Un nuevo yacimiento del Pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante): resultados preliminares del estudio de la macrofauna
Mauro Ponsoda Carreres
Alfred Sanchis Serra
Francisco J. Ruiz-Sánchez
2017
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13
UN NUEVO YACIMIENTO DEL PLEISTOCENO, LA SALEMA
(FAGECA, ALICANTE): RESULTADOS PRELIMINARES DEL
ESTUDIO DE LA MACROFAUNA
Mauro Ponsoda Carreres, Alfred Sanchis y Francisco J. Ruiz-Sánchez
ABSTRACT
The deposit of The Salema consists of a karstic cavity of cretaceous materials
where, in an excavation of urgency carried out in the year 2007 by the Department of Geology of the Universitat de València and the Museo Paleontológico de Elche (MUPE), it was possible to recover a bone set belonging to large
Pleistocene mammals, between which belonging elements were standing out
to large carnivores. The present study has as priority objectives the taxonomic
determination of the remains and the taphonomic analysis to know the origin
of the accumulations and the relevance of the deposit for future investigations.
LA SALEMA
El yacimiento de La Salema se encuentra a unos 800 metros al noroeste del
municipio alicantino de Fageca, al este de la comarca del Comtat, al norte de la
provincia de Alicante (figura 1). Este yacimiento paleontológico se localiza en
las estribaciones del sistema prebético alicantino y se caracteriza por ser una
cavidad cárstica de tipo horizontal de materiales calizos del Cretácico superior (Almela et al., 1975). El yacimiento está rodeado por vegetación mesomediterránea y se sitúa a una altitud de 770 m. s. n. m. La Salema es una antigua
mina de arena conocida tradicionalmente como «Cueva de la Arena» por la
población local, cuya explotación cesó en los años cincuenta del siglo pasado.
En el año 2007 se llevó a cabo una excavación de urgencia dirigida por el
Departamento de Geología de la Universitat de València y el Museo Paleontológico de Elche, donde se recuperaron 330 restos óseos pertenecientes en su
Interaccions entre felins i humans. III Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2017): 309-326.
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
FIGURA 1. Localización geográfica del yacimiento de La Salema (Fageca, Alicante).
mayoría a grandes mamíferos, aunque también habían numerosos fragmentos óseos indeterminables. Los restos fueron encontrados en la superficie del
interior de la cavidad, no habiéndose realizado un estudio estratigráfico previo a la excavación de urgencia.
Junto con los restos fósiles de macrovertebrados, también se extrajeron
105 kg de sedimento en los cuales se recuperaron 75 restos de microvertebrados para realizar la datación y el análisis paleoambiental. Los resultados
preliminares de estos estudios determinaron que el yacimiento podría tener
una cronología de la segunda mitad del Pleistoceno medio (Colomina et al.,
2014), pero una revisión reciente de los restos de microvertebrados ha aportado nuevos datos que sitúan la datación del yacimiento en el inicio del Pleistoceno superior (Marquina et al., 2016).
El yacimiento paleontológico de La Salema puede aportar información
complementaria sobre la diversidad faunística durante el Pleistoceno en el
prebético alicantino, donde abundan los yacimientos con ocupaciones humanas durante el Paleolítico medio y superior, como Molí Mató, el Salt, Abric
del Pastor, Cova Beneito o Coves de Santa Maira. Los yacimientos paleolíticos
suelen presentar un sesgo importante en cuanto a la diversidad taxonómica
de los restos de animales debido a las características cinegéticas de los Homo
neanderthalensis y Homo sapiens.
310
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Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
El objetivo de este trabajo es dar a conocer el yacimiento de La Salema a
través de una aproximación taxonómica y tafonómica para determinar las especies presentes en la muestra recuperada y los posibles agentes responsables
de su acumulación en la cavidad.
METODOLOGÍA
La clasificación taxonómica de los 330 elementos óseos de macrovertebrados
se ha realizado a través de la comparación anatómica con el material de referencia del Gabinet de Fauna Quaternaria del Museu de Prehistòria de València. También se han consultado los manuales osteológicos de Hillson (1986,
1999) y Pales y Lambert (1971). En algunos casos también se ha recurrido a los
datos morfométricos presentes en diversos trabajos relativos a faunas actuales (Llorente y Quiralte, 2016) o fósiles (Blasco-Sancho y Montes-Ramírez,
1997; Sarrión, 1990; Sanchis et al., 2015a; Sauqué et al., 2016a y b, 2017).
La cuantificación de los especímenes se ha llevado a cabo a partir del número de restos (NR), número mínimo de elementos (NME) y de individuos
(NMI). Debido a lo reducido de la muestra y por tratarse de material recuperado en superficie la representación anatómica se expresa según el NR. La
edad de muerte de cada individuo se ha estimado a partir del estado de la
dentición y de fusión de las zonas articulares, estableciéndose dos cohortes:
juveniles con dentición decidual y epífisis no osificadas, y adultos con dentición permanente y epífisis osificadas.
En el análisis tafonómico, dada la naturaleza de la muestra fósil y la presencia de algunas modificaciones producidas por carnívoros, se han tenido
en cuenta diversos trabajos como los de Haynes (1980, 1983), Binford (1981) y
Sala (2012). Para diferenciar entre fracturas producidas sobre hueso fresco o
seco se ha seguido a Villa y Mahieu (1991).
COMPOSICIÓN TAXONÓMICA
Se han analizado 330 especímenes fósiles, de los cuales se han podido determinar taxonómicamente 165 (50% del total). 114 restos pertenecen a mamíferos herbívoros (34,5%), 50 a mamíferos carnívoros y uno a un quelonio. La
mitad del conjunto no ha podido ser identificada y en general se trata de pequeños fragmentos óseos sin elementos diagnósticos que no han permitido
una clasificación taxonómica (cuadros 1 y 2).
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
Taxones
Caprinae
Rupicapra sp.
Cervidae
Capreolus sp.
Sus scrofa
Equidae
Ursus arctos
Crocuta crocuta
Panthera pardus
Felis sp.
Canidae
Vulpes vulpes
Oryctolagus cuniculus
Testudo hermanni
Total
NR
42
20
24
2
2
15
23
17
5
1
3
1
9
1
165
NME
17
11
14
2
2
8
14
11
5
1
3
1
7
1
97
NMI
5
3
4
1
1
3
2
2
1
1
1
1
3
1
29
CUADRO 1. Taxonomía del conjunto de La Salema. Cuantificación según NR,
NME y NMI.
Entre los mamíferos herbívoros (figuras 2 y 3) hemos identificado 62 restos pertenecientes a la subfamilia Caprinae Gray 1821, de los cuales 20 han podido ser asignados al género Rupicapra Blainville 1816, ya que presentan características morfométricas típicas del género (Rivals, 2004; Pérez-Barbería
et al., 2010); se trata de restos pertenecientes a tres individuos: dos juveniles y un adulto. Destaca la presencia de mandíbulas, metacarpos y falanges.
Dentro del grupo de Caprinae, algunos restos de mayor tamaño podrían ser
incluidos en el género Capra Linnaeus 1758, pero se ha preferido mantener
la atribución de subfamilia debido a lo reducido de la muestra y a la probable cronología del depósito, donde en algunos yacimientos como Bolomor
se ha determinado la presencia del género Hemitragus Hodgson 1841 (Rivals
y Blasco, 2008). De Caprinae destaca la representación de elementos de los
miembros y también axiales pero no hay presencia de restos del cráneo.
Hay 26 restos que han sido asignados a la familia Cervidae Goldfuss 1820,
dos de los cuales, dos tibias, se han atribuido al género Capreolus Gray 1821
correspondientes a un individuo adulto. Los otros 24 presentan rasgos métricos más próximos al género Cervus Linnaeus 1758, aunque no hay que descar-
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313
CUADRO 2. Representación anatómica de los taxones según NR.
R.
anatómica Caprinae Rupicapra Cervidae Capreolus Sus Equidae Oryctolagus Ursus Crocuta Panthera Canidae Vulpes Felis
Cráneo
1
Maxilar
2
2
Mandíbula
4
2
1
Diente
2
1
1
Escápula
1
1
2
Húmero
2
1
2
1
1
Radio
9
1
3
4
1
Ulna
1
Carpo
1
1
Metacarpo
6
3
1
2
2
2
Vértebras
4
1
3
7
5
1
Hioides
1
Costilla
2
3
1
4
1
Pelvis
3
2
2
1
2
1
Fémur
4
3
3
1
Tibia
4
2
1
1
Fíbula
Tarso
2
2
1
1
1
1
Metatarso
3
4
3
2
2
1
Falanges
1
6
2
1
1
Sesamoideos
1
Báculo
1
Coprolito
1
NR
42
20
24
2
2
15
9
23
17
5
3
1
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
FIGURA 2. Rupicapra sp.: A) Maxilar derecho en vista lingual con P3, P4, M1, M2 y M3.
B) Hemimandíbula derecha en vista lingual con p4, m1, m2 y m3. D) Hemimandíbula
derecha en vista labial con d4, m1 y m2. E: Hemimandíbula izquierda en vista labial
con d3, d4 y m1. Cervidae, y C) Fragmento del maxilar izquierdo en vista lingual con
D3 y D4. F: Hemimandíbula izquierda en vista labial con d2, d3, d4 y m1.
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Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
FIGURA 3. A) Axis de Rupicapra sp., B) Metacarpo izquierdo de Cervidae, C) Metatarso izquierdo de Bovidae (Caprinae), y D) Tibia izquierda de Capreolus sp.
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
tar al género Haploidoceros descrito en otros yacimientos ibéricos del Pleistoceno superior inicial (Sanz et al., 2014), por lo que resulta más adecuado la
asignación de familia. Entre los Cervidae se han diferenciado cuatro individuos, dos juveniles y dos adultos, donde destacan los metatarsos, fémures,
vértebras y radios.
La familia Equidae Gray 1821 está representada por 15 restos de tres individuos, dos juveniles y un adulto, algunos de los cuales podrían ser atribuidos
al caballo por su tamaño; predominan los radios, costillas y metatarsos. Se
han identificado dos restos de Sus scrofa Linnaeus 1758 de un individuo juvenil, en concreto una mandíbula y un húmero. La familia Leporidae está representada por nueve restos con predominio del miembro posterior, probablemente asignables a tres conejos adultos Oryctolagus cuniculus Linnaeus,
1758. En el caso de este conjunto de lepóridos, es muy posible que no haya una
relación directa con el resto de elementos fósiles y podrían tener un origen y
cronología diferentes.
Los elementos óseos identificados pertenecientes a mamíferos carnívoros
ascienden a 50 especímenes; 23 restos se han clasificado dentro de la especie
Ursus arctos Linnaeus 1758 a partir de caracteres morfométricos y se alejan
del oso de las cavernas Ursus spelaeus Rosenmuller 1794 que además presenta una distribución restringida a la mitad septentrional de la península
ibérica (Villaluenga, 2013). El oso pardo está representado en el yacimiento
principalmente por restos axiales, cinturas y huesos del autopodio que corresponden a un individuo juvenil y a un macho adulto, el sexo del cual se ha
podido establecer por la aparición del báculo (figura 4).
Otros 17 especímenes han sido asignados a la especie Crocuta crocuta
Erxleben 1777, correspondientes a dos individuos adultos. Destacan los restos
vertebrales y de los miembros (figura 5) así como la presencia de un coprolito
con morfología análoga a los de hiena de las cavernas que han sido descritos
en otros yacimientos del Pleistoceno (Horwitz y Goldberg, 1989).
El tercero de los grandes carnívoros representados en La Salema es el leopardo Panthera pardus Linnaeus 1758, con cinco restos pertenecientes a un
individuo adulto, donde destacan los elementos del autopodio. Un quinto
metacarpo presenta una callosidad ósea en el extremo proximal de la diáfisis
relacionada con un proceso tumoral o con un callo de fractura. Las dimensiones de los restos de leopardo de La Salema coinciden en general con las de
otros ejemplares fósiles de la península ibérica (Sanchis et al., 2015a).
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Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
Los cánidos están representados por tres restos de un ejemplar adulto que
aunque por sus dimensiones podrían ser asignados al género Canis Linnaeus
1758 se incluyen en Canidae Fischer de Waldheim 1817.
Entre los carnívoros de talla pequeña se ha identificado un canino de un
individuo adulto de Vulpes vulpes Frich 1775 y un metatarso de un ejemplar
adulto de Felis silvestris Schreber 1775.
FIGURA 4. Ursus arctos. A) Vértebra lumbar, B) Metacarpo I derecho, C) Tercera falange, D) Vértebra torácica y E) Báculo.
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
Para concluir el apartado taxonómico, cabría destacar la presencia de una
plaqueta periférica de tortuga mediterránea Testudo hermanni Gmelin 1789.
Esta especie está presente en el registro fósil de la península ibérica desde el
inicio del Pleistoceno hasta que sus poblaciones se rarifican y desaparecen durante el HE-5 hace ca. 45 ka BP (Morales y Sanchis, 2009; Sanchis et al., 2015b).
FIGURA 5. Crocuta crocuta. A) Vértebra lumbar, B) Vértebra torácica, C) Fémur izquierdo, D) Metacarpo III derecho y E) Metatarso III derecho.
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Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
APROXIMACIÓN TAFONÓMICA
Un 16,4% de los restos óseos determinados en La Salema presenta marcas
de mordeduras provocadas por la acción de carnívoros. Estas modificaciones
se localizan sobre las zonas articulares de los huesos largos y sobre huesos
planos en forma de depresiones, arrastres y horadaciones de considerable tamaño. Las marcas de mordeduras aparecen preferentemente sobre huesos de
herbívoros como Caprinae, Rupicapra, Cervidae y Equidae, aunque también
se han determinado sobre algunos restos de Crocuta, Oryctolagus y Testudo
(cuadro 3, figura 6). También se han detectado evidencias de digestión (2,4%
del NR) sobre cuatro restos (Caprinae, Rupicapra, Cervidae y Testudo).
En el estudio de los restos óseos no se han hallado evidencias de la intervención de los grupos humanos en la formación del depósito, como fracturas
sistemáticas para la extracción de la médula, marcas de corte o termoalteraciones, lo que confirma que se trata de un yacimiento paleontológico.
El conjunto de restos de La Salema también presenta evidencias de la acción de agentes químicos. En la mayoría de los restos podemos encontrar
óxidos de manganeso y señales de concreción calcárea en forma de una capa
Taxones
Caprinae
Rupicapra sp.
Cervidae
Capreolus sp.
Sus scrofa
Equidae
Ursus arctos
Crocuta crocuta
Panthera pardus
Felis sp.
Canidae
Vulpes vulpes
Oryctolagus cuniculus
Testudo hermanni
Total
NR
42
20
24
2
2
15
23
17
5
1
3
1
9
1
165
Mordedura
6 (14,3%)
6 (30%)
6 (25%)
Digestión
1 (2,4%)
1 (5%)
1 (4,2%)
4 (26,7%)
3 (17,6%)
1 (11,1%)
1 (100%)
27 (16,4%)
1 (100%)
4 (2,4%)
CUADRO 3. Modificaciones por mordedura y digestivas según taxones y NR.
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FIGURA 6. Diferentes modificaciones por mordedura de carnívoro. A) Ilion izquierdo
de Crocuta crocuta, B) Epífisis distal izquierda de húmero de Caprinae, C) Epífisis
distal de fémur izquierdo de Cervidae y D) Vértebra lumbar de Crocuta crocuta.
de color marrón localizada sobre la superficie y que en algunos casos cubre
totalmente el hueso. Estas modificaciones se originan durante eventos de elevada humedad, encharcamiento o percolación de agua entre los sedimentos
dentro de la cavidad.
DISCUSIÓN
Una de las principales dificultades con la que nos hemos encontrado a la
hora de estudiar el yacimiento de La Salema ha sido la falta de información
previa existente.
Hasta la fecha únicamente se han publicado dos artículos basados en la
interpretación cronológica y paleoambiental del conjunto óseo recuperado
en superficie a partir del análisis de la microfauna (Colomina et al., 2014;
Marquina et al., 2016). En este sentido, la cronología del yacimiento sigue
siendo un tema controvertido, ya que en los primeros estudios preliminares
de Colomina et al. (2014) se proponía una cronología aproximada del Pleistoceno medio, entre 450.000 y 250.000 años BP, por la presencia de Iberomys
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Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
brecciensis. Sin embargo, los trabajos de Marquina et al. (2016) parecen determinar que el conjunto de micromamíferos y herpetofauna del yacimiento
correspondería con el Pleistoceno superior en base a la presencia de Microtus (Terricola) duodecimcostatus y Microtus cf. cabrerae. Además, utilizando Sistemas de Información Geográfica (SIG), junto con la metodología del
Mutual Climatic Range (MCR), sugirieron que el clima era similar al actual,
con una temperatura media anual de 12,4 ± 2,4°C y una precipitación media
anual de 538 ± 79 mm, siendo el clima actual de Fageca de 14,1°C de temperatura media anual y una precipitación media anual de 569 mm. Estos datos,
junto con los proporcionados en el presente estudio a partir de la clasificación taxonómica de los grandes mamíferos de La Salema, nos indicarían un
paleoambiente dominado por zonas escarpadas debido a la presencia dominante de rebeco (Rupicapra sp.) y otros caprinos, en un piso bioclimático
mesomediterráneo con heladas en invierno y temperaturas suaves en verano.
En la península ibérica el rebeco habita en la región bioclimática subalpina,
reduciéndose su distribución actual a la cordillera Cantábrica y los Pirineos
(García-González y Herrero, 2007; Pérez-Barbería et al., 2010). La presencia
en La Salema de otros herbívoros como cérvidos, suidos y équidos nos habla de la existencia de zonas con arbolado más denso y también de espacios
abiertos en el entorno del yacimiento.
En lo referente a los mamíferos carnívoros hallados en La Salema, destacan el oso pardo, la hiena y el leopardo.
El género Ursus está escasamente representado en el registro fósil del territorio valenciano. Esta infrarrepresentación en el conjunto de los yacimientos del Pleistoceno valenciano acentúa la importancia de haber recuperado 23
restos en La Salema, algunos de ellos presentando un buen estado de conservación. Las primeras citas documentadas de presencia del género Ursus corresponden al Pleistoceno medio en el yacimiento de Molí Mató en Agres (Alicante), donde se identificó la forma arcaica/basal de Ursus prearctos. El oso pardo
anatómicamente moderno (Ursus arctos) aparece en diversos yacimientos del
Pleistoceno superior del territorio valenciano como la Cueva de San Antón, Corral Sec, Cova del Bolomor, Cova Negra, Mola de Segart, Abric del Pastor, Cova
de les Calaveres y Cova Bolumini (Sarrión y Fernández, 2006; Sanchis, 2015).
Las hienas son uno de los carnívoros peor representados en los yacimientos arqueológicos y paleontológicos del territorio valenciano. Se han
encontrado formas identificadas en niveles del Pleistoceno medio en el ya-
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
cimiento de Molí Mató y en la Cova del Corb. En yacimientos del Pleistoceno superior se han identificado restos pertenecientes a la hiena de las
cavernas (Crocuta spelaea), de tamaño algo mayor que la hiena manchada
actual, que comprenden huesos y dientes aislados, además de algunos coprolitos (Sanchis, 2015).
El leopardo es uno de los grandes carnívoros con mayor distribución en
el Pleistoceno superior del territorio valenciano. Las primeras evidencias de
presencia de este félido en el territorio valenciano corresponden, como en el
resto de la península ibérica, al Pleistoceno medio pero es durante el Pleistoceno superior cuando esta especie se hace más abundante (Sanchis, 2015;
Sanchis et al., 2015a, en este volumen).
En relación con la historia tafonómica del conjunto óseo y a pesar de la
existencia de modificaciones relacionadas con la acción de carnívoros, no hay
datos suficientes que nos permitan determinar de manera precisa el origen de
las acumulaciones óseas en el yacimiento. Nuestra hipótesis inicial se centra
en la posibilidad de que La Salema fuera un cubil de hienas que pudo haber
sido ocupado en otros momentos por los osos u otros carnívoros con diversos
usos (Diedrich y Zák, 2006).
Existen una serie de características tafonómicas que indicarían que
una cavidad pudo haber sido utilizada por las hienas como cubil (Discamps et al., 2012):
- La presencia de restos de mamíferos carnívoros con marcas de
mordeduras, ya que los cubiles y madrigueras de otros carnívoros, como
cánidos, félidos u homininos, presentan una mayor presencia de herbívoros, con casos especiales como los del leopardo en la península ibérica donde se suelen encontrar cubiles representados únicamente por los
propios restos del leopardo y por una o dos especies de herbívoros (Sauqué et al., 2014; Sauqué y Sanchis, 2017, en este volumen). Sin embargo, los hiénidos son carnívoros oportunistas que depredan tanto sobre
herbívoros como sobre otros carnívoros, teniendo un marcado carácter
trófico generalista.
- La hiena es el carnívoro con mejor representación del conjunto,
en sus restos óseos pueden mostrar marcas de mordeduras ya que las
hienas pueden predar sobre su propia especie en momentos de necesidad o competencia.
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Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
- Presencia de huesos largos, especialmente metapodios, así como
cilindros diafisarios, siendo menos frecuentes en cubiles de otros carnívoros, y escasos o inexistentes en yacimientos paleolíticos.
- Aparición de restos digeridos.
- Presencia de coprolitos de hiena, estos tienen unos caracteres
morfológicos que los diferenciarían de los coprolitos formados por otros
agentes productores, como un tamaño comprendido entre los 2 y los 15
cm, una forma esférica con ápices bien marcados y presencia de esquirlas
óseas tanto en el interior como en el exterior.
Aunque consideramos que la hiena pudo ser la responsable de la acumulación y modificación de los restos de herbívoros de La Salema, al menos
de una parte del depósito, es posible que interviniera más de un agente, lo
que se hace difícil de determinar teniendo en cuenta además lo reducido de
la muestra ósea y su procedencia superficial. Además de la aparición en el
conjunto estudiado de huesos de hiena, de restos digeridos y coprolitos, de
diversas especies de carnívoros y de huesos de herbívoros con mordeduras,
sabemos que durante los diversos actos de expolio que sufrió el yacimiento
antes de la excavación del depósito superficial en 2007, se produjo la sustracción de un cráneo completo de hiena.
CONCLUSIONES
El conjunto faunístico recuperado nos ha aportado información relevante sobre la biodiversidad faunística de la zona de estudio durante el Pleistoceno
superior. Sin embargo, las limitaciones del conjunto por su bajo número de
restos, conservación y procedencia superficial nos han impedido realizar un
estudio en profundidad y determinar el origen preciso de las acumulaciones
o realizar un análisis taxonómico más pormenorizado.
En relación con la datación precisa del yacimiento y para completar los
estudios realizados en La Salema sería necesario efectuar una nueva datación
del yacimiento a partir de nuevas muestras de sedimento para el estudio de la
microfauna, además de un estudio geológico completo con la elaboración de
la columna estratigráfica. En la actualidad todavía se prosigue con el estudio
de los fósiles de macromamíferos, con varios trabajos en curso, los cuales
se pretenden completar con el aporte de nuevo material fósil procedente de
futuras campañas de excavación.
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
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326
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13
UN NUEVO YACIMIENTO DEL PLEISTOCENO, LA SALEMA
(FAGECA, ALICANTE): RESULTADOS PRELIMINARES DEL
ESTUDIO DE LA MACROFAUNA
Mauro Ponsoda Carreres, Alfred Sanchis y Francisco J. Ruiz-Sánchez
ABSTRACT
The deposit of The Salema consists of a karstic cavity of cretaceous materials
where, in an excavation of urgency carried out in the year 2007 by the Department of Geology of the Universitat de València and the Museo Paleontológico de Elche (MUPE), it was possible to recover a bone set belonging to large
Pleistocene mammals, between which belonging elements were standing out
to large carnivores. The present study has as priority objectives the taxonomic
determination of the remains and the taphonomic analysis to know the origin
of the accumulations and the relevance of the deposit for future investigations.
LA SALEMA
El yacimiento de La Salema se encuentra a unos 800 metros al noroeste del
municipio alicantino de Fageca, al este de la comarca del Comtat, al norte de la
provincia de Alicante (figura 1). Este yacimiento paleontológico se localiza en
las estribaciones del sistema prebético alicantino y se caracteriza por ser una
cavidad cárstica de tipo horizontal de materiales calizos del Cretácico superior (Almela et al., 1975). El yacimiento está rodeado por vegetación mesomediterránea y se sitúa a una altitud de 770 m. s. n. m. La Salema es una antigua
mina de arena conocida tradicionalmente como «Cueva de la Arena» por la
población local, cuya explotación cesó en los años cincuenta del siglo pasado.
En el año 2007 se llevó a cabo una excavación de urgencia dirigida por el
Departamento de Geología de la Universitat de València y el Museo Paleontológico de Elche, donde se recuperaron 330 restos óseos pertenecientes en su
Interaccions entre felins i humans. III Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2017): 309-326.
[page-n-2]
MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
FIGURA 1. Localización geográfica del yacimiento de La Salema (Fageca, Alicante).
mayoría a grandes mamíferos, aunque también habían numerosos fragmentos óseos indeterminables. Los restos fueron encontrados en la superficie del
interior de la cavidad, no habiéndose realizado un estudio estratigráfico previo a la excavación de urgencia.
Junto con los restos fósiles de macrovertebrados, también se extrajeron
105 kg de sedimento en los cuales se recuperaron 75 restos de microvertebrados para realizar la datación y el análisis paleoambiental. Los resultados
preliminares de estos estudios determinaron que el yacimiento podría tener
una cronología de la segunda mitad del Pleistoceno medio (Colomina et al.,
2014), pero una revisión reciente de los restos de microvertebrados ha aportado nuevos datos que sitúan la datación del yacimiento en el inicio del Pleistoceno superior (Marquina et al., 2016).
El yacimiento paleontológico de La Salema puede aportar información
complementaria sobre la diversidad faunística durante el Pleistoceno en el
prebético alicantino, donde abundan los yacimientos con ocupaciones humanas durante el Paleolítico medio y superior, como Molí Mató, el Salt, Abric
del Pastor, Cova Beneito o Coves de Santa Maira. Los yacimientos paleolíticos
suelen presentar un sesgo importante en cuanto a la diversidad taxonómica
de los restos de animales debido a las características cinegéticas de los Homo
neanderthalensis y Homo sapiens.
310
[page-n-3]
Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
El objetivo de este trabajo es dar a conocer el yacimiento de La Salema a
través de una aproximación taxonómica y tafonómica para determinar las especies presentes en la muestra recuperada y los posibles agentes responsables
de su acumulación en la cavidad.
METODOLOGÍA
La clasificación taxonómica de los 330 elementos óseos de macrovertebrados
se ha realizado a través de la comparación anatómica con el material de referencia del Gabinet de Fauna Quaternaria del Museu de Prehistòria de València. También se han consultado los manuales osteológicos de Hillson (1986,
1999) y Pales y Lambert (1971). En algunos casos también se ha recurrido a los
datos morfométricos presentes en diversos trabajos relativos a faunas actuales (Llorente y Quiralte, 2016) o fósiles (Blasco-Sancho y Montes-Ramírez,
1997; Sarrión, 1990; Sanchis et al., 2015a; Sauqué et al., 2016a y b, 2017).
La cuantificación de los especímenes se ha llevado a cabo a partir del número de restos (NR), número mínimo de elementos (NME) y de individuos
(NMI). Debido a lo reducido de la muestra y por tratarse de material recuperado en superficie la representación anatómica se expresa según el NR. La
edad de muerte de cada individuo se ha estimado a partir del estado de la
dentición y de fusión de las zonas articulares, estableciéndose dos cohortes:
juveniles con dentición decidual y epífisis no osificadas, y adultos con dentición permanente y epífisis osificadas.
En el análisis tafonómico, dada la naturaleza de la muestra fósil y la presencia de algunas modificaciones producidas por carnívoros, se han tenido
en cuenta diversos trabajos como los de Haynes (1980, 1983), Binford (1981) y
Sala (2012). Para diferenciar entre fracturas producidas sobre hueso fresco o
seco se ha seguido a Villa y Mahieu (1991).
COMPOSICIÓN TAXONÓMICA
Se han analizado 330 especímenes fósiles, de los cuales se han podido determinar taxonómicamente 165 (50% del total). 114 restos pertenecen a mamíferos herbívoros (34,5%), 50 a mamíferos carnívoros y uno a un quelonio. La
mitad del conjunto no ha podido ser identificada y en general se trata de pequeños fragmentos óseos sin elementos diagnósticos que no han permitido
una clasificación taxonómica (cuadros 1 y 2).
311
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
Taxones
Caprinae
Rupicapra sp.
Cervidae
Capreolus sp.
Sus scrofa
Equidae
Ursus arctos
Crocuta crocuta
Panthera pardus
Felis sp.
Canidae
Vulpes vulpes
Oryctolagus cuniculus
Testudo hermanni
Total
NR
42
20
24
2
2
15
23
17
5
1
3
1
9
1
165
NME
17
11
14
2
2
8
14
11
5
1
3
1
7
1
97
NMI
5
3
4
1
1
3
2
2
1
1
1
1
3
1
29
CUADRO 1. Taxonomía del conjunto de La Salema. Cuantificación según NR,
NME y NMI.
Entre los mamíferos herbívoros (figuras 2 y 3) hemos identificado 62 restos pertenecientes a la subfamilia Caprinae Gray 1821, de los cuales 20 han podido ser asignados al género Rupicapra Blainville 1816, ya que presentan características morfométricas típicas del género (Rivals, 2004; Pérez-Barbería
et al., 2010); se trata de restos pertenecientes a tres individuos: dos juveniles y un adulto. Destaca la presencia de mandíbulas, metacarpos y falanges.
Dentro del grupo de Caprinae, algunos restos de mayor tamaño podrían ser
incluidos en el género Capra Linnaeus 1758, pero se ha preferido mantener
la atribución de subfamilia debido a lo reducido de la muestra y a la probable cronología del depósito, donde en algunos yacimientos como Bolomor
se ha determinado la presencia del género Hemitragus Hodgson 1841 (Rivals
y Blasco, 2008). De Caprinae destaca la representación de elementos de los
miembros y también axiales pero no hay presencia de restos del cráneo.
Hay 26 restos que han sido asignados a la familia Cervidae Goldfuss 1820,
dos de los cuales, dos tibias, se han atribuido al género Capreolus Gray 1821
correspondientes a un individuo adulto. Los otros 24 presentan rasgos métricos más próximos al género Cervus Linnaeus 1758, aunque no hay que descar-
312
[page-n-5]
313
CUADRO 2. Representación anatómica de los taxones según NR.
R.
anatómica Caprinae Rupicapra Cervidae Capreolus Sus Equidae Oryctolagus Ursus Crocuta Panthera Canidae Vulpes Felis
Cráneo
1
Maxilar
2
2
Mandíbula
4
2
1
Diente
2
1
1
Escápula
1
1
2
Húmero
2
1
2
1
1
Radio
9
1
3
4
1
Ulna
1
Carpo
1
1
Metacarpo
6
3
1
2
2
2
Vértebras
4
1
3
7
5
1
Hioides
1
Costilla
2
3
1
4
1
Pelvis
3
2
2
1
2
1
Fémur
4
3
3
1
Tibia
4
2
1
1
Fíbula
Tarso
2
2
1
1
1
1
Metatarso
3
4
3
2
2
1
Falanges
1
6
2
1
1
Sesamoideos
1
Báculo
1
Coprolito
1
NR
42
20
24
2
2
15
9
23
17
5
3
1
1
Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
[page-n-6]
MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
FIGURA 2. Rupicapra sp.: A) Maxilar derecho en vista lingual con P3, P4, M1, M2 y M3.
B) Hemimandíbula derecha en vista lingual con p4, m1, m2 y m3. D) Hemimandíbula
derecha en vista labial con d4, m1 y m2. E: Hemimandíbula izquierda en vista labial
con d3, d4 y m1. Cervidae, y C) Fragmento del maxilar izquierdo en vista lingual con
D3 y D4. F: Hemimandíbula izquierda en vista labial con d2, d3, d4 y m1.
314
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Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
FIGURA 3. A) Axis de Rupicapra sp., B) Metacarpo izquierdo de Cervidae, C) Metatarso izquierdo de Bovidae (Caprinae), y D) Tibia izquierda de Capreolus sp.
315
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
tar al género Haploidoceros descrito en otros yacimientos ibéricos del Pleistoceno superior inicial (Sanz et al., 2014), por lo que resulta más adecuado la
asignación de familia. Entre los Cervidae se han diferenciado cuatro individuos, dos juveniles y dos adultos, donde destacan los metatarsos, fémures,
vértebras y radios.
La familia Equidae Gray 1821 está representada por 15 restos de tres individuos, dos juveniles y un adulto, algunos de los cuales podrían ser atribuidos
al caballo por su tamaño; predominan los radios, costillas y metatarsos. Se
han identificado dos restos de Sus scrofa Linnaeus 1758 de un individuo juvenil, en concreto una mandíbula y un húmero. La familia Leporidae está representada por nueve restos con predominio del miembro posterior, probablemente asignables a tres conejos adultos Oryctolagus cuniculus Linnaeus,
1758. En el caso de este conjunto de lepóridos, es muy posible que no haya una
relación directa con el resto de elementos fósiles y podrían tener un origen y
cronología diferentes.
Los elementos óseos identificados pertenecientes a mamíferos carnívoros
ascienden a 50 especímenes; 23 restos se han clasificado dentro de la especie
Ursus arctos Linnaeus 1758 a partir de caracteres morfométricos y se alejan
del oso de las cavernas Ursus spelaeus Rosenmuller 1794 que además presenta una distribución restringida a la mitad septentrional de la península
ibérica (Villaluenga, 2013). El oso pardo está representado en el yacimiento
principalmente por restos axiales, cinturas y huesos del autopodio que corresponden a un individuo juvenil y a un macho adulto, el sexo del cual se ha
podido establecer por la aparición del báculo (figura 4).
Otros 17 especímenes han sido asignados a la especie Crocuta crocuta
Erxleben 1777, correspondientes a dos individuos adultos. Destacan los restos
vertebrales y de los miembros (figura 5) así como la presencia de un coprolito
con morfología análoga a los de hiena de las cavernas que han sido descritos
en otros yacimientos del Pleistoceno (Horwitz y Goldberg, 1989).
El tercero de los grandes carnívoros representados en La Salema es el leopardo Panthera pardus Linnaeus 1758, con cinco restos pertenecientes a un
individuo adulto, donde destacan los elementos del autopodio. Un quinto
metacarpo presenta una callosidad ósea en el extremo proximal de la diáfisis
relacionada con un proceso tumoral o con un callo de fractura. Las dimensiones de los restos de leopardo de La Salema coinciden en general con las de
otros ejemplares fósiles de la península ibérica (Sanchis et al., 2015a).
316
[page-n-9]
Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
Los cánidos están representados por tres restos de un ejemplar adulto que
aunque por sus dimensiones podrían ser asignados al género Canis Linnaeus
1758 se incluyen en Canidae Fischer de Waldheim 1817.
Entre los carnívoros de talla pequeña se ha identificado un canino de un
individuo adulto de Vulpes vulpes Frich 1775 y un metatarso de un ejemplar
adulto de Felis silvestris Schreber 1775.
FIGURA 4. Ursus arctos. A) Vértebra lumbar, B) Metacarpo I derecho, C) Tercera falange, D) Vértebra torácica y E) Báculo.
317
[page-n-10]
MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
Para concluir el apartado taxonómico, cabría destacar la presencia de una
plaqueta periférica de tortuga mediterránea Testudo hermanni Gmelin 1789.
Esta especie está presente en el registro fósil de la península ibérica desde el
inicio del Pleistoceno hasta que sus poblaciones se rarifican y desaparecen durante el HE-5 hace ca. 45 ka BP (Morales y Sanchis, 2009; Sanchis et al., 2015b).
FIGURA 5. Crocuta crocuta. A) Vértebra lumbar, B) Vértebra torácica, C) Fémur izquierdo, D) Metacarpo III derecho y E) Metatarso III derecho.
318
[page-n-11]
Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
APROXIMACIÓN TAFONÓMICA
Un 16,4% de los restos óseos determinados en La Salema presenta marcas
de mordeduras provocadas por la acción de carnívoros. Estas modificaciones
se localizan sobre las zonas articulares de los huesos largos y sobre huesos
planos en forma de depresiones, arrastres y horadaciones de considerable tamaño. Las marcas de mordeduras aparecen preferentemente sobre huesos de
herbívoros como Caprinae, Rupicapra, Cervidae y Equidae, aunque también
se han determinado sobre algunos restos de Crocuta, Oryctolagus y Testudo
(cuadro 3, figura 6). También se han detectado evidencias de digestión (2,4%
del NR) sobre cuatro restos (Caprinae, Rupicapra, Cervidae y Testudo).
En el estudio de los restos óseos no se han hallado evidencias de la intervención de los grupos humanos en la formación del depósito, como fracturas
sistemáticas para la extracción de la médula, marcas de corte o termoalteraciones, lo que confirma que se trata de un yacimiento paleontológico.
El conjunto de restos de La Salema también presenta evidencias de la acción de agentes químicos. En la mayoría de los restos podemos encontrar
óxidos de manganeso y señales de concreción calcárea en forma de una capa
Taxones
Caprinae
Rupicapra sp.
Cervidae
Capreolus sp.
Sus scrofa
Equidae
Ursus arctos
Crocuta crocuta
Panthera pardus
Felis sp.
Canidae
Vulpes vulpes
Oryctolagus cuniculus
Testudo hermanni
Total
NR
42
20
24
2
2
15
23
17
5
1
3
1
9
1
165
Mordedura
6 (14,3%)
6 (30%)
6 (25%)
Digestión
1 (2,4%)
1 (5%)
1 (4,2%)
4 (26,7%)
3 (17,6%)
1 (11,1%)
1 (100%)
27 (16,4%)
1 (100%)
4 (2,4%)
CUADRO 3. Modificaciones por mordedura y digestivas según taxones y NR.
319
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
FIGURA 6. Diferentes modificaciones por mordedura de carnívoro. A) Ilion izquierdo
de Crocuta crocuta, B) Epífisis distal izquierda de húmero de Caprinae, C) Epífisis
distal de fémur izquierdo de Cervidae y D) Vértebra lumbar de Crocuta crocuta.
de color marrón localizada sobre la superficie y que en algunos casos cubre
totalmente el hueso. Estas modificaciones se originan durante eventos de elevada humedad, encharcamiento o percolación de agua entre los sedimentos
dentro de la cavidad.
DISCUSIÓN
Una de las principales dificultades con la que nos hemos encontrado a la
hora de estudiar el yacimiento de La Salema ha sido la falta de información
previa existente.
Hasta la fecha únicamente se han publicado dos artículos basados en la
interpretación cronológica y paleoambiental del conjunto óseo recuperado
en superficie a partir del análisis de la microfauna (Colomina et al., 2014;
Marquina et al., 2016). En este sentido, la cronología del yacimiento sigue
siendo un tema controvertido, ya que en los primeros estudios preliminares
de Colomina et al. (2014) se proponía una cronología aproximada del Pleistoceno medio, entre 450.000 y 250.000 años BP, por la presencia de Iberomys
320
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Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
brecciensis. Sin embargo, los trabajos de Marquina et al. (2016) parecen determinar que el conjunto de micromamíferos y herpetofauna del yacimiento
correspondería con el Pleistoceno superior en base a la presencia de Microtus (Terricola) duodecimcostatus y Microtus cf. cabrerae. Además, utilizando Sistemas de Información Geográfica (SIG), junto con la metodología del
Mutual Climatic Range (MCR), sugirieron que el clima era similar al actual,
con una temperatura media anual de 12,4 ± 2,4°C y una precipitación media
anual de 538 ± 79 mm, siendo el clima actual de Fageca de 14,1°C de temperatura media anual y una precipitación media anual de 569 mm. Estos datos,
junto con los proporcionados en el presente estudio a partir de la clasificación taxonómica de los grandes mamíferos de La Salema, nos indicarían un
paleoambiente dominado por zonas escarpadas debido a la presencia dominante de rebeco (Rupicapra sp.) y otros caprinos, en un piso bioclimático
mesomediterráneo con heladas en invierno y temperaturas suaves en verano.
En la península ibérica el rebeco habita en la región bioclimática subalpina,
reduciéndose su distribución actual a la cordillera Cantábrica y los Pirineos
(García-González y Herrero, 2007; Pérez-Barbería et al., 2010). La presencia
en La Salema de otros herbívoros como cérvidos, suidos y équidos nos habla de la existencia de zonas con arbolado más denso y también de espacios
abiertos en el entorno del yacimiento.
En lo referente a los mamíferos carnívoros hallados en La Salema, destacan el oso pardo, la hiena y el leopardo.
El género Ursus está escasamente representado en el registro fósil del territorio valenciano. Esta infrarrepresentación en el conjunto de los yacimientos del Pleistoceno valenciano acentúa la importancia de haber recuperado 23
restos en La Salema, algunos de ellos presentando un buen estado de conservación. Las primeras citas documentadas de presencia del género Ursus corresponden al Pleistoceno medio en el yacimiento de Molí Mató en Agres (Alicante), donde se identificó la forma arcaica/basal de Ursus prearctos. El oso pardo
anatómicamente moderno (Ursus arctos) aparece en diversos yacimientos del
Pleistoceno superior del territorio valenciano como la Cueva de San Antón, Corral Sec, Cova del Bolomor, Cova Negra, Mola de Segart, Abric del Pastor, Cova
de les Calaveres y Cova Bolumini (Sarrión y Fernández, 2006; Sanchis, 2015).
Las hienas son uno de los carnívoros peor representados en los yacimientos arqueológicos y paleontológicos del territorio valenciano. Se han
encontrado formas identificadas en niveles del Pleistoceno medio en el ya-
321
[page-n-14]
MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
cimiento de Molí Mató y en la Cova del Corb. En yacimientos del Pleistoceno superior se han identificado restos pertenecientes a la hiena de las
cavernas (Crocuta spelaea), de tamaño algo mayor que la hiena manchada
actual, que comprenden huesos y dientes aislados, además de algunos coprolitos (Sanchis, 2015).
El leopardo es uno de los grandes carnívoros con mayor distribución en
el Pleistoceno superior del territorio valenciano. Las primeras evidencias de
presencia de este félido en el territorio valenciano corresponden, como en el
resto de la península ibérica, al Pleistoceno medio pero es durante el Pleistoceno superior cuando esta especie se hace más abundante (Sanchis, 2015;
Sanchis et al., 2015a, en este volumen).
En relación con la historia tafonómica del conjunto óseo y a pesar de la
existencia de modificaciones relacionadas con la acción de carnívoros, no hay
datos suficientes que nos permitan determinar de manera precisa el origen de
las acumulaciones óseas en el yacimiento. Nuestra hipótesis inicial se centra
en la posibilidad de que La Salema fuera un cubil de hienas que pudo haber
sido ocupado en otros momentos por los osos u otros carnívoros con diversos
usos (Diedrich y Zák, 2006).
Existen una serie de características tafonómicas que indicarían que
una cavidad pudo haber sido utilizada por las hienas como cubil (Discamps et al., 2012):
- La presencia de restos de mamíferos carnívoros con marcas de
mordeduras, ya que los cubiles y madrigueras de otros carnívoros, como
cánidos, félidos u homininos, presentan una mayor presencia de herbívoros, con casos especiales como los del leopardo en la península ibérica donde se suelen encontrar cubiles representados únicamente por los
propios restos del leopardo y por una o dos especies de herbívoros (Sauqué et al., 2014; Sauqué y Sanchis, 2017, en este volumen). Sin embargo, los hiénidos son carnívoros oportunistas que depredan tanto sobre
herbívoros como sobre otros carnívoros, teniendo un marcado carácter
trófico generalista.
- La hiena es el carnívoro con mejor representación del conjunto,
en sus restos óseos pueden mostrar marcas de mordeduras ya que las
hienas pueden predar sobre su propia especie en momentos de necesidad o competencia.
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Un nuevo yacimiento pleistoceno, La Salema (Fageca, Alicante)
- Presencia de huesos largos, especialmente metapodios, así como
cilindros diafisarios, siendo menos frecuentes en cubiles de otros carnívoros, y escasos o inexistentes en yacimientos paleolíticos.
- Aparición de restos digeridos.
- Presencia de coprolitos de hiena, estos tienen unos caracteres
morfológicos que los diferenciarían de los coprolitos formados por otros
agentes productores, como un tamaño comprendido entre los 2 y los 15
cm, una forma esférica con ápices bien marcados y presencia de esquirlas
óseas tanto en el interior como en el exterior.
Aunque consideramos que la hiena pudo ser la responsable de la acumulación y modificación de los restos de herbívoros de La Salema, al menos
de una parte del depósito, es posible que interviniera más de un agente, lo
que se hace difícil de determinar teniendo en cuenta además lo reducido de
la muestra ósea y su procedencia superficial. Además de la aparición en el
conjunto estudiado de huesos de hiena, de restos digeridos y coprolitos, de
diversas especies de carnívoros y de huesos de herbívoros con mordeduras,
sabemos que durante los diversos actos de expolio que sufrió el yacimiento
antes de la excavación del depósito superficial en 2007, se produjo la sustracción de un cráneo completo de hiena.
CONCLUSIONES
El conjunto faunístico recuperado nos ha aportado información relevante sobre la biodiversidad faunística de la zona de estudio durante el Pleistoceno
superior. Sin embargo, las limitaciones del conjunto por su bajo número de
restos, conservación y procedencia superficial nos han impedido realizar un
estudio en profundidad y determinar el origen preciso de las acumulaciones
o realizar un análisis taxonómico más pormenorizado.
En relación con la datación precisa del yacimiento y para completar los
estudios realizados en La Salema sería necesario efectuar una nueva datación
del yacimiento a partir de nuevas muestras de sedimento para el estudio de la
microfauna, además de un estudio geológico completo con la elaboración de
la columna estratigráfica. En la actualidad todavía se prosigue con el estudio
de los fósiles de macromamíferos, con varios trabajos en curso, los cuales
se pretenden completar con el aporte de nuevo material fósil procedente de
futuras campañas de excavación.
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MAURO PONSODA, ALFRED SANCHIS Y FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ
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