Los roedores e insectívoros de los niveles gravetienses de la Cova de les Cendres (Teulada - Moraira, Alicante). Implicaciones paleoclimáticas

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ARCHIVO DE PREHISTORIA LEVANTINA
Vol. XXVIII, Valencia, 2010, p. 47-71

Carmen TORMO CUÑAT (a)

Los roedores e insectívoros de los niveles
gravetienses de la Cova de les Cendres
(Teulada-Moraria, Alicante).
Implicaciones paleoclimáticas1

RESUMEN: Se presentan los resultados del análisis morfológico y biométrico de los molares de los roedores (Rodentia) e insectívoros (Insectivora) hallados en los niveles gravetienses de la Cova de les
Cendres (Moraira-Teulada, Alicante). Los restos analizados se restringen a la zona de excavación del
sondeo paleolítico, recuperados durante las campañas de excavación de 1999-2003 y 2005, y están asociados a industrias líticas gravetienses datadas en el estadio isotópico 2. Las especies identificadas pertenecientes a Apodemus sylvaticus, Iberomys cf. cabrerae, Terricola duodecimcostatus, Arvicola
sapidus, Eliomys quercinus y Crocidura cf. russula nos han permitido realizar una reconstrucción paleoambiental del yacimiento.
PALABRAS CLAVE: Rodentia, Insectivora, Gravetiense, Estadio Isotópico 2.

The rodents and insectivors of the gravetian levels of the Cova de les Cendres
(Teulada-Moraira, Alicante). Environmental implications
ABSTRACT: We present the results of the morphologic and biometric analysis of the rodents and insectivorous molars found in the gravetian levels of the Cova de les Cendres (Moraira-Teulada, Alicante). The analyzed remains are restricted to the paleolithic’s test pit, recovered during the campaigns
of excavation of 1999-2003 and 2005, and are associated with gravetian lithic industries being included
date in MIS 2. The identified species belong to Apodemus sylvaticus, Iberomys cf. cabrerae, Terricola
duodecimcostatus, Arvicola sapidus, Eliomys quercinus and Crocidura cf. russula have allowed us to
realize a environmental reconstruction of the archaeological site.
KEY WORDS: Rodentia, Insectivora, Gravetian, MIS 2.

a Museu de Prehistòria de València. Servei d’Investigació Prehistòrica. (catocu@hotmail.com)
1 El presente estudio constituye una parte del Trabajo de Investigación realizado para la obtención del Diploma de Estudios Superiores, “Los micromamíferos (Rodentia e Insectivora) de la Cova de les Cendres (Teulada-Moraira, Alicante). Resultados obtenidos del sondeo paleolítico correspondientes a los niveles gravetienses XIV, XV y XVI”, defendido en la Universitat de València
el 28 de septiembre de 2008.

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INTRODUCCIÓN
El trabajo que aquí se presenta abarca el estudio de los roedores (Rodentia) e insectívoros (Insectivora) hallados en los niveles gravetienses de la Cova de les Cendres (Moraira-Teulada, Alicante). Los restos analizados se restringen a la zona de excavación del sondeo paleolítico, que corresponde a los cuadros
A17, B17 y C17, y han sido recuperados durante las campañas de excavación de 1999-2003 y 2005.
La secuencia gravetiense de la Cova de les Cendres incluye el nivel XIV (capas 68-70), el nivel XV
(capas 71-74) y el nivel XVI, que a la vez está dividido en tres subniveles comprendidos por el subnivel
XVIA (capas 75-78), el subnivel XVIB (capas 79-81) y el subnivel XVIC, este último dividido en XVIC-I
(capas 82-85) y XVIC-II (capas 86-91). Los sedimentos de esta secuencia están asociados a industrias líticas gravetienses y se incluyen en el MIS 2.
Estos niveles han proporcionado una rica variedad de restos óseos de macrofauna, micromamíferos,
ictiofauna, avifauna, anfibios y reptiles. En este trabajo sólo nos hemos centrado en presentar el análisis
morfológico y biométrico de los molares de los roedores e insectívoros aparecidos en la muestra, así como
una interpretación paleoclimática del entorno de Cendres a partir de estas especies. No obstante, dejamos
para una futura publicación el estudio tafonómico de los micromamíferos, incluido en Tormo (2008).
El análisis morfológico y métrico de los molares de los micromamíferos recuperados en los niveles
gravetienses de la Cova de les Cendres ha permitido identificar seis especies: Apodemus sylvaticus, Microtus (Iberomys) cf. cabrerae, Terricola duodecimcostatus, Arvicola sapidus, Eliomys quercinus y Crocidura
cf. russula. Excepto Crocidura cf. russula, que pertenece al orden de los insectívoros (Insectivora), todas
las demás corresponden al de los roedores (Rodentia), ver tabla 1.
Junto a estos micromamíferos, también se han recuperado otros restos óseos de lagomorfos y quirópteros. En el caso del conejo, en la Cova de les Cendres acapara aproximadamente un 80% del total de la
fauna en todos los niveles pleistocenos. Se trata de una especie que presenta cierta problemática, ya que es
cazada de manera intensa por los grupos humanos durante el Paleolítico superior en la fachada mediterránea peninsular (Pérez Ripoll, 2004), actuando como un recurso complementario a los ungulados de talla
media (Aura et al., 2002); pero también, y debido fundamentalmente a su tamaño y abundancia, ha formado
parte, como en la actualidad, de la alimentación de numerosos predadores como rapaces o carnívoros (Sanchis, 2000). Todo esto hace que la caracterización de sus aportes en cavidades prehistóricas requiera de un
estudio tafonómico detallado, a pesar de que los pertenecientes a conjuntos del Paleolítico superior correspondan mayoritariamente a actividades de subsistencia humanas condicionadas claramente por una ocupación más intensa de los hábitats y una menor movilidad de los grupos (Aura et al., 2002; Villaverde y
Martínez Valle, 1992).
Por otro lado, la presencia de quirópteros en estos paquetes analizados es muy baja, tan sólo tres restos repartidos en los niveles XIV, XV y XVIA. Desde una perspectiva tafonómica los murciélagos no son
representativos, puesto que no suelen ser cazados por los predadores de micromamíferos, pero sí nos ofrecen información sobre ciertas condiciones de luz y humedad del ambiente en el momento de la acumulación,
e incluso pueden ser indicativos de la presencia corta y esporádica de las ocupaciones humanas (Guillem,
1996). Lo mismo sucede con otros microvertebrados como anfibios y reptiles cuya representación en la
muestra es aislada.
El estudio de los restos óseos de micromamíferos hallados en los yacimientos arqueológicos y paleontológicos nos aportan una gran información tafonómica y bioestratigráfica y, además, nos permiten realizar una reconstrucción paleoambiental del entorno de los yacimientos.

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Tabla 1. Número mínimo de individuos (NMI) por especies en cada uno de los niveles gravetienses de Cendres.

Las acumulaciones de restos óseos de micromamíferos en los yacimientos son la consecuencia de la
deposición de las egagrópilas y de los excrementos por parte de predadores que consumen microvertebrados (Andrews, 1983, 1990; Andrews y Ghaleb, 1999). Es posible que algunas de las agrupaciones puedan
deberse a una causa de muerte natural por parte de los micromamíferos, sin embargo, resulta casi improbable que un esqueleto aislado subsista a los agentes diagenéticos y bioestratinómicos. Por esta razón, se considera a los predadores como los principales causantes de estas acumulaciones.

METODOLOGÍA
El método utilizado para el análisis de los molares se ha basado en la observación microscópica mediante una lupa binocular NIKON SMZ-10A, con ocular de 10 aumentos y un objetivo de 0,75x a 4x que
permite pasar de los 7,5 a los 40 aumentos.
Los dibujos de los molares se han realizado con la ayuda de una cámara clara incorporada en la binocular antes mencionada. Todos los dibujos se han efectuado a 30 aumentos.
Los molares de roedores e insectívoros se han fotografiado en su totalidad empleando una cámara
MOTICAM 350 que está acoplada a la lupa binocular. Esta cámara fotográfica a color procesa imágenes digitales a través de un programa informático (MOTIC IMAGES PLUS 2.0 ML) que, además, permite realizar mediciones calibradas a partir de la misma fotografía.
Las mediciones tomadas en los molares se han efectuado con el programa informático Motic Images Plus 2.0. Este programa ha sido instalado en un ordenador personal Acer Aspire 1640, en el cual también se ha conectado la cámara fotográfica Moticam 350 que va acoplada en la lupa.
Para la determinación específica de las especies se ha utilizado la colección de referencia actual
y fósil depositada en el Laboratori de Fauna Quaternària del Museu de Prehistòria de la Diputació de València.
Las medidas de los molares han sido obtenidas en norma oclusal y están expresadas en milímetros.
En cada molar se ha medido la longitud máxima (distancia mesio-distal) y la anchura máxima (distancia vestíbulo-lingual). En el caso de los géneros Microtus y Arvicola, la anchura se ha establecido desde el T3 al
T4 (fig. 1). En las mandíbulas de Crocidura también se han tomado las siguientes medidas:
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- H: altura máxima del proceso coronoide.
- h/M2: altura de la rama mandibular bajo el M2 en la parte interna.
La descripción taxonómica se ha centrado en el análisis de los molares de las especies estudiadas:
Apodemus sylvaticus, Microtus (Iberomys) cf. cabrerae, Terricola duodecimcostatus, Arvicola sapidus,
Eliomys quercinus y Crocidura cf. russula.
El estudio de los Apodemus sylvaticus se ha basado en las series molares inferiores y superiores.
Para el estudio morfológico de los Apodemus se ha utilizado la nomenclatura establecida por Michaux (1971)
que se expone en la figura 2-B. La determinación taxonómica de Microtus cabrerae y Terricola duodecimcostatus se ha basado en el estudio de los molares M1 inferior y M3 superior. En Arvicola sapidus se han
analizado los M1 inferiores, y en Eliomys quercinus y Crocidura russula se han tenido en cuenta todos los
molares. En el estudio morfológico de los Microtus y Arvicola se ha empleado la nomenclatura establecida
por Meulen (1973) (ver fig. 2-A).

Fig. 1. Medidas tomadas en los M1 para los géneros Microtus y Arvicola (figura derecha). Medidas tomadas
en los molares de Apodemus sylvaticus (figura izquierda). L: longitud; A: anchura.
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Fig. 2. A: Nomenclatura utilizada en la descripción de Terricola duodecimcostatus, Microtus cabrerae y Arvicola sapidus, según Meulen (1973). T1-T7: triángulos; LSA: ángulo saliente lingual; LRA: ángulo reentrante lingual; BSA:
ángulo saliente bucal; BRA: ángulo reentrante bucal; PL: lóbulo posterior; AL: lóbulo anterior; PC: cúspide posterior.
B: Nomenclatura utilizada en la descripción de los Apodemus sylvaticus, según Michaux (1971). SUPERIOR: cc:
cúspides cingulares; t1-t9: tubérculos, de los cuales, t5: protocono; t6: paracono; t8: hipocono; t9: metacono; t1 bis:
tubérculos accesorios; cp: cíngulo posterior. INFERIOR: tma: tubérculo medio anterior; tF: tubérculo principal
antero-interno; tE: tubérculo principal antero-externo; tD: metacónido; tC: protocónido; tB: entocónido; tA: hipocónido; cp: cíngulo posterior; c1-c5: cónulos cingulares; cO: cónulo suplementario incluido de Pasquier, 1976.
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ESTUDIO SISTEMÁTICO

Apodemus sylvaticus (Ratón de campo)
Familia Muridae GRAY, 1821
Género Apodemus KAUP, 1829
Apodemus sylvaticus LINNÉ, 1758
Material
En los niveles gravetienses de la Cova de les Cendres se han recuperado 143 molares pertenecientes
a la especie Apodemus sylvaticus. En la tabla 2 se muestra la cantidad de molares que han aparecido por niveles y el cálculo del número mínimo de individuos (NMI). Entre paréntesis se expresan los porcentajes relativos. Se observa que esta especie se encuentra en todos los niveles mostrando una mayor presencia en el
XVIC-II, con un porcentaje de restos del 40,56% y un número mínimo de 16 individuos (47,05%), seguido
del XVIB que obtiene el 26,57% de restos y seis individuos (17,65%), y del nivel XVIC-I con 15,39% y cuatro individuos (11,77%).
Es significativa la poca presencia de molares de esta especie en los tres primeros niveles gravetienses correspondientes al XIV, XV y XVIA, cuyos porcentajes en número de molares no superan el 10%. No
obstante, se debe tener en cuenta que el material recuperado se limita a una superficie excavada de poca extensión, por lo tanto los resultados deben ser considerados con cautela.
Discusión y conclusión
Los molares de Apodemus sylvaticus de la Cova de les Cendres son de talla grande, similares a los
A. sylvaticus del final del Pleistoceno medio de los yacimientos de Orgnac, del Centro-Este de Francia, y
de Lazaret y Prince Grimaldi, del Sur de Francia (tabla 3). También se asemejan en longitud a los Apodemus flavicollis del Pleistoceno superior y actuales (Pasquier, 1974), sin embargo en cuanto a la anchura los
de Cendres son de mayor tamaño.
Respecto a los yacimientos de la Península Ibérica, los A. sylvaticus de Cendres coinciden en tamaño
con los de la Cueva del Agua (Sierra de Alfaguara, Granada) del Pleistoceno medio (López Martínez y Ruiz
Bustos, 1977) y son más grandes que los Apodemus cf. sylvaticus de Áridos-1 (Arganda, Madrid; López Martínez, 1980) y que los de Ambrona (Soria) también del Pleistoceno medio (Sesé, 1986). En comparación con
los actuales, los A. sylvaticus de Cendres son de talla mucho mayor que los de las regiones de Francia, como
Camargue, Le Claux, Norte de Francia o Saint Mathieu de Tréviers; de la región austriaca de Kirchdorf y,
ya en España, de la región de Burgos y Sierra de Guadarrama (Pasquier, 1974). Igualmente son de tamaño
más grande que los A. sylvaticus de la Cueva del Coscojar (Mora de Rubielos, Teruel) de cronología holocena (Gil, 1985).
En la búsqueda de parámetros para distinguir las especies A. sylvaticus y A. flavicollis, Pasquier
(1974) encontró dos caracteres que, por separado, diferenciaban ambas formas: la media de las proporciones del índice de alargamiento (Longitud/Anchura) de M2 superior y el porcentaje de ejemplares de M2 superior con t9 reducido. Los valores resultantes vistos en un gráfico forman dos grupos bien diferenciados,
por un lado los de Apodemus sylvaticus con un índice de alargamiento y porcentajes de t9 reducido bajos, y
por otro lado los Apodemus flavicollis que obtienen en estos dos caracteres valores más altos. Los M2 superiores de Cendres adquieren una media en razón de L/A de 1,00, y un porcentaje de t9 reducido del 17%.
En el gráfico hemos querido representar el lugar que ocupa Cendres con respecto a los Apodemus de distintos yacimientos europeos con cronologías que van desde el Plio-Pleistoceno inferior a los actuales (fig. 3).
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Tabla 2. Número mínimo de individuos (NMI) de Apodemus sylvaticus en los niveles de Cendres, calculado
a partir de los molares; d: derecho, i: izquierdo.

Tabla 3. Estadísticos calculados en las variables longitud, anchura e índice de alargamiento en cada tipo
de molar de la muestra de la Cova de les Cendres.
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Fig. 3. Distribución de varias poblaciones de Apodemus en función del índice de alargamiento (L/A) y el porcentaje
del morfotipo “T9 reducido” en su M2 superior. 1- Norte de Francia. 2- S. Mathieu. 3- Le Claux. 4- Camargue.
5- Burgos. 6- Kirchdorf. 8- Francia. 9- Santenay. 10- Combe Grenal. 11- Grimaldi. 12- Cueva del Agua. 13- Lazaret.
14- El Higuerón. 15- Schernfeld. 16- Cúllar Baza. 17- Balaruc 2. 18- Las Yedras. 19- Cova de les Cendres.
(Modificado a partir de Pasquier, 1974: 48, y de López Martínez y Ruiz Bustos, 1977: 260.)

Los M2 superiores de Cendres están integrados en el conjunto que forman los Apodemus sylvaticus.
Se sitúan muy próximos a los de las regiones actuales del Norte de Francia, Camargue y Burgos, y de los
yacimientos del Pleistoceno medio de la Cueva del Agua y Lazaret.
Si valoramos el análisis biométrico y la descripción morfológica, podemos concluir que los molares
de Apodemus sylvaticus de Cendres son de gran tamaño, comparables a los molares del Pleistoceno medio
de los yacimientos franceses de Orgnac, Lazaret y Grimaldi, y coinciden con los de la Cueva del Agua en
la Península Ibérica, también de la misma cronología. Por otra parte, son más grandes que los A. sylvaticus
actuales de Europa. Sin embargo, morfológicamente no presentan ninguna variación respecto a los molares
del Pleistoceno medio ni con los actuales (fig. 4).

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Fig. 4. Molares de Apodemus sylvaticus: 1) M1, M2 y M3 derechos del nivel XV. 2 y 3) M2 izquierdo del subnivel
XVIB. 4) M1 y M2 derechos del subnivel XVIB. 5) M1 y M2 derechos del subnivel XVIC-I. 6) M1, M2 y
M3 izquierdos del subnivel XVIC-I. 7 y 8) M1, M2 y M3 izquierdos del subnivel XVIC-II. 9) M1, M2 y M3
derechos del subnivel XVIC-II.
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Microtus (Iberomys) cf. cabrerae (Topillo cf. Cabrera)
Familia Arvicolidae GRAY, 1821
Género Microtus SCHRANK, 1798
Subgénero Iberomys CHALINE, 1972
Microtus (Iberomys) cf. cabrerae THOMAS, 1847
Material
La determinación de esta especie se ha basado en el estudio de los molares M1 inferior, M3 inferior
y M3 superior, debido a que son los que más información ofrecen en cuanto a su variabilidad morfológica.
En el nivel gravetiense de la Cova de les Cendres han aparecido un total de 38 molares. Las frecuencias de dichos molares en los distintos niveles se muestran en la tabla 4.
Exceptuando sólo tres mandíbulas que contenían parte de la dentición, el resto de los molares han aparecido sueltos. La mandíbula de Iberomys cabrerae es morfológicamente inconfundible por la presencia de
una apófisis digástrica en su borde ventral. Esta característica la comparte con su antecesor Iberomys brecciensis y Arvicola (López Martínez, 1980). En la muestra hemos podido identificar un total de nueve mandíbulas con este carácter.

Descripción y discusión
Los molares son hipsodontos, arrizodontos y presentan cemento en los ángulos entrantes. La nomenclatura utilizada es la establecida por Meulen (1973).
La estructura dentaria del M1 inferior está constituida por un lóbulo posterior, cinco triángulos de esmalte cerrados y alternos, y un complejo anterocónido, en el que se da cierta variabilidad intraespecífica. Presentan, en vista oclusal, una asimetría entre los triángulos internos y externos, siendo más pequeños estos
últimos. El esmalte es más grueso en el borde anterior de los triángulos en los dientes inferiores, y en el borde
posterior en los dientes superiores, faltando en la cúspide anterior y en ambos lados del lóbulo posterior.
La variabilidad morfológica del M1 inferior se sitúa en el complejo anterocónido. López Martínez
(1980) estableció hasta diez morfotipos según la diversidad del complejo anterocónido, teniendo como referencia la población de Áridos-1 (Madrid). El morfotipo más abundante, siguiendo a esta autora, sería semejante al nº 7, obteniendo un porcentaje en la muestra de Cendres del 68,75%. Presenta el LRA 4 y BRA
3 alternos y no hay esbozos de BRA 4, sin embargo el LRA 5 es muy profundo. El bucle anterior tiene una
forma “nivaloide”, según Meulen (1973), y presenta una tendencia a alargarse en la parte antero-posterior
del borde antero-externo, al igual que los molares de l’Hortus (Hérault, Francia), yacimiento de cronología
del Würm II como el nivel gravetiense de Cendres (Chaline, 1972). El segundo morfotipo mejor representado es el nº 6, con un porcentaje del 18,75%. Este morfotipo tiene las mismas características que el anterior nº 7, pero con el LRA 5 mucho más abierto y en consecuencia menos desarrollado. El tercer y último
morfotipo es semejante al nº 4, con un porcentaje en la muestra del 12,5%. Los dos ejemplares que representan este morfotipo están presentes en el nivel XVI C-I y II, y se caracterizan por tener el LRA 4 y BRA
3 casi enfrentados, sin embargo la morfología del ACC es como la del nº 6, sin BRA 4 y con LRA 5 poco
profundo. Siguiendo a Meulen (1973), este morfotipo sería de tipo “arvaloide”.
En la tabla 5 comparamos los porcentajes de cada morfotipo con los obtenidos en Microtus brecciensis del yacimiento del Pleistoceno medio de Áridos-1 (López Martínez, 1980: 171).

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Tabla 4. Número de restos molares de Microtus (Iberomys) cabrerae por niveles de la Cova de les Cendres.

Tabla 5. Porcentajes de morfotipos según López Martínez (1980) entre los molares de Iberomys cf.
cabrerae de Cendres y Microtus brecciensis de Áridos-1.

Tabla 6. Medidas de la longitud y anchura de los molares de Iberomys cf. cabrerae de Cendres.
Se indica la longitud máxima, la mínima y la media del total de molares.

De los 10 morfotipos establecidos por López Martínez en Áridos, los números 1, 2, 3, 4, 5 y 9 no superan el 5% del total, y el nº 8 y 10 no alcanzan el 10%. Por lo tanto los mejor representados son los morfotipos nº 6 y 7 al igual que los molares de Cendres.
En el yacimiento de la Cueva del Coscojar (Mora de Rubielos, Teruel) de cronología holocena (Gil,
1985) y con presencia de Microtus cf. cabrerae, los porcentajes que obtiene esta especie con respecto a la
presencia de BRA 4 es del 30%; Microtus cabrerae actuales estudiados por Ayarzagüena y López Martínez (1976) obtienen el 25%, mientras que en Cendres ningún M1 inferior presenta esta característica; sólo
en un 31,25% el BRA 4 es atenuado y en un 68,75% está ausente.
La asimetría del M1 inferior con respecto a los triángulos bucales y linguales es fuerte. Para calcular este índice hemos realizado las siguientes medidas siguiendo a Cabrera et al. (1982): anchura del T2
(distancia BSA 2-LRA 2) y la del T3 (distancia BRA 2-LSA 3). El resultado de la media entre estas dos disAPL XXVIII, 2010

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tancias es de 0,64 para los molares de Cendres. Este valor inferior a 0,7 indica que existe una fuerte asimetría, siendo esta característica primitiva propia de Iberomys brecciensis.
Guillem (1996) realizó un estudio comparativo entre las poblaciones holocenas de Cendres y Bolumini, del Pleistoceno superior de Cova Negra y del Pleistoceno medio de Bolomor, con el objetivo de comparar la evolución del M1 inferior de los Iberomys recuperados en dichos yacimientos. Efectuando un análisis
de varianza con un solo factor (ANOVA) de diversas variables establecidas por Brunet-Lecomte (1988), confirmó con los resultados que la evolución del M1 inferior se centraba principalmente en la inclinación del
T4, en el estrangulamiento entre el LRA 4 y BRA 4 y en la longitud del T7. La inclinación del T4 disminuye conforme nos acercamos a las poblaciones recientes. También en las poblaciones holocenas de Cendres y Bolumini se aprecia un mayor estrangulamiento entre los ángulos LRA 4 y BRA 4 que en las otras
poblaciones pleistocenas, aunque en Bolomor el estrangulamiento es más pronunciado que en Cova Negra.
La longitud y la anchura del T7 disminuyen en la población holocena con respecto a las pleistocena.
Para el análisis de las variables antes mencionadas resulta necesario la comparación biométrica de
la muestra estudiada con la de otras poblaciones de la misma especie con diferentes periodos cronológicos.
Dicha comparación biométrica sería interesante realizarla en futuras investigaciones con los molares de Iberomys del nivel gravetiense de Cendres.
Los dos únicos M3 inferiores que hemos identificado presentan el T2 y el T3 alternos, así como los
ángulos reentrantes BRA 1 y LRA 1, siendo ésta también una característica de Iberomys brecciensis (Cabrera et al., 1982). La morfología de la cúspide posterior es similar al morfotipo 1 establecido por López Martínez (1980) en la población de Áridos. El PC es alargado y sin esmalte en la parte distal y el LRA 4 es
pronunciado. Las medidas obtenidas en el M1 inferior se expresan en la tabla 6.
La longitud y anchura del M1 inferior muestran unos valores altos. La media de los molares de Cendres es semejante al valor máximo de los I. brecciensis del yacimiento del Pleistoceno Medio de la Cueva
del Agua en Granada (López Martínez y Ruiz Bustos, 1977) y se aproxima al de la Cueva de las Pinturas
en Madrid (Sesé y Ruiz Bustos, 1992), sin embargo es muy superior a los molares de Áridos (López Martínez, 1980), de Ambrona en Soria (Sesé, 1986) y a los recuperados en los niveles TD-3, TD-5, TD-6 y TN6 de Atapuerca (Burgos), también del Pleistoceno medio. El valor mínimo de Cendres se situaría dentro de
la variación de l’Hortus (Chaline, 1972) del Pleistoceno Superior, y comparte los límites con los I. cf. cabrerae de Zafarraya (Málaga) también del Pleistoceno Superior, con Baume de Fontbrégoua (Var, Francia;
en Barroso et al., 2005) y con los de la Cueva del Coscojar (Gil, 1985), estos dos últimos yacimientos de
cronología holocena (fig. 5, 1-3).

Conclusión
Los caracteres morfológicos antes detallados, la elevada asimetría entre los triángulos bucales y linguales del M1 inferior y la alternancia de T2-T3 en el M3 inferior, apuntan más hacia la especie Iberomys
brecciensis. Sin embargo, los caracteres biométricos, de gran tamaño, y dada la cronología de estos ejemplares, nos inclinan a determinar esta especie como Iberomys cf. cabrerae.
El taxón Iberomys fue definido por Chaline (1972) para agrupar a los topillos mediterráneos conocidos entonces: I. brecciensis, I. dentatus e I. cabrerae. El principal carácter que distingue Iberomys del
resto de los Arvicolidae arrizodontos de tamaño pequeño a medio es la marcada asimetría transversal de sus
molares, especialmente del M1 inferior, y la agudeza de los ángulos salientes de los triángulos que los distingue de los de otras especies de arvicólidos, especialmente Terricola y Pitymys, cuyos ángulos salientes
presentan las puntas romas.

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Fig. 5. Molares de Microtus (Iberomys) cabrerae: 1) M1 y M2 izquierdos del subnivel XVIC-II. 2) M1 izquierdo del
subnivel XVIC-I. 3) M3 derecho del nivel XV. Molares de Terricola duodecimcostatus: 4) M1 y M2 derechos del
nivel XV. 5) M3 derecho del subnivel XVIC-II. Molares de Eliomys quercinus: 6) M2 izquierdo del subnivel XVIB.
7) M1 izquierdo del subnivel XVIC-II. Molares de Arvicola sapidus: 8 y 9) M1 izquierdo del subnivel XVIB.
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Después de que algunos autores realizaran diversos cambios en las especies que integran este subgénero, Cabrera et al. (1983) lo consideran formado exclusivamente por I. brecciensis e I. cabrerae, que
constituirían una línea endémica iberoccitana de formas más robustas adaptadas a unas condiciones de mediterraneidad y cuya evolución se habría desarrollado exclusivamente en la Península Ibérica y el sur de
Francia. La estrecha relación entre ambas especies ha permitido plantear la hipótesis de una evolución por
anagénesis de I. brecciensis a I. cabrerae durante el Pleistoceno superior en un intervalo de tiempo muy reducido, menos de 100.000 años (Cabrera et al., 1983).
Iberomys brecciensis aparece en la Península Ibérica en los inicios del Pleistoceno medio, siendo su
cita más antigua el yacimiento de Cúllar Baza (Ruiz Bustos y Michaux, 1976), y durante este período no
muestra ninguna tendencia evolutiva. Sin embargo, durante el Pleistoceno superior podría haber entrado en
competencia con Microtus nivalis debido a un cambio en las condiciones climáticas, y este acontecimiento
habría dado origen a la especie cabrerae, que presenta un nicho mucho más especializado que su antecesor.
La cita más antigua conocida hasta el momento de I. cabrerae se encuentra en el yacimiento de Camino (Pinilla del Valle, Madrid) con 90.000 años aproximadamente (Laplana y Sevilla, 2006). Otra cita antigua corresponde al yacimiento de Abric Romaní, en cuyos niveles del Pleistoceno superior, datado en 38 ka BP,
se han hallado restos de esta especie (López-García, 2007).
Las diferencias básicas entre las dos especies son el mayor tamaño de I. cabrerae, el aumento de la
anchura de los molares y los cambios morfológicos en el M1 y M3 inferiores (Ayarzagüena y López Martínez, 1976).
A partir de la Edad del Bronce Iberomys cabrerae retrocede en su distribución geográfica abandonando el Mediodía Francés, Cataluña, el Levante español y Andalucía (Cabrera et al., 1983). Actualmente
se distribuye en la mitad meridional de la Península Ibérica (Fernández-Salvador, 1998).
Para concluir, hemos planteado que los molares pertenecientes a Iberomys de la Cova de les Cendres corresponden a la especie cabrerae, aunque todavía conservan caracteres primitivos de su antecesor I.
breccienses. Por esta cuestión hemos asignado su determinación específica como Iberomys cf. cabrerae.

Terricola duodecimcostatus (Topillo común)
Subfamilia Arvicolinae GRAY, 1811
Género Microtus SCHRANK, 1798
Subgénero Terricola FATIO, 1867
Terricola duodecimcostatus de SÉYS-LONGCHAMPS, 1839
Material
En la muestra hemos podido identificar un total de 27 molares pertenecientes a la especie Terricola
duodecimcostatus. La mayoría corresponden al M1 inferior, siendo este molar, junto con el M3 superior, el
que por sus características morfológicas identifica mejor esta especie. Únicamente han aparecido cuatro
mandíbulas con dentición, dos en el nivel XV y otras dos en el XVIC-II; el resto de molares recuperados
estaban sueltos. En la tabla 7 mostramos la cantidad de molares que se han identificado en los distintos niveles gravetienses de Cendres. El nivel XV es el que presenta mayor número de molares mientras que los
niveles XVIB, XVIC-I y II muestran unas cantidades equiparables. Hay ausencia de molares de Terricola
duodecimcostatus en los niveles XIV y XVIA.
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Descripción y discusión
Los molares de Terricola duodecimcostatus son hypsodontos, arrizodontos y contienen cemento en
los ángulos entrantes.
El M1 inferior se caracteriza por tener cuatro triángulos externos y cinco internos bastante simétricos y cuyas puntas son romas. Su estructura dentaria está formada por un lóbulo posterior, tres triángulos
cerrados y el T4 y T5 confluyentes formando entre sí el llamado rombo pitimiano, y por último la región
anterior. El cuello del bucle anterior es ancho y se une a los triángulos T6 y T7, resultado de la reducción
de los triángulos BRA 4 y LRA 5.
El M3 superior se caracteriza por poseer los triángulos T2 y T3 confluyentes y tienen el ángulo saliente medio del lado labial del diente más corto que el anterior y el posterior. Los dos únicos M3 inferiores recuperados en el nivel gravetiense de Cendres presentan el LRA 3 muy abierto.
Las medidas obtenidas en los molares de Terricola duodecimcostatus se expresan en la tabla 8. La
talla de los M1 inferiores de Cendres es grande y semejante a la de las poblaciones holocenas del Coscojar
(Gil, 1985) y de La Carigüela en Granada (Ruiz Bustos y García Sánchez, 1977). Es mayor que los molares de la Cueva del Agua asignados como Pitymys (Meridiopitymys) grupo duodecimcostatus (fig. 5, 4-5).

Tabla 7. Número de molares de Terricola duodecimcostatus en los niveles de Cendres.

Tabla 8. Medidas obtenidas en la longitud de los molares de Terricola duodecimcostatus.
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Conclusión
La especie Terricola duodecimcostatus también aparece en el nivel magdaleniense de Cendres cuyo
estudio microfaunístico fue realizado por Guillem (1996), aunque tampoco descarta la presencia de la especie T. lusitanicus.
Las características morfológicas y biométricas que hemos analizado son propias de la especie T. duodecimcostatus, aunque sería conveniente realizar análisis comparativos y discriminantes con otras poblaciones para una mejor determinación específica.

Arvicola sapidus (Rata de agua)
Familia Arvicolidae GRAY, 1821
Género Arvicola LACÉPÈDE, 1799
Arvicola sapidus MILLER, 1908
Material
Sólo se han recuperado tres molares correspondientes a la especie Arvicola sapidus. Dos M1 inferiores en la capa 81 del nivel NVIB y un M1 superior en la capa 83 del nivel XVIC-I. El M1 superior, al
igual que los otros dos molares, ha aparecido desprendido de la mandíbula, y por su gran dimensión y características morfológicas lo hemos asignado a esta especie. Su presencia se detalla en la tabla 9.

Descripción y discusión
Los molares de la especie Arvicola de Cendres son arrizodontos, hypsodontos y poseen cemento en
los ángulos entrantes. El esmalte es más grueso en la parte posterior de los triángulos que en la anterior, característica que la diferencia de A. terrestris, además de tener esta última una talla menor.
La estructura dentaria de los M1 inferiores, en vista oclusal, se compone de un lóbulo posterior, tres
triángulos cerrados y la región anterior. Los triángulos T4 y T5 son abiertos y uno de los ejemplares presenta en la parte bucal de la región anterior un esbozo de pliegue mimomiano. Este pliegue también se ha
observado en algunos individuos de las poblaciones de A. mosbachensis de Cúllar-Baza (Granada) y Saint
Estève Janson (Bocas del Ródano, Francia) del Pleistoceno medio, y de A. terrestris de La Fage (Francia)
también del Pleistoceno medio (en López Martínez, 1980), además de un ejemplar de A. sapidus de cronología holocena de la Cueva del Coscojar (Gil, 1985).
El bucle anterior de los M1 inferiores es redondeado y el cuello no es estrecho en ningún caso. En el
ejemplar que presenta el pliegue mimomiano el T4 está menos desarrollado que el T5. Las dimensiones de
la longitud de los molares se muestran en la tabla 10.
La talla de los M1 inferiores es más grande que la de los A. aff. sapidus de Áridos (López Martínez,
1980), de la Cueva del Agua (López Martínez y Ruiz Bustos, 1977) y de A. sapidus de Nestier (Chaline,
1972). Es también mayor que la de los A. mosbachensis de Cúllar-Baza (Ruiz Bustos y Michaux, 1976). Obtienen la misma media que los de la Cueva del Coscojar (Gil, 1985) y son de tamaño inferior a los A. sapidus actuales de Guadarrama (López Martínez, 1980) (fig. 5, 8-9).

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Tabla 9. Número de molares de Arvicola sapidus en los niveles
gravetienses de Cendres.

Tabla 10. Medidas de longitud en los molares de Arvicola sapidus.
Se indica la medida máxima, la mínima y la media del total de molares.

Conclusión
En los arvicólidos es muy importante tener en cuenta tanto la edad de los individuos como la distribución geográfica en cuanto a su morfología y biometría. La variación del espesor del esmalte no depende
únicamente del tiempo, sino que también influyen otros factores tales como la altitud y la posición geográfica. Los trabajos de Kratochvil (1980) muestran que el índice de espesor del esmalte aumenta de manera
sensible con la altitud. Por otra parte, el tamaño de los dientes también varía en función de la edad de los
individuos y esto puede ocasionar dos grupos en los límites de variación métricos, juveniles y adultos. Por
desgracia disponemos de poco material para poder realizar un análisis comparativo fiable.
Arvicola sapidus (rata de agua) es una especie ligada a la presencia de cursos permanentes de agua.
Los factores más importantes para su distribución son la presencia constante de agua y la existencia de una
ribera susceptible de ser excavada y cubierta de vegetación herbácea o de plantas de varilla no leñosas.
Construye sus madrigueras en las orillas de los ríos, un poco por debajo del nivel del mar (Gosàlbez, 1987).
Su presencia en la Cova de les Cendres puede ser casual, por regurgitación de aves rapaces o por depredación humana, ya que es un animal comestible y actualmente es cazado y apreciado por los campesinos.

Eliomys quercinus (Lirón careto)
Familia Gliridae THOMAS, 1897
Género Eliomys WAGNER, 1840
Eliomys quercinus LINNÉ, 1766
Material
En el nivel gravetiense de Cendres se han recuperado un total de 15 molares pertenecientes a la especie Eliomys quercinus. Todos los molares estudiados han aparecido desprendidos de sus mandíbulas. Se
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han identificado también 3 maxilares y 2 mandíbulas sin dentición en el nivel XVIA, y 2 maxilares y 4 mandíbulas en el nivel XVIC-II. La repartición de los molares de lirón careto en los diferentes niveles se muestra en la tabla 11. No aparecen molares de Eliomys quercinus en los niveles XIV, XV y XVIC-I, la especie
está muy poco presente en el XVIB, al contrario que en el nivel XVIA y el XVIC-II, donde es abundante.

Descripción y discusión
Los M1-M2 superiores presentan uno o dos centrolofos soldados a las cúspides labiales del paracono y metacono, y en ningún caso están unidos entre sí. El centrolofo anterior es más largo que el posterior. No aparecen centroconos y el endolofo nunca se encuentra dividido.
Los M1-M2 inferiores no muestran ningún vestigio de crestas accesorias. El único D4 inferior presente en la muestra contiene un desgaste oclusal muy avanzado. Las medidas obtenidas de estos molares
están expresadas en la tabla 12.

Tabla 11. Número de molares de Eliomys quercinus en los niveles gravetienses de Cendres.

Tabla 12. Medidas obtenidas de la longitud y anchura de los molares de Eliomys quercinus.
Se indica la medida máxima, la mínima y la media del total de cada molar.

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La talla de los molares de Eliomys quercinus de la Cova de les Cendres es un poco mayor que la población de Áridos (López Martínez, 1980) y comparable a los de Lazaret (Abbassi, 1999) y Orgnac-3 (Paunescu, 2001). Son de mayor talla que los de la Cueva del Agua (López Martínez y Ruiz Bustos, 1977) y
ligeramente más pequeños que la población mesolítica de Zafarraya (Barroso et al., 2005), pero superiores
en tamaño a los Eliomys quercinus actuales (fig. 5, 6-7).

Conclusión
Los molares de lirón careto de Cendres no presentan en su morfología ninguna característica primitiva. Tanto morfológica como biométricamente se encuentran dentro de los límites de la especie Eliomys
quercinus.

Crocidura cf. russula (Musaraña cf. común)
Familia Soricidae GRAY, 1821
Subfamilia Crocidurinae MILNE-EDWARDS, 1847
Género Crocidura WAGLER, 1832
Crocidura russula HERMANN, 1780
Material
Se han podido recuperar un total de seis hemimandíbulas en algunos de los niveles gravetienses de
Cendres y se reparten de la siguiente manera:
Nivel XIV:
- Una hemimandíbula izquierda con dentición (P4, M1 y M2), sin diastema.
- Una hemimandíbula derecha con dentición (M1 y M2), correspondiente a la parte del mandibular.
Nivel XV:
- Una hemimandíbula derecha con dentición (M1 y M2), correspondiente al mandibular.
Nivel XVIA:
- Una hemimandíbula izquierda con dentición (M1, M2 y M3), correspondiente al mandibular.
Nivel XVIC-II:
- Una hemimandíbula derecha con dentición (C, P4, M1 y M2) sin diastema.
- Una hemimandíbula derecha con dentición (M1, M2 y M3) con rama ascendente rota.
Descripción y discusión
La rama ascendente mandibular de Crocidura se diferencia de Sorex por ser más robusta y poseer una
profunda fosa temporal interna. El cóndilo articular es triangular y presenta una única faceta, resultado de la
fusión de las dos facetas en Sorex. Otra diferencia significativa es que los dientes de Crocidura son totalmente
blancos, mientras que los de los Sorex presentan las cúspides dentales con una coloración roja brillante.
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Tabla 13. Medidas tomadas a las mandíbulas de Crocidura cf. russula con las series dentales conservadas
en cada uno de los niveles de la Cova de les Cendres. L: longitud máxima del diente (distancia mesio-distal);
A: Anchura máxima del diente (distancia vestíbulo-lingual); H: altura máxima del proceso coronoide mandibular;
h/M2: altura de la rama mandibular bajo el M2 parte interna.

Los dos P4 inferiores de Cendres son robustos, de forma tetraédrica y sin la cresta posterior lateral
propia de otros sorícidos. El M3 inferior es de menor tamaño que los otros molares y presenta el talónido
reducido a una cresta simple, característica propia de los crocidurinos. El M2 superior de Crocidura russula
posee dos pequeños estilos cingulares en el margen mesial, entre el protocono y el paracono. Por desgracia
no ha aparecido ningún molar superior en la muestra, por lo tanto no podemos afirmar con seguridad que
los molares de Cendres pertenezcan a la especie Crocidura russula. Por esta razón hemos asignado la determinación específica Crocidura cf. russula.
No obstante, según Françoise Poitevin (1984) la morfología del cíngulo del M2 inferior permite en
muchos casos distinguir las especies del género Crocidura. Siguiendo a este autor, el M2 inferior de C. russula presenta un cíngulo con una constricción bien marcada. Los molares de Cendres presentan este encogimiento en el cíngulo, por lo tanto nos decantamos por la especificación russula, pero con las reservas
oportunas debido a la falta de material.
Las medidas obtenidas se muestran en la tabla 13. La talla de los molares de musaraña común de Cendres es reducida, muy similar a la población de Áridos (López Martínez, 1980) del Pleistoceno medio, y los
índices h/M2 se aproximan a los de Crocidura sp. de la Fage (Jammot, 1973), también de dicha cronología.
Son de menor tamaño que C. russula actuales.
Conclusión
Son escasos los restos de musaraña común que se han hallado en la Cova de les Cendres. La morfología de sus molares y mandíbulas indican una semejanza con la especie Crocidura russula, sin embargo la
falta de mandíbulas enteras y molares superiores no nos permite realizar una especificación segura. En
cuanto a su biometría, son más pequeños que las poblaciones de Crocidura russula actuales.

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Los primeros representantes del género Crocidura aparecen en el Mioceno medio en África. En Europa se encuentran desde el Pleistoceno inferior de Villány (Crocidura kornfeldi Kormos, 1934) y en la Península Ibérica la especie Crocidura russula hace su primera aparición en el Pleistoceno medio y perdura
hasta la actualidad. En el Pleistoceno de Europa occidental pueden ser identificadas cuatro especies del género Crocidura actuales: Crocidura russula Hermann, 1780, Crocidura leucodon Hermann, 1780, Crocidura suaveolens Pallas, 1811 y Suncus etruscus Savi, 1822.

INTERPRETACIÓN PALEOECOLÓGICA Y PALEOCLIMÁTICA
En este apartado se pretende, conociendo la ecología de las especies determinadas y mediante procedimientos actualistas, realizar una interpretación aproximada de las condiciones ecológicas y climáticas
del entorno de la Cova de les Cendres en el momento de la deposición de estos micromamíferos en la cavidad. Los resultados se comparan con las interpretaciones climáticas sobre el paisaje vegetal obtenidas del
estudio antracológico realizado en los niveles XIV, XV y XVIA, que corresponden a las fases antracológicas CC.1D, para el XIV y el XV, y CC.1E, para el XVIA (Badal y Carrión, 2001).

Clima y vegetación actual del entorno de la Cova de les Cendres
La zona litoral de Moraira presenta una temperatura media anual superior a los 17º C, con ausencia
de heladas tardías. Altitudinalmente se sitúa por debajo de los 500 m y corresponde al piso bioclimático termomediterráneo. El régimen de precipitaciones es el de un clima mediterráneo con lluvias otoñales y primaverales, y con veranos e inviernos secos, por tanto, se puede encuadrar en la zona ombroclimática seca
entre los 350-600 mm.
Actualmente el paisaje vegetal es de tipo arbustivo con alguna representación de pino carrasco. Predominan los coscojares, siendo las especies vegetales más representativas la coscoja, el palmito, la trompera,
el lentisco, el romero, el tomillo, las esparragueras y el brezo.
Debido a que es un área turística, la acción antrópica sobre el paisaje es cada vez mayor, sobre todo
por el avance en la zona del espacio urbanizado que está destruyendo considerablemente el medio natural.

Análisis paleoecológico y paleoclimático de los niveles gravetienses
de la Cova de les Cendres
Ninguno de los taxones de micromamíferos recuperados en los niveles gravetienses de la Cova de les
Cendres corresponden a especies de clima frío, puesto que los requerimientos ambientales de las especies
analizadas se engloban entre los pisos bioclimáticos termomediterráneo y supramediterráneo. Tampoco se
han hallado especies claramente frías en los yacimientos valencianos de Cova del Bolomor, del Pleistoceno
medio final-superior inicial, y de Cova Negra, El Salt, Cova Beneito y Cova de Bolumini, del Pleistoceno
superior (Guillem, 1995, 2000).
De las especies estudiadas, las que tienen unos requerimientos ambientales mediterráneos son Terricola duodecimcostatus, Iberomys cf. cabrerae y Crocidura cf. russula, mientras que Apodemus sylvaticus, Arvicola sapidus y Eliomys quercinus están sujetas a unas exigencias ambientales más estrictas.

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Fig. 6. Representación de los porcentajes del número mínimo de individuos de cada especie
en los niveles gravetienses de la Cova de les Cendres.

Apodemus sylvaticus y Eliomys quercinus, aunque se adaptan bien a zonas de matorral, son preferentemente
especies forestales, sin embargo, Arvicola sapidus está vinculada exclusivamente a cursos o masas permanentes de agua.
Las únicas especies que se encuentran representadas en todos los niveles gravetienses son Apodemus
sylvaticus e Iberomys cf. cabrerae. El topillo de Cabrera es un roedor endémico de la Península Ibérica que
instala sus colonias en biotopos caracterizados por suelos bien desarrollados, con una elevada humedad y
situados preferentemente en zonas llanas dominadas por formaciones vegetales tipo gramíneas y juncos mediterráneos. Por otra parte, el ratón de campo, que es la especie con mayor representación en todos los niveles, se instala con mayor frecuencia en formaciones boscosas y, sobre todo, habita en los márgenes de
bosques caducifolios, pinares y encinares (Gosàlbez, 1987). La presencia del ratón de campo requiere un
cierto recubrimiento vegetal (gramíneas abundantes) y difícilmente está presente en campos descubiertos.
La presencia de estas dos especies en los niveles gravetienses indica la existencia de un medio ambiental con
formaciones de bosque y sotobosque.
El topillo común (Terricola duodecimcostatus) está ligado al clima mediterráneo y no puede subsistir
en zonas con un clima muy húmedo y/o de veranos poco calurosos (Brunet-Lecomte, 1991). Es una especie de costumbres excavadoras que habita siempre en espacios abiertos con influencia mediterránea y su presencia está condicionada, debido a su vida subterránea, por la existencia de suelos estables y fáciles de
excavar, ni muy pedregosos ni muy arenosos, y con abundante cobertura herbácea.
Si analizamos las especies por niveles (fig. 6), observamos que el subnivel XVIC-II se caracteriza por
un dominio de Apodemus sylvaticus que, junto a Eliomys quercinus, indicaría la presencia de bosques y de

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zonas de matorral. Por su parte, los microtinos requieren en su biotopo, además de unas exigencias medioambientales mediterráneas, espacios abiertos con abundante vegetación y cierto grado de humedad edáfica (Gosàlbez, 1987).
En los niveles XVIC-I y XVIB destaca la aparición de Arvicola sapidus. La rata de agua, debido a
sus requerimientos ambientales, indica la existencia en el entorno de algún río o zona pantanosa de aguas
permanentes. La notable presencia de microtinos y la ausencia de Crocidura russula también corrobora la
existencia de unas condiciones climáticas más húmedas.
Los resultados del estudio antracológico realizado en los niveles XIV, XV y XVIA (Badal y Carrión,
2001) dividen la secuencia en dos fases antracológicas diferenciadas. Por una parte la fase CC.1E, que corresponde al subnivel XVIA, se caracteriza por un paisaje dominado por el pino tipo salgareño (Pinus tipo
nigra). Este paisaje arbóreo también estaría conformado, aunque con una presencia mucho menor, de otras
plantas leñosas como enebros y/o sabinas (Juniperus sp.) y arbustos de la familia Fabaceae y Labiatae. Los
Quercus, sin embargo, tendrían una presencia muy esporádica. En resumen, esta fase se interpreta como un
paisaje cerrado con formaciones arboladas de pino salgareño, algunos enebros y sotobosque de fabaceas y
labiadas (genisca, aulaga, tomillo, salvia, etc.). Estos bosques se desarrollan en la actualidad en unas condiciones climáticas de media montaña, con una temperatura media anual de unos 12º C, que indican unas
condiciones térmicas mucho más frías que las actuales en la zona. En el subnivel XVIA desaparecen las especies Arvicola sapidus y Terricola duodecimcostatus. Este paisaje cerrado de arbolado puede explicar la
ausencia del topillo común cuyo biotopo requiere espacios abiertos, y la mayor presencia del lirón careto
(Eliomys quercinus).
Por otro lado, la fase antracológica CC.1D, correspondiente a los niveles XV y XIV, muestra una reducción de la presencia de pino tipo salgareño y un aumento de los enebros y/o sabinas y de las Fabaceae,
mientras que las labiadas y Quercus perennifolio se mantienen constantes. Esta fase se interpreta como un
paisaje de pinar más abierto que en la fase anterior pero desarrollado bajo las mismas condiciones ecológicas, siendo éstas de tipo supramediterráneo seco, con una temperatura media anual entre los 8 y 13º C y unas
lluvias de tipo seco o subhúmedo. La elevada presencia de Terricola duodecimcostatus podría indicar el
aumento de los espacios abiertos, aunque el arbolado y el sotobosque de tipo mediterráneo sigue teniendo
una importancia significativa en el paisaje. El nivel XIV ha aportado muy pocos restos y se considera estéril en micromamíferos.

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