3 izquierdo, 13) m1 derecho, 14) m1 izquierdo. Eliomys quercinus: 15) P4
izquierdo, 16-17) M2 izquierdos, 18) m2 derecho. Apodemus sp.: 19) M1 derecho, 20)
m1 izquierdo, 21) M1, M2 y M3 derechos, 22) m1 y m2 izquierdos, 23) m1 izquierdo, 24)
m2 derecho, 25) m1 derecho, 26) m2 derecho.

Género Microtus Schrank, 1798
Subgénero Iberomys Chaline, 1972
Microtus (Iberomys) cabrerae Thomas, 1906
Material: un M3 izquierdo, un M3 derecho, un M2 derecho, dos m1 izquierdos,
cinco m1 derechos, tres m2 derechos, tres m2 izquierdos y un m3 derecho.

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Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

Descripción: Las mandíbulas son muy robustas si las comparamos con las
de otros Microtus. Presentan un gran desarrollo de la apófisis digástrica, un
pequeño desarrollo de la raíz del incisivo, que no llega a penetrar en la rama
vertical, y un gran desarrollo de la fosa pterigoidea que empuja el foramen
mandibular hasta el extremo distal de la rama (Niethammer et al., 1964).
Los incisivos inferiores son robustos, de sección redondeada.
Los molares son de crecimiento continuo y de raíz abierta. La superficie de
abrasión está formada por pliegues de esmalte que configuran unos campos
angulosos. El esmalte es de tipo Microtus, de mayor grosor en la parte mesial
de los triángulos que en la parte distal, y queda interrumpido bilateralmente
en el bucle posterior. Los ángulos reentrantes están colmatados con cemento.
El m1 se caracteriza por su marcada asimetría labio-lingual. En norma oclusal puede estar formado por cuatro triángulos externos y cuatro internos, todo
depende de que A8 esté marcado o ausente. El bucle anterior tiene una morfología cambiante, asociada con el desarrollo de A7, A8, A9, T7 y T6 (figura 2).
El m2 carece de esmalte en su borde mesial y se abre en forma de copa. Los
triángulos T1 y T2 están separados y lo mismo ocurre con los triángulos T3 y T4.
El m3 también carece de esmalte en su borde mesial y presenta la misma
morfología que el m2. Los triángulos T1 y T2 del único molar conservado
están separados.
El M3 carece de esmalte en su borde mesial y presenta el extremo redondeado. Los triángulos T1 y T2 están separados al igual que T3 y T4. El esmalte
está diferenciado, es más grueso en la parte posterior del triángulo que en la
anterior y queda interrumpido bilateralmente en el bucle posterior.
M2 no tiene esmalte en su borde mesial y se abre en forma de copa. Todos
los triángulos están separados (figura 2).
Discusión: En la evolución del m1 de M. brecciensis se ha observado una
tendencia al aumento de talla, hipsodoncia, la adquisición del T6 y una mayor simetría entre los triángulos internos y externos. Nos encontramos ante
una evolución de tipo anagenético en el que se produce un paso gradual entre M. brecciensis y M. cabrerae (Chaline, 1972; Ayarzagüena y López Martínez, 1976; López Martínez, 1980; Cabrera et al., 1982; Ruiz, 1988, Pouas et al.,
1992). En el Abrigo de la Quebrada los m1 están muy fracturados, de hecho
sólo un único molar se conserva entero. Este molar presenta una longitud
de 3,5 mm (cuadro 1), medida que entra perfectamente en los valores que se
consideran propios de Microtus cabrerae si seguimos los trabajos de Laplana

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CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

y Sevilla (2013). Estos mismos investigadores relacionan M. cabrerae con el
Pleistoceno superior y M. brecciensis con el Pleistoceno medio.
Desde el punto de vista evolutivo los estudios de Chaline (1972)
contrastaron que el morfotipo primitivo de Iberomys ya se podía observar
entre los morfotipos gregaloides de Allopahiomys nutiensis de Les Valerots.
Posteriormente Chaline (1987, 1990) y Agustí (1990) consideraron I.
brecciensis como una forma derivada de Allophaiomys chalinei, posición
que también defendieron otros investigadores (Cuenca-Bescós et al., 1995),
si bien poco después Brunet-Lecompte y Chaline (1990) relacionaron a A.
chalinei como antecesor del grupo mediterráneo de los microtinos del género
Terricola, mientras que Iberomys quedaba aparte de esta línea evolutiva. El
mismo Agustí (1990) también propuso una relación distinta entre A. chalinei
e Iberomys que las considera líneas evolutivas distintas.
Actualmente se puede considerar que el origen de Iberomys está ligado a
Allophaiomys nutiensis y que la especie Iberomys huescarensis con una morfología claramente relacionada con A. nutiensis es el primer representante de
la línea Iberomys. I. huescarensis estaría documentada en Atapuerca durante
el Pleistoceno inferior de la Sima del Elefante y en los niveles 3 a 8a de Dolina, mientras que I. brecciensis estaría relacionada con los niveles 8b y 10 del
Pleistoceno medio de Dolina y la secuencia de la Galería (Cuenca-Bescós et
al., 1997, 2005). Y como ya hemos dicho anteriormente M. cabrerae ya sería
una especie propia del Pleistoceno superior (Laplana y Sevilla, 2013).
Subgénero Terricola Fatio, 1867
Microtus (Terricola) duodecimcostatus de Sélys-Longchamps, 1839
Descripción: Las mandíbulas presentan en la parte posterior, entre la apófisis articular y angular, un engrosamiento muy evidente que sobresale de la superficie.
Los incisivos superiores son largos y curvos y se proyectan hacia delante,
una característica propia de las especies excavadoras. Su sección es circular.
Los molares son de crecimiento continuo y de raíz abierta. La superficie
de abrasión está formada por pliegues de esmalte con campos angulosos.
M1 tiene tres triángulos externos y tres internos. Está formada por un bucle anterior seguido de tres triángulos aislados y un triángulo posterior externo ampliamente abierto al complejo posterior.
M2 tiene tres triángulos externos y dos internos. Está formado por un bucle anterior seguido de dos triángulos aislados y un triángulo posterior externo ampliamente abierto al complejo posterior.

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Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

M3 tiene tres externos y tres internos. En este último molar el T2 es pequeño, y está comunicado con T1. El T3 está aislado y el T4 está totalmente
abierto al complejo posterior (figura 2).
Los incisivos inferiores son largos y nacen de la zona más posterior de la
mandíbula, pueden incluso deformarla.
El m1 por delante del bucle posterior tiene tres triángulos cerrados, mientras que los dos siguientes, T4 y T5, confluyen entre sí y forman el llamado
rombo pitimoide. El cuello del bucle anterior es ancho, resultado de la reducción de los ángulos reentrantes A8 y A9. El m2 cuenta con tres triángulos
internos y dos externos (figura 2).
Si tenemos en cuenta la morfología del m1 se observa un conjunto de caracteres morfológicos que apuntan hacia Terricola duodecimcostatus y descartan
la presencia de T. lusitanicus y T. pyrenaicus. T. lusitanicus se diferencia de T.
duodecimcostatus por tener menor anchura entre los triángulos T4 y T6, menor inclinación del rombo pitimoide, menor apertura del bucle anterior, por
el mayor grado de confluencia de los triángulos 6 y 7 que forman el segundo
rombo pitimiano en T. lusitanicus y por una mayor inclinación de los triángulos labiales (Brunet-Lecomte et al., 1987). Caracteres morfológicos que se han
utilizado por ejemplo para aislar T. lusitanicus en el yacimiento musteriense
de El Mirón, donde el M1 inferior tiene el segundo rombo pitimiano aislado
de la parte anterior, característica morfológica que comparte también con T.
pyrenaicus, pero no con T. duodecimcostatus, pues en esta última especie el
segundo rombo pitimiano confluye ampliamente (Cuenca-Bescós et al., 2008).
Sin embargo, este carácter no adquiere el mismo valor diagnóstico cuando T.
duodecimcostatus y T. lusitanicus son alopátricos (Brunet Lecomte et al., 1987).
En m1 de Quebrada el triángulo T6 es abierto y poco inclinado y los triángulos T6 y T7 presentan una disposición simétrica y en paralelo formando de
este modo un segundo rombo pitiminiano. Por otra parte, si seguimos los parámetros definidos por López-García (2008), el único m1 que podemos medir
en Quebrada presenta una anchura labial (0,419) y una anchura lingual (0,55)
propia de T. duodecimcostatus. Además la anchura del cuello que conecta el
T6/T7 con la AC es de 0,42 y 0,44 en los dos únicos molares que se pueden
medir y de 3,01 la relación entre L/A, es decir valores que entran dentro de la
variabilidad de T. duodecimcostatus (cuadro 1).
Discusión: Según Chaline (1966, 1987), todos los topillos, al igual que
las especies del género Microtus, tienen un ancestro común: Allophaiomys

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CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

lagurontoides decaulion. Esta especie evolucionó por cladogénesis en
A. pliocaenicus, especie medioeuropea, y en A. chalinei, endemismo del
Pleistoceno medio de la Península Ibérica. Brunet-Lecomte (1988) ha
confirmado, a partir del análisis morfológico del M1 inferior, la existencia
de estos dos grupos filogenéticos (medioeuropeo y mediterráneo), cuya
separación es anterior a 700.000 años BP. Las especies de Terricola actuales
de la Península Ibérica aparecen tardíamente, en el Pleistoceno superior
(Pokines, 1998; Guillem, 1995).
En tierras valencianas, Terricola está documentado en el estrato XII de
El Salt (Guillem, 1995), nivel que ha sido relacionado con el MIS 5a (Galván,
1992; Fumanal, 1995), durante el estadio MIS 3 de Cova Beneito (Guillem,
1993), en el Gravetiense de Cova de les Cendres (Tormo, 2010) y en los momentos de finales del Pleistoceno y en el Holoceno de Cova de les Cendres
y Cova de Bolumini (Guillem et al., 1992; Guillem, 1996) y en el Holoceno
de Cova de les Tàvegues, El Abric del Mas de Martí, la Cova de la Falaguera
y el Cingle del Mas Cremat (Guillem 2002; Fernández et al., 2005; Guillem,
2006a, b).
Los molares son escasos y presentan un grado de alteración importante,
aspecto que ha influido en las medidas del material estudiado.
Familia Gliridae Thomas, 1897
Género Eliomys Wagner, 1840
Eliomys quercinus Linnaeus, 1766
Material: un P4 izquierdo, dos M2 izquierdos y un m2 derecho.
Descripción: Los molares tienen una superficie oclusal cóncava con crestas transversas que recorren el diente labio-lingualmente y presentan un gran
desarrollo de las cúspides principales de los extremos.
El P4 presenta una superficie triangular con dos crestas transversales y
dos cúspides labiales.
M2 tiene una sección cuadrangular y dos centrolofos. El anterior está formado por el paracono, el protolofo y el protocono y es más largo que el posterior.
El m2 tiene una sección cuadrangular y tres grandes crestas transversales
(figura 2).
Discusión: La morfología dentaria es la propia de Eliomys quercinus. Su
presencia está documentada desde el Pleistoceno inferior (Agustí y Galobart, 1986). El número de los molares medidos es muy reducido (cuadro 1)

192

[page-n-13]
Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

Subfamilia Murinae Illiger, 1815
Género Apodemus Kaup, 1829
Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758 o Apodemus flavicollis Melchior, 1834
Material: un M1 izquierdo, un M1 derecho, un M2 derecho, un M3 derecho,
cuatro m1 izquierdos, un m1 derecho, un m2 izquierdo y dos m2 derechos.
Descripción: En M1 de Quebrada el T4 y el T7 están unidos y el T1 apenas
si está desplazado.
En M2 el T9 está desarrollado en el único molar conservado.
En m1 tiene un “tma” desarrollado en los cinco molares conservados y registran un margen cingular muy reducido, con bastantes cónulos accesorios
cuyo número oscila de 3 a 5. Además, m1 posee una cresta medial desarrollada en los cinco molares analizados (figura 2).
Discusión: A. sylvaticus y A. flavicollis son dos especies difíciles de aislar
taxonómicamente a partir de la morfología y biometría de los molares. En
Europa central A. flavicollis es mucho más grande que A. sylvaticus, mientras que en la Península Ibérica A. flavicollis es más pequeño que la misma
especie de Europa Central, y A. sylvaticus más grande. Como resultado, se
produce una convergencia biométrica que dificulta el aislamiento de las dos
especies. Pasquieur (1974) sentó las bases para poder separar ambos taxones en conjuntos faunísticos actuales y fósiles. Incidió principalmente en dos
caracteres: la media de las proporciones Longitud/Anchura de M2 y el porcentaje de ejemplares de M2 con T9 reducidos. Sin embargo, ambas especies
pueden aparecer en un mismo yacimiento, y los caracteres diagnósticos propuestos por Pasquieur (1974) pueden no reflejar la realidad. En Quebrada el
t4 y t7 de M1 están unidos y en el único M2 el t9 está bien desarrollado, ambos
caracteres morfológicos son propios de A. sylvaticus.
Las medidas de los molares del Abrigo de la Quebrada, dado el carácter
reducido de la muestra, no ayudan en la discusión (cuadro 1).
Actualmente en la Península Ibérica se han constatado dos especies de
Apodemus: A. sylvaticus que ocupa prácticamente toda la Península Ibérica,
y A. flavicollis cuya presencia se reduce a la zona septentrional de la misma
(Gosàlbez, 1987). Morfológicamente son muy parecidas, comparten numerosos caracteres dentales y aunque A. flavicollis tiene una talla mayor que A.
sylvaticus, en simpatría sus medidas se solapan por lo que es bastante difícil separar ambas especies. Por otra parte, la diferencia de talla que hemos
señalado anteriormente entre ambas especies en la parte central y norte de

193

[page-n-14]
CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

Europa, se reduce en las poblaciones del sur, hecho que complica todavía más
el aislamiento de ambas especies (Nores, 1988).
En Quebrada la muestra reducida de molares nos impide llegar a nivel
específico.
Desde el punto de vista bioestratigráfico las dos especies, Apodemus sylvaticus y A. flavicollis, se conocen desde el Pleistoceno inferior (Maul, 1990).
ESTUDIO TAFONÓMICO
Las alteraciones observadas en los restos de micromamíferos del Abrigo de la
Quebrada se deben a diferentes causas. Están documentadas algunas marcas
de origen fosildiagenético como vermiculaciones, en el 5,23% de los restos,
y señales de corrosión química en el 7,32%. También se encuentran algunas
termoalteraciones, presentes en el 3,40% de los restos y en su mayoría con
una coloración blanca y negra (cuadro 3). Por último, en el 56,54% se han
hallado alteraciones por digestión que están relacionadas con la predación.
Para el análisis de las alteraciones causadas por la predación, el estudio
tafonómico se ha centrado en los restos procedentes de los niveles VII y VIII
puesto que son los únicos que han aportado una muestra lo suficientemente
numerosa para ofrecer unos resultados significativos (cuadro 2).
Las acumulaciones de restos de micromamíferos en los yacimientos son
el resultado de la deposición de egagrópilas y excrementos de los predadores
que consumen microvertebrados (Brodkorb, 1959; Dodson y Wexlar, 1979;
Chaline y Mein, 1979; Andrews, 1983, 1990; Kowalski, 1990). En este sentido
y tomando como referencia los datos etológicos actuales, los causantes más
probables de estas agrupaciones son los pequeños carnívoros y las aves rapaces, tanto diurnas (falconiformes) como nocturnas (estrigiformes) ya que
utilizan las cuevas y abrigos como lugares de refugio y en el caso de las segundas también como puntos de nidificación.
Para determinar el origen de la agrupación se tienen en cuenta tres variables, según Andrews (1990): la representación de los elementos esqueléticos,
la fracturación y el grado de digestión que presentan los restos.
La representatividad de los huesos
Con el cálculo del Índice de Abundancia Relativa (IAR) se pretende establecer
la relación entre los elementos anatómicos hallados y los esperados, en

194

[page-n-15]
1

20

4

n

30,8

%

1

n

100

%

1

n

V

12,5

%

1

n

VI

50

%
1

n

195

1

12,5

4

30,8

1

12,5

20
100

13

100

1

100

Cuadro 2. Número de elementos anatómicos y sus porcentajes relativos.

5

2
100

8

8

1

Total

30,8

2

Hueso plano

4

7,7

100

25

12,5

25

2

1

100

50

10

149

5

31

1

1

4

Hueso largo

50

20

4

4

1

Falanges

Metapodios

Vértebras

1
3

Costilla

4

Fémur

Tibia

2
20

2

Pelvis

8

22

Ulna

Radio

1

12,5

100

3,3

20,8

2,7

6,7

2,7

2

0,7

2,7

1,3

1,3

5,4

14,8

34

%

100

2

22,5

2

10,2

2,7

1

2

0,5

0,5

3,1

0,5

17,3

34,2

1,5

VIII

196

4

44

4

20

5

2

4

1

1

6

1

Húmero

20

67

3

n

1

1

2

0,7

%

32,9

VII

Escápula

Molar

25

%

IV

49

2

n

III

Incisivos

12,5

%

II

3

1

n

I

Mandíbula

Maxilar

anatómicos

Elementos

382

11

87

8

34

10

9

3

9

3

2

1

14

1

58

124

6

2

n

100

2,9

22,8

2,1

8,9

2,6

2,3

0,8

2,3

0,8

0,5

0,3

3,6

0,3

15,2

32,5

1,6

0,5

%

Total

Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

[page-n-16]
CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

Vermiculaciones

I

II

III

VII

VIII

Total

n

%

n

%

n

%

n

%

n

%

n

%

<25%

1

100

1

100

2

66,7

1

100

8

57,1

13

65

25-50%

0

0

0

0

1

33,3

0

0

4

28,6

5

25

50-75%

0

0

0

0

0

0

0

0

2

14,3

2

10

Total

1

100

1

100

3

100

1

100 14

100

20

100

n

%

n

%

n

%

n

%

n

%

n

%

<25%

0

0

2

100

1

100

0

0

1

25

0

0

25-50%

1

100

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

50-75%

0

0

0

0

0

0

0

0

1

25

2

10,5

75-100%

0

0

0

0

0

0

1

100

2

50

17

89,5

Total

1

100

2

100

1

100

1

100

4

100

19

100

n

%

n

%

n

%

n

%

n

%

n

%

2

66,7

1

100

2

50

1

100

0

0

0

0

Gris

1

33,3

0

0

0

0

0

0

0

0

0

0

Marrón

0

0

0

0

0

0

0

0

1

100

0

0

Negro

0

0

0

0

2

50

0

0

0

0

3

100

Total

3

100

1

100

4

100

1

100

1

100

3

100

Corrosión

Termoalteraciones
Blanco

I

III

I

V

II

VI

III

VII

IV

VIII

VII

VIII

Cuadro 3. Número de restos (NR) y porcentajes con marcas de vermiculaciones, corrosión y termoalteraciones. En el caso de las vermiculaciones y corrosión se indica
el porcentaje de superficie alterada. En las termoalteraciones se indica la coloración.

definitiva, se trata de averiguar el grado de pérdida de elementos anatómicos
que han sufrido los individuos. El resultado de la media del porcentaje del IAR
es del 14,67% en el nivel VII con una desviación típica del 26,7 y de 15,22% en el
nivel VIII con desviación típica del 28,9 (cuadro 4). Esto nos indica que hay una
representatividad baja de elementos anatómicos en ambos niveles. El número
mínimo de individuos asciende a 12 en el nivel VII y a 15 en el nivel VIII.
En cuanto a la relación entre restos craneales y postcraneales, expresados
en las fórmulas Pc/C y H+F/CMx+Md, se observa una mejor representación en
ambos niveles de los elementos postcraneales frente a los craneales. En los dos
niveles también se aprecia una pérdida importante de los elementos distales de
las extremidades frente a los proximales (R+T/H+F), así como una proporción

196

[page-n-17]
Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

Índice Abundancia Relativa

VII
IAR

VIII
%

IAR

%

Cráneo-maxilar

0,04

4

0

0

Mandíbula

0,12

12

0,1

10

Incisivo

1,02

102

1,12

112

Molar

0,15

15

0,19

19

Escápula

0

0

0,033

3,3

Húmero

0,33

33

0,2

20

Radio

0

0

0,033

3,3

Ulna

0,08

8

0

0

Pelvis

0,08

8

0,033

3,3

Fémur

0,17

17

0,13

13

Tibia

0,04

4

0,07

7

Vértebras

0,01

1

0,012

1,2

Metapodios

0,01

1

0,07

7

Falanges

0,005

0,5

0,004

0,4

TOTAL

2,055

MEDIA

0,1467

14,67

0,1425

14,25

DESVIACIÓN TÍPICA

0,2674

26,74

0,289

28,9

NMI

12

1,995

15

Cuadro 4. Índice de Abundancia Relativa (IAR) y porcentajes de los elementos anatómicos de los niveles VII y VIII.

más elevada de molares sueltos frente a alveolos vacíos (Ms/Av) indicando en
este caso una elevada destrucción de mandíbulas y maxilares (cuadro 6).
Fracturación
En los niveles VII y VIII no se ha registrado ningún hueso largo completo, y de
éstos las partes mejor conservadas son las epífisis proximales y distales con una
pequeña porción de diáfisis. Prácticamente el 100% de los incisivos están fracturados y se encuentran aislados, y en cuanto a los molares, en el nivel VII el 50%
tiene fracturas y en el nivel VIII el 52,9% (cuadro 5).Tampoco se ha conservado
ninguna mandíbula ni cráneos completos y los maxilares quedan reducidos a la
parte alveolar (categoría f según Bennàsar, 2010). No obstante, en muestras fósi-

197

[page-n-18]
CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

les no se puede atribuir toda la responsabilidad de la fracturación al depredador
(método de caza, ingestión, digestión, etc.) sino que se deben tener en cuenta
otros factores como el pisoteo u otros procesos postdeposicionales.
Grado de alteración por digestión
Los restos de micromamíferos con alteraciones por digestión se han documentado en ambos niveles. En el nivel VII el 75,7% de los restos postcraneales
y el 71,4% de los incisivos presentan alteraciones por digestión, mientras que
en el nivel VIII están afectados el 66,3% del postcraneal y el 83,6% de los incisivos. El grado de digestión alcanzado está en la mayoría de los casos en la
categoría de fuerte y extremo (cuadro 5).
Valoraciones sobre el origen de las acumulaciones
Los resultados obtenidos en los índices analizados presentan como características principales una baja representatividad de elementos esqueléticos,
una fragmentación elevada y un fuerte grado de digestión en los restos. Siguiendo la metodología de Andrews (1990) para determinar el predador causante de la acumulación de micromamíferos, y adoptando las precauciones
pertinentes por tratarse de muestras de predadores actuales y extrapolarlas
a muestras fósiles, los valores obtenidos tanto en el nivel VII como en el VIII
son similares a los generados por pequeños mamíferos carnívoros. La ausencia de insectívoros en la muestra también podría corroborar este hecho, ya
que no suelen formar parte de la dieta de esas especies.
Cabe señalar además, la relación inversamente proporcional entre el momento más intenso de presencia humana en el abrigo y el número de restos de
microfauna hallados. Como ya se ha señalado con anterioridad la estratigrafía
ofrece dos fases de ocupación humana diferenciadas. Una primera fase (niveles
VII y VIII) con escasos materiales líticos y con restos de macrofauna con marcas
de carnívoros que sugieren una ocupación humana esporádica, presenta, por
el contrario, una elevada cantidad de restos de microfauna. Y una segunda fase
de ocupación muy intensa (niveles II-V) caracterizada por una alta densidad de
materiales líticos, hogares y restos de macrofauna, y muy pocos restos de microfauna. De este modo los pequeños carnívoros, responsables más probables
de las acumulaciones de micromamíferos en Quebrada, usaron el abrigo con
mayor frecuencia durante la fase de menor ocupación humana.

198

[page-n-19]
Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

Fractura postcraneal

NIVEL VII
NR

NIVEL VIII
%

NR

%

Completo

0

0

0

0

Epífisis proximal

8

53,3

4

30,8

Diáfisis

2

13,3

3

23,1

Epífisis distal

5

33,3

6

46,1

Total

15

100

13

100

NR

%

NR

%

Completo

2

4,1

0

0

Fracturado

47

95,9

67

100

Total

49

100

67

100

Fractura molares

NR

%

NR

%

Completos in situ

5

22,7

0

0

Completos aislados

6

27,3

16

47,1

Fracturados in situ

0

0

3

8,8

Fracturados aislados

11

50

15

44,1

Total

22

100

34

100

Digestión postcraneal

NR

%

NR

%

Ligero

10

17,9

8

13,1

Moderado

5

8,9

5

8,2

Fuerte

15

26,8

19

31,1

Extremo

26

46,4

29

47,5

Total

56

100

61

100

Digestión incisivos

NR

%

NR

%

Ligero

4

11,4

8

14,3

Moderado

7

20

4

7,1

Fuerte

8

22,9

6

10,7

Extremo

16

45,7

38

67,9

Total

35

100

56

100

Fractura incisivos

Cuadro 5. Número de restos (NR) postcraneales (húmeros, radios, ulnas, fémures y
tibias), incisivos y molares fracturados en los niveles VII y VIII. Número de elementos
postcraneales y de incisivos que presentan alteraciones por digestión según el grado
de modificación.

199

[page-n-20]
CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

Índices

NIVEL VII

NIVEL VIII

Índice Abundancia Relativa

14,67

15,22

Pc/C

0,92

0,56

H+F / CMx+Md

3

3,3

R+T / H+F

0,08

0,3

Ms / Av

4,4

4,7

0

0

Pérdida arco cigomático

100%

100%

Mandíbulas completas

0

0

Pérdida de la rama mandibular

100%

100%

Restos postcraneales completos

0,063

0,12

Cráneo-maxilares completos

Restos dentales completos

0,5

0,471

Dientes aislados

0,929

0,97

Rotura dientes

0,817

0,842

Digestión postcraneal

75,7% /
Fuerte-Extrema

66,3% /
Fuerte-Extrema

Digestión incisivos

71,42% /
Fuerte-Extrema

83,6%/
Fuerte-Extrema

Cuadro 6. Resumen de los índices analizados.

CONSIDERACIONES BIOESTRATIGRÁFICAS Y CLIMÁTICAS
La presencia de Arvicola sapidus está ligada a cursos o masas permanentes
de agua, a la existencia de riberas donde poder excavar sus galerías y al desarrollo de una vegetación herbácea o de plantas de tallo no leñoso. En su distribución ocupa tanto las tierras más bajas cerca del mar hasta los riachuelos
del Pirineo catalán (Gosàlbez, 1987). Su aparición en la Península Ibérica está
documentada desde el Pleistoceno medio.
Microtus cabrerae actualmente requiere de suelos muy húmedos y ocupa
zonas en las que el nivel freático aflora en superficie y forma charcas estacionales donde se conserva una vegetación verde todo el año. Las colonias
se encuentran en los pisos bioclimáticos meso y supramediterráneos y el
rango altitudinal se extiende entre los 250 y los 1500 m, límites altitudinales
que varían según las áreas de distribución y las condiciones climáticas. Es un

200

[page-n-21]
Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

herbívoro estricto muy especializado que basa su alimentación fundamentalmente en Juncus, Scirpus y Trifolion-Cynodontion (Ayarzagüena et al., 1976;
Ayarzagüena y López Martínez, 1976; López Martínez, 1980; Castells y Mayo,
1993; Palomo y Gisbert, 2002), requiere de un clima mediterráneo y evita el
clima eurosiberiano (Blanco, 1998; Palomo y Gisbert, 2002). En la actualidad el área de distribución de Microtus cabrerae en la Península Ibérica está
fragmentada; se encuentra en las estribaciones meridionales y occidentales
de los principales sistemas montañosos de las zonas mediterráneas de la Península Ibérica: Pre-Pirineo (Huesca), Sistema Ibérico meridional (Cuenca,
Guadalajara y Teruel), Sistema Central (Madrid, Toledo, Ávila, Cáceres, Salamanca y Segovia), Sierras Béticas (Albacete, Jaén, Granada y Murcia), algunas
áreas de Zamora y de la mitad sur de Portugal. En la tierras valencianas se
encuentra en las montañas interiores de la provincia de Valencia (Palomo
y Gisbert, 2002). Microtus cabrerae, se registra en muchos yacimientos del
Pleistoceno Superior y Holoceno de la Península Ibérica.
Terricola duodecimcostatus es una especie de costumbres excavadoras y
subterráneas y necesita terrenos excavables, ni muy pedregosos ni muy arenosos. Vive en espacios abiertos tanto naturales como agrícolas. Come raíces,
bulbos, tubérculos y cualquier elemento vegetal subterráneo jugoso. Es una
especie ibérica, aunque también aparece en amplias áreas del sureste de Francia. Ocupa la mayor parte de la Península, excepto en la porción noroccidental, gran parte de la Cornisa Cantábrica y algunas áreas del Pirineo oriental. Su
distribución y la de M. lusitanicus se solapan en una amplia banda que cubre el
norte de Navarra, sur del País Vasco, oeste de La Rioja y la mayor parte de Castilla y León, sobre todo, las provincias de Burgos, Palencia, Valladolid, Segovia, Zamora y Salamanca. Es una especie propia de ambientes mediterráneos
que altitudinalmente no suele superar los 900-1000 m en Cataluña (Gosàlbez,
1987), si bien en Sierra Nevada su presencia se ha documentado hasta los 3000
m de altitud (Cotilla y Palomo, 2007). Esta especie, desde el punto de vista
bioestratigráfico, se documenta durante el Pleistoceno superior.
Eliomys quercinus es una especie generalista, capaz de vivir en numerosos
hábitats terrestres y arbóreos. Son frecuentes en zonas pedregosas, de
matorral y de diferentes tipos de bosque (encinares, alcornocales, pinares
y bosques caducifolios). Ocupan con asiduidad zonas próximas a viviendas
rurales, los tejados y los muros de piedra entre cultivos. Vive desde el nivel
del mar hasta alturas superiores a los 1500 m. Su alimentación es muy variada

201

[page-n-22]
CARMEN TORMO Y PERE M. GUILLEM

come principalmente elementos de origen animal (insectos y pequeños
vertebrados) y en menor medida los de origen vegetal (frutos, semillas, etc.).
También consume huevos, cera y miel (Moreno, 2007). Se distribuye a lo
largo de casi toda Europa, desde el Báltico y el sur de Finlandia hasta el sur de
Europa, y desde los Urales hasta el Océano Atlántico. No se encuentra en las
Islas Británicas. En la Península Ibérica está ampliamente distribuida. Es una
especie que está documentada desde el Pleistoceno inferior.
La escasez de molares de Apodemus que se conservan en Quebrada nos ha
impedido caracterizar la especie. Actualmente en la Península Ibérica viven
dos especies de múridos: A. sylvaticus y A. flavicollis. La primera de ellas es una
especie muy generalista, si bien vive sobre todo en zonas con buena cobertura
arbustiva o arbórea y sus hábitats preferidos lo constituyen las zonas marginales de los bosques caducifolios, pinares y carrascales o encinares (Gosàlbez,
1987; Jubete, 2007). Mientras que Apodemus flavicollis es una especie con requerimientos forestales muy estrictos y su presencia está ligada al desarrollo
de condiciones climáticas muy húmedas (Arrizabalaga y Torre, 2007). Ambas
especies de Apodemus empiezan a registrarse en el Pleistoceno inferior.
CONCLUSIONES
A modo de síntesis diremos que en los niveles VII y VIII de Quebrada se desarrollaría un ambiente húmedo que sería el responsable del desarrollo de
corrientes de agua permanentes, cuyas riberas estarían transitadas por A.
sapidus. También habría zonas con un nivel freático superficial y temporal
que tendrían una vegetación herbácea permanente donde M. cabrerae encontraría su nicho ecológico preferido. A ello deberíamos sumar el desarrollo
de formaciones boscosas ocupadas por Apodemus sp. y Eliomys quercinus y
zonas abiertas con suelos profundos en los que T. duodecimcostatus excavaría sus galerías. La única diferencia entre ambos niveles es la presencia de
Eliomys quercinus en el VIII. Esta semejanza taxonómica no se corresponde
con las características sedimentológicas observadas en cada nivel, más frías
en VIII donde se han documentado plaquetas de gelifracción. Se trata, pues,
de especies euritermas que pueden vivir en condiciones de cierto rigor climático, aunque prefieren climas templados de componente mediterráneo como
indica la presencia de Microtus cabrerae.
Por otra parte defendemos la cronología del Pleistoceno superior para los
niveles VII y VIII de Quebrada al quedar documentadas entre sus sedimen-

202

[page-n-23]
Los micromamíferos del yacimiento del Paleolítico medio del Abrigo de la Quebrada

tos M. cabrerae y T. duodecimcostatus. El resto de la secuencia o al menos
parte de ella, si tenemos en cuenta las dataciones absolutas obtenidas de los
niveles III y IV (Beta-244003, 40.500 ± 530 y Beta-244002, 43.930 ± 750, respectivamente), quedaría englobada en el MIS 3, momento que refleja parte
del último periodo frío del Pleistoceno y se extiende desde el final del Würm
antiguo y abarca el Interestadio Würmiense (Würm II-III) (Fumanal, 1995).
AGRADECIMIENTOS
La investigación de este trabajo se ha beneficiado de las siguientes ayudas: “El final
del Paleolítico medio y el Paleolítico superior en la región central del Mediterráneo
ibérico” (FFI 2008-01200/FISO), “La conducta de los neandertales: una aproximación
a partir del registro arqueológico del abrigo de la Quebrada (Chelva, Valencia)” (HAR
2008-04273-E/HIST), “Paleolítico Medio final y Paleolítico Superior inicial en la
región central mediterránea ibérica (Valencia y Murcia)” (HAR2011-24878) y “Más allá
de la Historia. Origen y consolidación del poblamiento paleolítico valenciano” (PROMETEOII/2013-016), todos ellos bajo la dirección del Prof. Valentín Villaverde.
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