Paleoecología de macromamíferos aplicada a los conjuntos zooarqueológicos de El Salt y El Abric del Pastor (Alcoy, Alicante)

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14
PALEOECOLOGÍA DE MACROMAMÍFEROS APLICADA
A LOS CONJUNTOS ZOOARQUEOLÓGICOS DE EL SALT
Y EL ABRIC DEL PASTOR (ALCOY, ALICANTE)
Leopoldo J. Pérez Luis, Alfred Sanchis,
Cristo M. Hernández y Bertila Galván

ABSTRACT
The palaeoecological studies about macro-mammals has been the started point to
understand the ancient relationship among environment and different life organisms in a concrete context. In archaeological sites, although the bone assemblages have a biased origin, the combination of palaecological data with zooarchaeological and taphonomical studies permit us generate a better explanation about
the subsistence and management of territories by ancient humans. In this work we
carry out this approximation to study different bone assemblages of the archaeological sites of Abric del Pastor and El Salt (Alcoi, Alacant), all generated mainly by
human activities during the Upper Pleistocene. The principal results indicate that
bone assemblage are composed by taxa located in a high diversity of environments
(mountains, forest, scrub, meadow and fluvio lacustrine areas), characteristic of
Mediterranean macroclimate, termotype termo-mesomediterranean (MAT 18-20
ºC, MAP 403-457 mm). The diverse environments were exploited at cinegetic level
by Neanderthals, with different transport and processing strategies, more focus in
the use of tortoises in Abric del Pastor (MIS 4/5) and more diversity and recurrent
use of Spanish ibex, deer and horse in El Salt (MIS 3).
INTRODUCCIÓN
Conocer la forma en que los organismos actuales y pasados han interactuado
con el medio físico que les rodea y con otros organismos, es decir su (paleo)
ecología, ha sido una preocupación constante en los estudios de PaleontoInteraccions entre felins i humans. III Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2017): 327-353.

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

logía desde el siglo XIX. En el caso concreto de los trabajos dedicados a la
reconstrucción paleoecológica, aunque cada vez se obtienen más resultados
desde diversidad de perspectivas, una de las primeras vías se dirigió al estudio de los macrovertebrados. A pesar de sus limitaciones, este tipo de estudios proporciona una aproximación bastante fiable sobre los paleoambientes
de determinadas regiones a falta de otros proxies de mayor resolución, caso
de la microfauna o la isotopía (Grayson, 1981; Andrews, 1995; Griggo, 1995;
Hernández-Fernández, 2003; Rodríguez, 2013; Álvarez-Lao y Méndez, 2016).
Las aproximaciones paleoecológicas a partir de macro-vertebrados se reducen a dos grandes corpus metodológicos: a) autecológico, centrado en una
única especie; b) sinecológico, centrado en todo el conjunto de especies de una
comunidad. Al aplicar cualquiera de ellos siempre se asume un cierto sesgo
actualista, puesto que se desconocen en detalle los factores abióticos y bióticos
que pudieron afectar a las comunidades animales de estudio. A su vez, en el
caso concreto de los conjuntos arqueofaunísticos partimos de una selección
taxonómica/anatómica derivada de la preferencia y actividades realizadas por
los grupos humanos sobre determinados animales, a lo que hay que sumar los
efectos de los procesos de fosilización del conjunto. Por esta razón, en la medida de lo posible, debemos comparar siempre el registro arqueológico con los
datos paleontológicos disponibles a escala local o regional y analizar la idoneidad de los conjuntos fósiles para la reconstrucción paleoecológica.
Con este trabajo, nuestra intención es emplear la experiencia metodológica previa, principalmente de carácter sinecológica, para vincular los resultados paleoecológicos al corpus de datos zooarqueológicos de diversos conjuntos óseos de El Salt y el Abric del Pastor (Alcoy, Alicante). Esto nos permitirá
por una parte exponer de forma gráfica cómo era el territorio y qué relación
en términos de convivencia, competencia o depredación existía entre las
especies que explotaban a nivel cinegético los neandertales. Por otra parte,
supone la obtención de una visión más completa de la gestión territorial de
estos grupos humanos, aportando datos de relevancia a la hora de caracterizar las actividades de caza y subsistencia que realizaron durante el Paleolítico
medio en los valles de Alcoy.
MARCO GEOGRÁFICO Y ARQUEOLÓGICO
Los valles de Alcoy son parte de la subcomarca homónima dentro de la comarca de L’Alcoià, provincia de Alicante. Geomorfológicamente están situados en

328

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Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

el sistema prebético de Jijona-Aspe-Alicante, en un ambiente sedimentario
originado en el Mioceno inferior-medio (ca. 23-13 Ma) (Molina, 2016). El área
se caracteriza actualmente por la presencia de ambientes de monte, bosque
y matorral, además de zonas fluviales y lacustres, con importantes relictos de
monte mediterráneo y espacios naturales protegidos como son la Font Roja y
el Parque Natural de la Sierra de Mariola. Estos hábitats presentan una enorme diversidad de especies animales, entre las que predominan en términos
de abundancia los habitantes de la zona de montaña (33%), seguidos de los
que frecuentan el monte mediterráneo (29%), las especies de carácter mixto
(21%) y finalmente las de los páramos y estepas (17%)1.
Desde un punto de vista climático los Valles de Alcoy se sitúan en el macroclima mediterráneo, termotipo mesomediterráneo, con una temperatura
media mínima de 6°C y máxima de 22,9°C, siendo la temperatura media de
14 °C. La media anual de precipitación se sitúa actualmente en los 443 mm
(Rivas-Martínez et al., 1987)2.
El Salt
Se trata de un asentamiento de abrigo al aire libre situado a unos 700 m s. n.
m., ubicado bajo una gran pared de 38 m de altura. Es un salto de falla que
provocó el cabalgamiento de calizas paleocenas sobre conglomerados oligocenos, dando origen a una gran formación travertínica a lo largo de 2,5 km en
las estribaciones de la sierra de Mariola, formada a expensas del caudal del
Barchell, interrumpido por las calizas paleocenas y de un paleolago que vertía
aguas sobre el salto de falla durante el Pleistoceno. Aunque el espacio habitado
llegó a estar cubierto casi por completo, sufrió varios derrumbes, tanto previos
como durante las ocupaciones humanas del yacimiento. El Salt se situaría por
tanto en medio de diversos biotopos de llanura, sierra, valle fluvial y ambiente
lacustre-palustre. El yacimiento se compone de 13 unidades litoestratigráficas
(ca. 81 ka – 45 ka), con una intensa ocupación humana entre las unidades XII
y V correspondientes al Paleolítico medio (Galván et al., 2014). La presencia de
industria lítica, restos de fauna y la abundancia de hogares atestigua la presenDatos generales sobre la abundancia de especies en ecosistemas de montaña, monte
mediterráneo, páramos y estepas para la península ibérica. Información extraída de
www.faunaiberica.org y Palomo et al. (2007).
2
Parte de los datos han sido obtenidos a partir del Atlas Climático Digital de la península ibérica.
1

329

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

cia recurrente de grupos humanos, sobre la que los estudios llevados a cabo demuestran que se tratarían de ocupaciones cortas y reiteradas en el tiempo (Machado et al., 2016; Machado y Pérez, 2015; Pérez et al., 2015; Vidal-Matutano,
2016). En 1987 se recuperaron seis restos dentales que pueden pertenecer a un
individuo neandertal joven o joven-adulto (Garralda et al., 2014).
El Abric del Pastor
Es un abrigo rocoso situado a unos 800 m s. n. m. en la margen derecha del
barranco del Cinc, dentro de la sierra de Mariola. Se trata de un paleotubo kárstico erosionado del sistema de calizas conglomeráticas miocenas. Se sitúa en
un medio de montaña, aunque con acceso cercano a biotopos de llanura, sierra
y valle fluvial. Las primeras campañas de excavaciones fueron llevadas a cabo
por M. Brotons en 1953, bajo la dirección de Francisco Jordá. El grupo de investigación Sociedades Cazadoras Recolectoras Paleolíticas de la Universidad de
La Laguna los retoman el año 2005. La secuencia conocida hasta el momento
se compone de seis grandes unidades litoestratigráficas (>75 ka ± 10.000). La
presencia de industria lítica de tecnología musteriense, restos de fauna procesada y la existencia de hogares confirma la presencia humana con ocupaciones
cortas y dilatadas en el tiempo (Hernández et al., 2014; Machado et al., 2013).
MATERIAL Y MÉTODOS
Para el análisis paleoecológico del Abric del Pastor, el número de restos óseos
(NR) estudiados asciende a 1381, su distribución estratigráfica se expresa en
el cuadro 1. En el caso del Salt el NR es de 4841, distribuidos entre las Unidades Estratigráficas V a X, como se indica en el cuadro 2. Las consideraciones
zooarqueológicas parten de una muestra más reducida, pero de mejor resolución temporal, dada a conocer en otros trabajos. En el Abric del Pastor
la información de esta naturaleza hace referencia en su totalidad a la UE IV
(Machado et al., 2013; Sanchis et al., 2015), mientras que para El Salt se han
considerado las unidades arqueoestratigráficas 3, 4e y 4.1, de la UE Xa (Machado y Pérez, 2015; Pérez et al., 2015; Machado et al., 2016).
La aproximación paleoecológica a ambos yacimientos se ha servido de dos
tipos de metodologías de carácter sinecológico. En primer lugar, los análisis
basados en el actualismo y centrados en las especies, también denominados
métodos taxonómicos:

330

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Familia

331

1
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
5
7

3
0
0
0
0
0
0
0
0
2
0
0
0
4
9

0
0
0
0
0
0
0
0
0
439
0
0
0
0
439

7
7
0
0
1
6
0
0
0
9
0
0
1
112
143

13
7
1
0
0
5
6
1
0
4
3
2
4
101
147

34
5
0
1
0
2
0
0
0
155
2
0
2
214
415

1
0
0
0
0
0
0
0
0
7
0
0
0
16
24

2
1
0
0
0
0
0
0
0
77
0
0
0
11
91

1
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
2

19
1
1
0
0
1
0
0
0
0
1
0
0
75
98

UE IIa UE III UE III-IVa UE IVa UE IVb UE IVc UE IVc-d UE IVd UE V UE VI

CUADRO 1. Número de restos (NR) por unidad estratigráfica del Abric del Pastor.

Caprinae
Cervinae
Suidae
Bovinae
Artiodactila indet.
Perissodactyla
Equinae
Rhinocerotidae
Carnivora
Canidae
Pantherinae
Testudines
Testudinidae
Lagomorpha
Leporidae
Passeriforme
Corvidae
Indeterminados Avifauna
Indeterminados
Total

Artiodactyla

Orden

1
1
0
0
0
0
0
0
1
3
0
0
0
0
6

82
23
2
1
1
14
6
1
1
697
6
2
7
538
1381

Sin
Total
contexto

Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

- Especies indicadoras o clasificación ecológica de especies: se realiza
una clasificación de los restos faunísticos teniendo en cuenta los requerimientos ecológicos de las especies actuales y fósiles, así como el hábitat,
bioma o clima a partir del conteo de cada especie representada. Este tipo
de análisis tiene sus limitaciones en la aparición de especies con requerimientos ecológicos distintos en la actualidad, pero cuyos fósiles se han
recuperado en un mismo conjunto, así como especies fósiles sin descendientes directos o análogos actuales. Ambos aspectos pueden tener relación con episodios climáticos sin correspondencia con las condiciones
presentes o con un largo tiempo de depósito de estos materiales, a pesar
de que se localizan en una misma unidad estratigráfica.
- Diversidad específica: se analiza la distribución porcentual de las especies reconocidas en cada conjunto o yacimiento a partir del número de
restos identificados (NISP) o el número mínimo de individuos (NMI). En

Orden

Familia
Caprinae
Cervinae
Artiodactyla
Bovinae
Suinae
Artiodactyla indet.
Equinae
Perissodactyla
Rhinocerotidae
Canidae
Cuon sp.
Canis cf. lupus
Carnivora
Lynx
Pantherinae
Canivora indet.
Lagomorpha
Leporidae
Testudines
Testudinidae
Passeriformes
Corvidae
Erinaceomorpha Erinaceinae
Galliformes
Phasianidae
Anura
Bufonidae
Talla muy grande
Talla grande
Talla media/grande
Talla media
Indeterminados Talla media/pequeña
Talla pequeña
Talla muy pequeña
Avifauna
Indeterminados
Total

UE V-Sup UE VI UE VII UE VII-VIII UE VIII UE Xa UE Xb Total

1
0
0
0
0
2
0
0
0
0
0
0
0
454
0
4
1
3
0
0
3
0
7
0
4
3
0
84
566

26
24
4
0
0
3
0
1
4
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
63

4
5
0
0
0
5
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
14

7
12
0
0
0
16
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
35

18
34
0
0
0
15
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
0
67

279
268
9
3
9
150
1
1
1
2
14
2
9
900
9
1
0
2
1
1
211
21
593
6
243
178
8
456
3378

CUADRO 2. Número de restos (NR) por unidad estratigráfica de El Salt.

332

18
12
0
0
0
23
0
0
0
0
0
0
0
435
0
0
0
0
0
0
12
0
84
0
17
63
0
54
718

353
355
13
3
9
214
1
2
5
6
15
2
9
1789
9
5
1
5
1
1
226
21
684
6
264
244
8
594
4841

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Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

este trabajo hemos utilizado el primero al no disponer del segundo para
todas las unidades estudiadas.
- Modelos bioclimáticos: formalización del empleo de las especies indicadoras a partir de una clasificación bioclimática por los zonobiomas
que ha sido establecida por Walter (1973) (Hernández-Fernández, 2001;
Rodríguez, 2013). Para su obtención se realiza una tabla con la distribución teórica de la presencia de especies reconocidas por cada zonobioma o
Índice de Restricción Climática (IRC)3. Posteriormente se obtiene el Componente Bioclimático (CB) del conjunto para cada zonobioma mediante
la fórmula CB = (ΣIRCi)*100/S, donde S es el número de especies e IRCi
el índice de restricción climática de cada una de las especies. El conjunto de CB para todos los zonobiomas informa del espectro bioclimático
del conjunto estudiado, sobre el que se aplican funciones discriminantes
calculadas previamente a partir de una amplia base de datos de localidades y especies actuales (Hernández-Fernández, 2001, 2006; HernándezFernández y Peláez-Campomanes, 2003, 2005). Todo ello dará como resultado el zonobioma más probable para nuestra asociación faunística.
En segundo lugar, hemos utilizado otros métodos independientes de la
taxonomía, dedicados al estudio de las características ecológicas o ecofisiológicas de las especies según sus nichos ecológicos:
- Curvas de rarefacción: permiten comprobar la viabilidad de la muestra para la reconstrucción paleoecológica cuando no se dispone de datos
concretos a nivel de especie, comparando el número de taxones o NTAXA
(eje Y) con el número de restos de especímenes identificados o NISP (eje X)
(Grayson, 1984). La estabilización o no de la curva resultante nos indicará
la pertinencia de continuar o no añadiendo más muestras a nuestro estudio para obtener mayor información taxonómica. En el caso de conjuntos
arqueológicos, en el que sustituiremos NTAXA por el número de familias,
también puede estar indicándonos la variabilidad de taxones y número de
presas de las distintas unidades de estudio, pudiendo establecerse comparativas de rango subsistencia. Para su análisis se ha recurrido al software
La distribución está establecida actualmente para especies de mamíferos, por lo que en
nuestro trabajo hemos incluido la distribución teórica por zonobioma de otros taxones, caso
de las aves y tortugas.
3

333

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

libre Past©, aplicando el análisis de rarefacción individual de manera aislada y sobre el conjunto de unidades estratigráficas de cada yacimiento.
- Espectros de diversidad ecológica: desarrollado por Flemming (1973)
y adaptado por Andrews et al. (1979), este método permite definir el nicho
ecológico de cada especie a partir de cuatro histogramas (taxonomía, alimentación, locomoción y peso) que tienen en cuenta la presencia de las
especies según sus adaptaciones ecológicas, sin tener en consideración
su abundancia o proporción relativa. El resultado supone la representación de la estructura de la paleocomunidad animal, la que puede ser comparable con los histogramas obtenidos en comunidades actuales e intuir
un ambiente similar entre ambas. Esta información puede ser utilizada a
su vez para comprobar y exponer de forma gráfica las preferencias de los
grupos humanos o animales por determinados tipos de presas a nivel taxonómico, zonas de posible captación y tallas de peso. Para acometer esta
última aproximación, sustituiremos los datos del NTAXA por el NISP, con
el fin de corregir posibles sesgos en la representación.
En lo que respecta al estudio zooarqueológico, se ha realizado una identificación taxonómica y anatómica de los restos, su descripción y codificación según el grado de conservación y tipo de fracturas, su cuantificación (NR, NISP,
NME, NMI) y el análisis de la representación esquelética (%NME, %MAU).
Igualmente, se ha llevado a cabo una clasificación del material atendiendo
a distintas tallas de peso siguiendo las medidas establecidas por Uerpmann
(1973) y considerando el peso estimado para los representantes adultos actuales de las especies identificadas (Álvarez-Romero y Medellín, 2005; Palomo et
al., 2007). La distribución es la siguiente: talla grande (>300 kg), talla media
(100-300 kg), talla pequeña (5-100 kg) y talla muy pequeña (<5 kg). Por otro
lado, se ha comprobado la preservación de los conjuntos por medio del porcentaje de representación anatómica general (%RA), aplicándolo en el estudio
de la conservación diferencial por densidad ósea empleando el coeficiente de
correlación R de Pearson. Del mismo modo, a partir de las tallas de peso y la
representación esquelética por el porcentaje mínimo por unidad anatómica
(%MAU), se han aplicado sobre los conjuntos diversos índices de utilidad, derivados del Índice Modificado de Utilidad General (MGUI) desarrollado por
Binford (1978, 1981), simplificado y mejorado por Metcalfe y Jones (1988) y
Emerson (1993): índices de Utilidad General –(S)AVGFUI –, Utilidad Alimen-

334

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Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

ticia –(S)FUI–, Contenido de Grasa –(S)MAVGTF– y Volumen medular – (S)
AVGMAR–. Todos ellos se emplean con la intención de conocer la posible utilidad nutritiva en términos de cantidad de carne, médula o grasa del conjunto
esquelético determinado a partir del %MAU. La correlación entre variables se
ha realizado a partir de la R de Pearson, excluyendo los taxones de talla muy
pequeña dado su escaso número y origen heterogéneo.
Finalmente, a nivel tafonómico se han identificado distintas alteraciones
bioestratinómicas relacionadas con la intervención de los humanos, aves rapaces y pequeños carnívoros: marcas de corte, percusiones, impactos de pico,
digestiones (Lyman, 1994; Reitz y Wing, 2008). El estudio de las alteraciones
diagenéticas de los conjuntos se halla en los artículos previamente citados
con una mayor profundidad de la aquí expuesta (Machado y Pérez, 2015;
Pérez et al., 2015; Machado et al., 2016).
RESULTADOS
Estudio paleoecológico
La variabilidad de especies identificadas en los yacimientos de El Salt y el
Abric del Pastor a partir de su clasificación ecológica, informa sobre unas
condiciones ambientales diversas durante el Pleistoceno superior en la región de los valles de Alcoy (cuadro 3). Son abundantes los taxones con preferencia por los climas cálidos y de ambientes abiertos. Partiendo de las condiciones actuales, dichos taxones se sitúan en paisajes dominados por praderas,
bosques, montes y matorrales. Sin embargo, no se ha identificado ningún
representante que indique una preferencia por climas fríos.
A nivel de diversidad específica, los conjuntos de ambos yacimientos son
comparativamente diferentes (figura 1). Partiendo del NISP, en el caso de El
Salt la secuencia está dominada por ungulados de talla media/pequeña (Cervus elaphus, Capra pyrenaica) y de talla grande (Equus ferus), además de una
alta presencia de restos de conejo (Oryctolagus cuniculus), debido esencialmente a su aporte por aves rapaces. En el caso de Abric del Pastor la presencia
abundante de restos de tortuga (Testudo hermanni) sobresale en todas las unidades estratigráficas a excepción de la V y VI –aún en proceso de excavación–,
seguida por ungulados de talla pequeña (Capra pyrenaica) y talla media (Cervus elaphus), con una muy escasa presencia de lepóridos. En ambos casos, son

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

muy residuales el resto de taxones identificados, caso de los grandes bóvidos,
rupicaprinos, suidos, rinocerontes, aves y carnívoros. Para el caso concreto de
los carnívoros, la diversidad taxonómica es amplia a pesar del escaso número
de restos, sobre todo para la UE Xa del Salt con presencia, al menos, de dos tipos de cánidos (Canis cf. lupus y Cuon sp.) y dos de felinos (Panthera pardus y
Lynx sp.). Si acudimos a las dos unidades estratigráficas que usaremos con mayor profundidad en este trabajo, UE IV del Abric del Pastor (<75 ka) y UE Xa
de El Salt (ca. 52 ka), la composición faunística se mantiene casi inalterada en
su ordenación cuando establecemos el número mínimo de individuos (NMI).
Como forma de controlar la viabilidad de la muestra para la reconstrucción
paleoecológica, hemos realizado curvas de rarefacción sobre los conjuntos de
ambos yacimientos. En el Abric del Pastor, esta se muestra significativamente
estable para todas las familias de claro aporte antrópico en la UE IV. Sin embargo, en El Salt la estabilidad de la curva está presente en los conjuntos de la UE
Xa y empieza a tender a estabilizarse en la UE Xb y V cuando empleamos todos
los taxones, lo que indica la viabilidad de estas unidades estratigráficas de cara
a su reconstrucción paleoecológica. Excluyendo de nuestro análisis los lepóridos, la UE Xa continúa siendo la más estabilizada y con mayor diversidad de
familias por NISP, pero el resto de unidades estratigráficas, a excepción de la V,
muestran también una estabilización a un cut-off a 70 (NISP) en el eje X, representadas por un bajo número de familias por cantidad de restos (figura 1: a, b).

Especies
Capra
 pyrenaica
Cervus
 elaphus
Sus
 scrofa
Bos
 primigenius
Equus
 ferus
Equus
 hydruntinus
Stephanorhinus
 hemitoechus
Vulpes
 vulpes
Canis
 lupus
Cuon
 alpinus
Lynx
 sp.
Panthera
 pardus
Testudo
 hermanni
Oryctolagus
 cuniculus
Pyrrhocorax
 sp.
Alectoris
 rufa

Clima
Indiferente
Indiferente
Indiferente
Indiferente
Indiferente
Indiferente
Cálido
Indiferente
Indiferente
Indiferente
Cálido
Indiferente
Cálido
Cálido
Cálido
Indiferente

Paisaje

Hábitat

Abierto
Cerrado
Abierto
Abierto
Abierto
Abierto
Abierto
Abierto
Ambos
Cerrado
Cerrado
Abierto
Cerrado
Abierto
Abierto
Abierto

Bosque
 y
 matorral
 de
 alta-­‐media
 montaña
Ecotono
 montaña-­‐pradera
Bosque
 y
 matorral
 de
 alta-­‐media
 montaña;
 marismas
Pradera
Pradera
Pradera
 y
 tundra
Pradera
Praderas,
 bosque,
 monte
 y
 matorral
Praderas,
 bosque,
 monte
 y
 matorral
Praderas,
 bosque,
 monte
 y
 matorral
Praderas,
 bosque,
 monte
 y
 matorral
Praderas
Bosque
 y
 matorral
Matorral
Costa
 y
 montaña
 con
 acantilados
Bosque,
 monte
 y
 matorral

CUADRO 3. Características ecológicas de las especies pleistocenas identificadas en
los conjuntos arqueofaunísticos de El Salt y el Abric del Pastor.

336

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FIGURA 1a. Histograma de diversidad específica estandarizada y curvas de rarefacción para el conjunto de unidades estratigráficas del
Abric del Pastor. Datos basados en el número de restos (NR).

Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

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FIGURA 1b. Histograma de diversidad específica estandarizada y curvas de rarefacción para el conjunto de unidades estratigráficas de
El Salt. Datos basándose en el número de restos (NR).

LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

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Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

El espectro de diversidad ecológica, relacionada con la definición del nicho ecológico, a partir del uso del NISP nos indica para El Salt (UE Xa) una
diversidad taxonómica dominada naturalmente por lagomorfos, seguido por
artiodáctilos y perisodáctilos, con preferencia por los individuos pastadores
de pequeño y gran tamaño, con un peso que oscila entre 1 a 180 kg. En el caso
del Abric del Pastor (UE IV) se identifica una variabilidad taxonómica dominada por testudinos, seguida muy de lejos por los artiodáctilos, con preferencias pastadoras y de un tamaño peso predominante entre 1-10 kg y de 45 a 180
kg (figura 2). A nivel paleoambiental, el análisis de estos conjuntos partiendo
del número de taxones pone de manifiesto la existencia de un territorio en
mosaico, con diversidad de biotopos en un entorno cercano.
Los modelos bioclimáticos que se reconocen a partir de las especies determinadas en el Abric del Pasor y El Salt presentan diferencias importantes. No obstante, ambos yacimientos comparten el zonobioma de tipo IV,
caracterizado por una vegetación de tipo mediterráneo y clima de inviernos
húmedos y veranos secos, a juzgar por los resultados del estudio del componente bioclimático (CB) y tras hallar sendos espectros bioclimátcos. Sin embargo, para El Salt (UE Xa), la aplicación de las funciones discriminantes sobre el espectro bioclimático apunta a una temperatura media anual (TMA)
de 20,05 ̊C y un índice de precipitación media anual (PMA) de 457,55 mm,
mientras que en el Abric del Pastor (UE IV) los resultados proporcionan una
TMA de 18,51 ̊C y una PMA de 403,62 mm.
Estudio zooarqueológico y tafonómico: El Salt
El conjunto de las unidades aerqueoestratigráficas 3, 4.1 y 4e de la UE Xa de
El Salt , presenta una representación esquelética a partir del %MAU caracterizado por el predominio de los estilopodios posteriores (fémur) y zigopodios anteriores (radio y ulna) entre los individuos de talla grande y una
alta presencia de restos craneales seguidos del zigopodio posterior (tibia)
entre las tallas medias. La situación inversa se da entre los individuos de
talla pequeña, con un mayor peso del estilopodio y zigopodio posterior (fémur, tibia), seguido de restos craneales y escapulares. Entre las tallas muy
pequeñas dominan los coxales y ulnas (figura 3).
4
Para obtener datos del estudio individual de cada una de las unidades arqueoestratigráficas sus implicaciones a nivel arqueoestratigráfico se debe acudir a Machado y Pérez, 2015, Pérez et al., 2015, Machado et al., 2016.

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

FIGURA 2. Espectros de diversidad ecológica del Abric del Pastor (UE IV) y El Salt (UE
Xa) a partir del NISP. A. Taxonomía: Artiodactyla (Art), Perissodactyla (Per), Carnivora (Car), Testudines (Tes), Lagomorpha (Lag), Avifauna (Avi); B. Alimentación: Carnívoros (Car), Insectívoros (Ins), Pastadores (Past), Ramoneadores (Ram), Frugívoros
(Fru), Omnívoros (Omn); C. Locomoción: Aéreos (Ae), Arborícolas (Ar), Trepadores
(Tre), Pequeños mamíferos terrestres (Pmt), Grandes mamíferos terrestres (Gmt),
Fosores (Fos), Acuáticos (Acu); D. Peso: < 1 kg (ab), 1-10 kg (c), 10-45 kg (d), 45-180 kg
(ef), > 180 kg (gh).

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Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

FIGURA 3. Representación esquelética de las principales tallas de peso del Abric del
Pastor (UE IV) y El Salt (conjunto UAE3, 4.e y 4.1) a partir del %MAU. Talla grande =
esqueleto de Equus caballus; talla media = esqueleto Cervus elaphus, y talla pequeña
= esqueleto Capra Ibex. El NMI para la estandarización es para El Salt/el Abric del
Pastor: talla grande (4/5), talla media (6/6) y talla pequeña (2/8).

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

Respecto a la conservación diferencial, cabe indicar que no se identifica
ninguna relación entre la densidad ósea y los elementos conservados tal como
refleja el resultado del coeficiente de correlación R de Pearson a partir del
%RA. Únicamente en los individuos de talla media se observa una correlación
positiva relativamente alta (0,68), con un índice de significación estadística
elevado (0,02). Los resultados de los índices de utilidad a partir del %MAU
para el conjunto esquelético de cada talla de peso no revelan una correlación
elevada, ni son estadísticamente significativos, es decir, <0,05 (cuadro 4).
Las principales alteraciones bioestratinómicas son las termoalteraciones
(21,96%), incisiones (5,61%), raspados (3,27%), muescas (2,34%), hundimientos (0,93%) y las corrosiones digestivas (0,47%). La presencia de termoalteraciones es abundante en los fragmentos de individuos de talla media
y restos indeterminados, al igual que en las incisiones, donde se suman también los restos de caprinos (figura 4). Desde una perspectiva diagenética destaca la pigmentación por óxidos de manganeso (34%) y la concreción (33%),
seguidas de las vermiculaciones (17%), erosión (9%), meteorización (5%) y
corrosión (2%).
Estudio zooarqueológico y tafonómico: Abric del Pastor
La UE IV del Abric del Pastor cuenta con amplia diversidad específica (cuadro 2) que para este apartado hemos agrupado en distintas tallas de peso,
dejando los restos de tortuga en un grupo aparte. La representación esqueAbric del Pastor

El Salt

Utility Index

%MAU
%MAU
%MAU
%MAU
%MAU
%MAU
Talla grande Talla media Talla pequeña Talla grande Talla media Talla pequeña
(S)AVGFUI
-0,103
-0,093
0,14771
0,51847
-0,274
0,45834
P
0,704
0,73247
0,58511
0,039631
0,305
0,07418
(S)FUI
-0,223
-0,079
-0,086
0,44574
-0,276
0,40183
P
0,407
0,770
0,75193
0,083559
0,301
0,123
(S)MAVGTF
-0,322
-0,371
-0,264
0,23513
-0,249
0,13817
P
0,224
0,157
0,323
0,3807
0,35232
0,60984
(S)AVGMAR
0,161
0,420
0,42215
0,49875
-0.172
0,53403
P
0,551
0,105
0,10335
0,049234
0,525
0,033109

CUADRO 4. Índices de utilidad alimenticia del conjunto arqueofaunístico del Abric del Pastor (UE IV) y El Salt (conjunto de UAE3, 4.e y 4.1) por tallas de peso. Utilidad alimenticia [(S)
FUI] según Metcalfe y Jones (1988), Utilidad general [(S)AVGFUI], Grasa [(S)MAVGTF] y
Volumen medular [(S)AVGMAR] según Enmerson (1993). Se destacan en negrita los coeficientes de correlación con alta significación estadística, cercanos o menores a 0,05.

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Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

FIGURA 4. Porcentaje de alteraciones diagenéticas por taxón/talla identificadas en el
Abric del Pastor (UE IV) y El Salt (conjunto UAE3, 4.e y 4.1).

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

lética a partir del %MAU del conjunto muestra un claro predominio de las
hemimandíbulas entre los individuos de talla grande, mientras que entre los
de talla media abundan los restos craneales y postcraneales del zigopodio
(radio y tibia), en los individuos de talla pequeña los restos del estilopodio
(radio) y autopodio (metatarso) y finalmente, entre las tallas muy pequeñas
la escápula, el coracoides y en el caso de la tortuga los húmeros, a pesar del
elevado número de plaquetas recuperadas (figura 3).
Tras comprobar la normalidad estadística de nuestros datos, el estudio
de la conservación diferencial a partir de la R de Pearson según %RA, no demuestra correlación entre la densidad ósea y los distintos elementos esqueléticos identificados en las diferentes tallas, aunque tampoco muestra una probabilidad estadísticamente significativa en ningún caso, es decir <0,05. A su
vez, el análisis de los índices de utilidad a partir del %MAU no expone ningún
resultado correlacional entre la representación esquelética de las distintas
tallas de peso y un tipo de utilidad alimentaria, no existiendo ni siquiera una
significación estadística elevada, es decir, <0,05 (cuadro 4).
En relación con las alteraciones bioestratinómicas, la fractura en fresco
(6,36%) y la termoalteración (5,20%) son las más frecuentes en el conjunto,
seguidas de muescas (2,02%), incisiones (1,73%), punciones (1,16%), raspados, hundimientos y arrastres (0,14% respectivamente). Estas se distribuyen
de forma desigual en el conjunto, con una alta presencia de fracturas en individuos de talla media y pequeña, mientras se da una concentración de las incisiones sobre restos de tortuga (figura 4). Entre las alteraciones diagenéticas
abundan la corrosión química (40%), la concreción (34%), la pigmentación
por óxido de manganeso (18%), la erosión (5%) y las vermiculaciones (3%).
DISCUSIÓN
El estudio paleoecológico llevado a cabo a partir del registro arqueofaunístico
del Abric del Pastor y de El Salt, muestra unas condiciones ecológicas para
los valles de Alcoy durante el Pleistoceno superior que no distan demasiado
de las actuales, cuyas características climáticas parecen corresponderse con
un termotipo termo-mesomediterráneo. Estos resultados ambientales coinciden parcialmente con los proporcionados por el estudio de la microfauna y
la antracología. Estos indican una temperatura media anual algo más elevada
(entre 1 y 6 ̊C) y un índice de pluviometría media anual semejante (ca. 400450 mm). En el caso de El Salt los rangos de temperatura no coinciden del

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Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

todo con los obtenidos a partir del estudio de micromamíferos en la UE Xb
(Fagoaga et al., 2015, 2016), con una TMA entre 6,8-13,4 ̊C, pero sí que entran
en los rangos de PMA situados sobre los 600-1000 mm. En Abric del Pastor,
los datos encajan en rangos establecidos a partir del estudio antracológico de
la UE IV (Vidal-Matutano et al., 2015) con una TMA entre 8-17 ̊C y una PMA
de 350-600 mm, aunque con unas condiciones de carácter meso-supramediterráneas que distan levemente de las obtenidas para los macromamíferos.
Aun así, hay que tener en cuenta que tratamos con un conjunto sesgado en su naturaleza y representado por especies más ubicuas, lo que supone
una respuesta al estrés ambiental muy distinta de la caracteriza a los micromamíferos o a diversas especies vegetales, de mayor sensibilidad. Por ello,
aunque los datos obtenidos son parcialmente coincidentes y nos permiten
comprobar la idoneidad del material para la reconstrucción paleoambiental, debemos siempre ponerlos en relación con la información prestada por
esos otros indicadores más precisos. A pesar de estas limitaciones, es especialmente destacable la ausencia de faunas frías y la presencia de individuos
muy vinculados a condiciones cálidas como la tortuga mediterránea (Testudo
hermanni), hecho que indica una clara estabilidad climática de la zona, al
menos hasta mediados del Pleistoceno superior y el advenimiento del evento Heinrich 5 ca. 45 ka (Morales y Sanchis, 2009; Harrison y Sánchez-Goñi,
2010; Mallol et al., 2012; Bocherens et al., 2014; Sanchis et al., 2015).
Por otro lado, a pesar de que tratamos con conjuntos de origen arqueológico, la representación faunística nos muestra un ecosistema diverso, con
importantes áreas de bosques, matorrales, praderas y ambientes lacustres,
coincidente con los resultados que se han podido obtener para la microfauna (Fagoaga et al., 2015, 2016). Igualmente, encontramos un nicho ecológico
parcialmente estable en las unidades arqueoestratigráficas de mayor entidad,
tal y como reflejan las curvas de rarefacción, relacionado con la presencia de
multitud de herbívoros artiodáctilos, perisodáctilos y lagomorfos, así como
multiplicidad de depredadores, desde pequeños carnívoros, aves rapaces y
grupos humanos. Esta diversidad intrasite hay que considerarla igualmente
en términos subsistenciales, con una mayor variabilidad en los tipos animales y en el número de especímenes captados en la UE Xa de El Salt y la UE IV
del Abric del Pastor, respecto al resto de unidades.
Al margen de los resultados puramente ambientales, la perspectiva paleoecológica de este estudio nos ha permitido conocer de forma cuantitativa

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

la cadena trófica del Abric del Pastor y El Salt, con especial utilidad en la
identificación de las preferencias de los grupos humanos por determinados
tipos animales. Los espectros de diversidad ecológica a partir del NISP reflejan para el Abric del Pastor un conjunto eminentemente antrópico, con
una clara selección de testudinos y artiodáctilos, de preferencias pastadoras
y un peso que oscila entre 1 kg hasta 180 kg. El uso de estos datos de base
nos permite corregir los resultados obtenidos a partir del número de taxones,
donde la importancia de la tortuga mediterránea queda difuminada. Por este
motivo, debemos tener presente que el estudio de conjunto (paleoecológico/
zooarqueológico/tafonómico) es fundamental cuando pretendemos hacer
una aproximación al comportamiento de los homínidos y no exclusivamente
ecológica. Para El Salt, el espectro de diversidad ecológica combinado con
los estudios zooarqueológicos y tafonómicos nos hablan sobre un conjunto
de naturaleza mucho más diversa, con una alta presencia de depredadores
que focalizan sus actividades en los lagomorfos (caso de las aves rapaces, pequeños carnívoros y humanos) y artiodáctilos (por parte de los humanos),
preferentemente pastadores, de tamaño pequeño-grande y con un peso que
oscila entre <10 kg a >180 kg. En definitiva, nos encontramos ante estrategias
cinegéticas monoespecíficas para el Abric del Pastor, centradas en la captación de tortugas y de forma más residual determinados tipos de herbívoros
(cabra y ciervo), mientras que para El Salt se puede hablar de una estrategia
pluriespecífica o de mayor diversidad de presas, con una especial atención
por cabras, ciervos, caballos y una entrada puntual de algunos otros taxones.
En cualquier caso, en ambos yacimientos identificamos una explotación
de distintos ambientes por parte de los grupos neandertales. Estos frecuentaron áreas de bosque y alta montaña para la caza de caprinos y cérvidos,
así como praderas o márgenes fluviales para la explotación de los équidos.
Esta diversidad podría reconocerse en las proximidades del yacimiento, lo
que posiblemente fuera uno de los principales factores de atracción para su
elección como lugar de recurrente frecuentación, no solo para las actividades
cinegéticas, sino también la recolección vegetal o de materias primas. Especialmente a partir de estas últimas se ha podido establecer un área de captación con abundantes fuentes de materia prima dentro de un radio de 30 km
en torno a los yacimientos (Molina et al., 2010; Molina, 2016; Vidal-Matutano,
2016; Vidal-Matutano et al., 2015), en la que actualmente existe esta amplia
variedad ambiental.

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Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

Las actividades de captación y procesamiento de las presas se muestran
desiguales entre las unidades arqueológicas estudiadas. En este punto, debemos recordar que los estudios comportamentales de este trabajo parten
de unidades de análisis de alta resolución temporal, determinadas a partir
de la combinación de distintas metodologías y por tanto muy alejadas de los
estudios que emplean la unidad estratigráfica como marco de referencia (Machado et al., 2016). Así pues, se ha podido identificar un transporte prácticamente íntegro de las tortugas hasta el Abric del Pastor, dado el tipo de representación esquelética centrada en plaquetas del espaldar y plastrón, mientras
que para los ungulados las curvas de representación esquelética indican un
transporte parcial centrado en restos craneales y apendiculares. Respecto al
conjunto óseo de El Salt, identificamos una mayor complejidad en la gestión
animal, aunque continúa esa presencia de fragmentos craneales y apendiculares, con una baja cantidad de restos axiales, que puede estar expresando la
entrada íntegra o parcial de los esqueletos al yacimiento, muy dependiente
de la distancia de captación de los recursos dada la posibilidad de transporte
total de carcasas de individuos de talla grande, caso de los équidos (véase
Machado y Pérez, 2015). No obstante, esa ausencia de restos axiales y epífisis
en los huesos largos puede tener también una explicación tafonómica, ligada
a una intensa fracturación de estos o su desecho en los hogares, donde se
encuentra un alto índice de hueso esponjoso.
Por el momento ha sido imposible identificar una utilidad alimenticia
concreta para estos conjuntos, dado los bajos índices de correlación y significación estadística, relacionado en parte con la referida fragmentación.
Además, hay que tener en consideración que cualquier conjunto zooarqueológico está condicionado por la superposición de actividades cinegéticas a lo largo del tiempo, donde la complejidad de las tareas estaría ligada a
multiplicidad de factores que afectan el resultado de los citados índices de
utilidad: tamaño de las presas, decisiones de procesado, preferencias culturales, distancia de transporte, número de porteadores, disponibilidad de
recursos, etc. (Binford, 1978).
Para concluir, es importante destacar como dos taxones muestran una relación diferencial en los yacimientos, caso de la tortuga (Testudo hermanni)
y el conejo (Oryctolagus cuniculus). Para el Abric del Pastor, la abundancia
de restos de tortuga puede estar ligada a una mayor depredación por parte
de los grupos humanos y a unas condiciones ambientales óptimas para su

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS, ALFRED SANCHIS ET AL.

desarrollo en la zona (Morales y Sanchis, 2009). Por su parte, el conejo está
escasamente representado, posiblemente debido a un escaso uso por parte
de los humanos y a unas condiciones geomorfológicas poco óptimas para la
utilización de refugio o criadero para las aves rapaces. Sin embargo, en El
Salt la tortuga se encuentra ínfimamente representada, posiblemente ligada
a una menor depredación humana debido a un cambio en las condiciones
ambientales, que favorecieron un proceso de rarefacción zonal, mientras que
el conejo está altamente representado por un consumo parcial por parte de
los neandertales y abundante por parte de las aves rapaces, sobre todo debido
a las mejores condiciones geomorfológicas de la pared travertínica para el uso
como área de criadero, consumo o refugio.
CONCLUSIÓN
En este trabajo se presentan los resultados del análisis paleoecológico y
zooarqueológico realizado en parte del registro óseo de los yacimientos del
Pleistoceno superior del Abric del Pastor y El Salt (Alcoy, Alicante), con el fin de
obtener una visión más completa del entorno y gestión de los recursos animales
por los grupos neandertales que frecuentaron ambos emplazamientos.
Los resultados a nivel paleoecológico han permitido reconocer para la
zona de los Valles de Alcoy una diversidad ambiental importante en tiempos pretéritos, con abundantes áreas de bosque, matorral, pradera y entornos
fluvio-lacustres, con unas condiciones climáticas similares a las conocidas
actualmente en la región. Se reconoce así un macroclima mediterráneo, de
termotipo termo-mesomediterráneo en ambos yacimientos, con una TMA
de 20,05 ̊C en la UE Xa de El Salt (MIS3) y de 18,51 ̊C en la UE IV del Abric del
Pastor (MIS4/5), relativamente superior a los resultados microfaunísticos y
antracológicos. A su vez, este escenario era un ecosistema diverso y estable,
con la existencia de herbívoros y carnívoros de pequeña a gran talla.
El análisis de los espectros de diversidad y el estudio zooarqueológico
confirman la frecuentación y explotación cinegética de diversos ambientes
por los neandertales, con especial importancia de los ungulados en su alimentación, al menos para el caso de El Salt. Sobre los mismos se llevarían a
cabo distintos tipos de estrategias de transporte y procesado carnicero, con
entradas parciales e íntegras de las carcasas al yacimiento. A su vez, la comparativa entre yacimientos ha permitido observar como a lo largo del Pleistoceno superior estos grupos humanos cambiaron sus estrategias de subsis-

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Paleoecología de macromamíferos de El Salt y el Abric Pastor (Alcoy, Alicante)

tencia y las formas de ocupación del territorio, con un alto aprovechamiento
de testudinos en el Abric del Pastor y un menor uso de otros taxones durante
ocupaciones cortas y muy distanciadas en el tiempo, a unas estrategias pluriespecíficas en El Salt, centradas principalmente en el aprovechamiento íntegro o parcial de caprinos, cérvidos y équidos durante ocupaciones cortas
pero con un ritmo mayor de recurrencia.
AGRADECIMIENTOS
Los trabajos arqueológicos del Salt y el Abric del Pastor han sido realizados y financiados
en el marco del proyecto I+D HAR2015-68321-P, Neandertales en la Montaña Alicantina.
Un enfoque multianalítico. Este artículo cuenta con el apoyo de fondos de la Generalitat
de Catalunya (AGAUR), a través del proyecto de investigación 2014-SGR-900, Group
of analysis of socio-ecological processes, cultural changes and population dynamics in
Prehistory. Leopoldo J. Pérez Luis es beneficiario de una beca para la Formación de
Profesorado Universtiario (FPU 13/01885) concedida por el Ministerio de Educación,
Cultura y Deporte (MECD), Gobierno de España. Queremos mostrar nuestra gratitud
al Museo Arqueológico Camil Visedo Moltó y al Ayuntamiento de Alcoy por su apoyo
constante. Del mismo modo, agradecer a Philippe Fernández (LAMPEA UMR7269) su
apoyo para el correcto uso y ordenación de los análisis paleoecológicos, así como a Jean
Philip Brugal y Pierre Magniez (LAMPEA UMR7269) por su asistencia durante los análisis zooarqueológicos y tafonómicos. Finalmente agradecer al SIP y Museu de Prehistòria
de València, con especial mención a los coordinadores de las III Jornadas de Arqueozoología, permitirnos participar en las mismas y publicar este trabajo.
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