Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico a través de tres conjuntos experimentales
Antonio Rodríguez Hidalgo
Palmira Saladié
Juan Marín Hernando
2017
[page-n-1]
6
CARACTERIZACIÓN DE LA SEÑAL TAFONÓMICA DEL LINCE
IBÉRICO A TRAVÉS DE TRES CONJUNTOS EXPERIMENTALES
Antonio Rodríguez-Hidalgo, Palmira Saladié y Juan Marín
ABSTRACT
This paper presents three neo-taphonomical experiments aimed to characterizing the modifications generated by the Iberian lynx on rabbit and
red-legged partridge remains. The experiments are focused on non-ingested
remains. The results indicate lynxes modify the bones of their prey according
to a stable pattern. This is characterized by the abundance of distal remains
of the hind limbs in the case of rabbits and synsacrum and distal feet bones
in the case of bird remains. The fragmentation is very scarce, although the
main long bones in the case of the rabbits and these beside to the bones of
the thorax in the case of the birds are usually high fractured. The tooth marks
in both sets are very rare. These features make it possible to differentiate the
non-ingested remains accumulated by Iberian lynx from those accumulated
by humans and other predators.
INTRODUCCIÓN
El lince ibérico (Lynx pardinus) es probablemente el félido más común del
registro fósil peninsular tanto por su presencia en los yacimientos, como en
número de restos. Se trata de un felino de tamaño medio endémico de la península ibérica. Los fósiles más antiguos adscritos a la especie ya presentan
caracteres morfológicos relacionados con su adaptación a una dieta basada
en el conejo de monte (Oryctolagus cuniculus), desde hace al menos 1,7-1,6
millones de años (Boscaini et al., 2015, 2016). A lo largo del Pleistoceno y Holoceno la especie aparece prácticamente en todos los rincones de la penínInteraccions entre felins i humans. III Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2017): 135-159.
[page-n-2]
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
sula, extendiendo su rango biogeográfico al sur de Francia y península itálica
durante algunos pulsos interglaciares (Guilaine et al., 1986; Kurtén y Granqvist, 1987; Vigne, 1996; Vigne y Pascal, 2003; Rodríguez-Varela et al., 2015).
Como otros carnívoros, el lince ibérico es potencialmente un buen agente modificador y acumulador de restos óseos. No obstante, la investigación
actualista (experimental y naturalista) sobre este depredador es muy escasa
como consecuencia de dos factores fundamentales: su escasez en el entorno,
lo que hace difícil trabajar con este animal (no en vano se trata del felino más
amenazado del mundo -Rodríguez y Calzada, 2015-), y su dieta especializada
en conejos, que hace poco atractiva para la zooarqueología su implicación en
las acumulaciones fósiles por la baja interacción entre los linces y los grupos
humanos. No obstante, el interés en este último campo ha experimentado
cierta eclosión en parte como consecuencia de la constatación de la diversificación de la dieta de homininos antiguos (p. ej. Fernández-Jalvo y Andrews,
1999; Sanchis y Fernández-Peris, 2008; Cochard et al., 2012; Sanchis, 2012;
Huguet et al., 2013), así como por la renovación metodológica experimentada
por la tafonomía arqueológica en nuestro país (ver por ejemplo los trabajos
de Lloveras y colaboradores citados en métodos). En el momento actual, un
número importante de investigadores ha colaborado en la generación de una
gran cantidad de datos actualistas para la interpretación de las acumulaciones fósiles, con el objetivo común de discriminar la actividad de depredadores no humanos y humanos.
En este trabajo presentamos por primera vez de forma conjunta los datos
obtenidos en varios experimentos neotafonómicos realizados con linces ibéricos. Nuestro objetivo es contribuir a la caracterización de la señal tafonómica de este depredador para que la misma sirva como marco de referencia a
la hora de interpretar acumulaciones de mesofauna (especialmente conejos
y aves de mediano tamaño), en las que humanos, linces y otros depredadores
pudieran estar implicados.
MATERIALES Y MÉTODOS
Este trabajo se basa en el análisis de restos esqueléticos de dos de las presas
principales del lince ibérico, el conejo de monte (Oryctolagus cuniculus) y la
perdiz roja (Alectoris rufa). Los restos de conejos y perdices proceden de los
centros de cría en cautividad de Granadilla (Zarza de Granadilla, Cáceres) y
El Acebuche (Matalascañas, Huelva), integrados en la red de centros de cría
136
[page-n-3]
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
en cautividad bajo el marco de la Estrategia Nacional para la Conservación
del Lince Ibérico (www.lynxexsitu.es). Los linces fueron alimentados ad libitum con presa viva, de la que proviene la totalidad de las muestras estudiadas. Los conejos presentaban distintas edades, siendo todos ellos inmaduros
(huesos largos en distinto grado de epifisación), aunque con el tamaño y peso
de individuos adultos (aproximadamente 1-1,5 kg). En el caso de las perdices,
todas eran adultas (huesos largos completamente epifisados). El número de
individuos entregado a los linces fue de 17 perdices durante el experimento B
y 40 conejos en el experimento C. Durante el experimento A, no controlamos
el número de conejos entregados aunque estimamos que superó el centenar.
Una vez consumidas las presas, los restos no ingeridos fueron recuperados
por el personal de los centros siguiendo nuestras directrices para evitar sesgos
artificiales. Las muestras de los experimentos A y C provienen de la alimentación de diferentes linces adultos aislados en grandes jaulones. El experimento
B se centró en la recuperación de restos de conejo no ingeridos por una hembra
y sus cachorros por un periodo de dos meses a partir de la presentación de la
primera presa. Dicho periodo reproduce aproximadamente la fase de menor
movilidad de las crías, en la cual pasan la mayor parte del tiempo en el interior
del cubil de cría o cubiles accesorios (Fernández y Palomares, 2002; Fernández
et al., 2002), siendo la madre la que aporta las presas a los cachorros. Todo el
proceso fue monitorizado y registrado mediante circuito cerrado de vídeo.
Las muestras de conejo presentaban distintos grados de consumo, desde carcasas muy completas con leve mordisqueo, hasta jirones de piel con
manos, pies y orejas conectados. En el caso de las perdices, básicamente se
recuperaron restos de piel, plumas, alas y algunas patas. Los restos fueron esqueletizados mediante distintas técnicas; descomposición natural acelerada
añadiendo larva de mosca común (conjunto A) y mediante un ligero cocido
en agua para eliminar las partes blandas (conjuntos B y C). Los restos esqueléticos fueron lavados posteriormente con agua fría y secados para su estudio.
Con el objeto de hacer comparable nuestro trabajo con los datos disponibles para otros depredadores habituales de mesofauna (especialmente conejos y aves medianas), así como con el trabajo previo realizado por L. Lloveras
y colaboradores con restos modificados por linces, utilizamos los métodos
desarrollados por estos últimos autores (Lloveras et al., 2008a, 2008b, 2009a,
2012a, 2012b, 2014a, 2014b, en prensa).
137
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ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
Representación anatómica
Para los recuentos se ha utilizado el Número de Especímenes Identificados (NISP), el Número Mínimo de Elementos (NME), el Número Mínimo de Individuos (NMI) y se ha calculado el índice de abundancia relativa (%AR) (Dodson y Wexlar, 1979; Grayson, 1984; Andrews, 1990). Las
proporciones entre elementos esqueléticos se han calculado utilizando
diferentes índices: poscraneal en relación a craneal (PCRT/CR, PCRLB/
CR), pérdida de los elementos más distales de los miembros (AUT/ZE,
Z/E) y la ratio de brazos sobre patas (AN/PO) para conejos (Lloveras et
al., 2008a) y de alas con respecto a patas (WING/LEGS) para las aves, así
como elementos proximales con respecto a los distales (P/D) y elementos
pertenecientes al tronco con respecto a las extremidades (CO/LMB) para
éstas últimas (Lloveras et al., 2014b, 2014c).
Fragmentación y fracturación
La fragmentación del conjunto se ha valorado mediante la observación de
longitud máxima de cada espécimen (mm), la media aritmética de longitud
de los especímenes (mm), la frecuencia de dientes aislados y la frecuencia
de huesos completos. En el caso de los restos de animales inmaduros, las
diáfisis de los huesos largos recuperadas aisladas de sus epífisis se han considerado elementos completos y su longitud máxima ha sido estimada de forma aproximada. Para los distintos tipos de restos esqueléticos utilizamos las
siguientes categorías de fracturación: las patelas, carpales y tarsales fueron
clasificados como completos o fragmentados. Las falanges fueron clasificadas
como completas, proximales, distales o fragmentadas. Las vértebras fueron
clasificadas como completas, cuerpos vertebrales, apófisis vertebrales o procesos espinosos. La fracturación de los dientes se realizó por separado para
los aislados y los dientes in situ (Fernandez-Jalvo y Andrews, 1992), que se
clasificaron como completos o fragmentados.
Las categorías de fracturación de los huesos largos, metápodos, mandíbulas, cráneos, escápulas y coxales utilizadas siguen los trabajos de Lloveras y
pueden observarse en Lloveras et al. (2008a, fig. 1). Los cilindros diafisarios,
definidos por la presencia de diáfisis completas de húmeros, tibias y fémures
con extremos rotos por consumo de las epífisis (éstas ausentes), las fracturas
en forma de uve y fracturas en forma helicoidal también fueron registradas.
138
[page-n-5]
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
Modificaciones en la superficie de los huesos
Todos los restos recuperados se examinaron mediante lupa binocular a
distintos aumentos (entre 6,5 y 20) utilizando luz fría proyectada de forma oblicua. En algunos casos los restos han sido observados a altos aumentos (de 60 x a 500 x) utilizando microscopio electrónico (ESEM) FEI
QUANTA 600. Con dicha observación se documentaron las mordeduras
de lince sobre los huesos. Estas fueron clasificadas mediante los tipos recogidos en la bibliografía como: perforaciones, depresiones, improntas,
surcos, furrowing, crushing, bordes aserrados, bordes crenulados y bordes
acanalados (Binford, 1981). El largo y ancho de depresiones y perforaciones
así como el ancho de los surcos se registró en milímetros mediante calibre
digital utilizando dos decimales. La toma de medidas se realizó mediante
la observación a través de la lupa binocular. Debido a la diferencia en la resistencia del tipo de tejido a las mordeduras, anotamos el tipo de hueso en
el que se localizaron como cortical para las diáfisis y metáfisis, y esponjoso
para las epífisis y otros tejidos como huesos planos que no presentan paredes corticales gruesas (Selvaggio, 1994; Domínguez-Rodrigo y Piqueras,
2003; Andrés et al., 2012). Una vez realizadas las mediciones se estimaron
los parámetros estadísticos básicos (media, rango, desviación estándar e
intervalo de confianza al 95%). Algunas marcas eran tan pequeñas que no
podían ser medidas mediante calibre por lo que se midieron mediante el
programa informático INCA suite versión 4.01. Oxford Instruments INCA
4.01 para el ESEM.
RESULTADOS
Representación anatómica
El total de restos recuperados para los tres experimentos asciende a 12.212,
pertenecientes a un mínimo de 139 individuos (136 conejos y 3 perdices).
En el cuadro 1 se presentan los recuentos para cada uno de los conjuntos
en cuanto a NISP, NME y %AR. La estimación del NMI para los conjuntos
B (CB) y C (CC), de los que conocíamos el número de individuos inicial,
indica una pérdida acentuada de los mismos. Ésta es especialmente importante en el caso de las perdices (17 a 3 o 62% de pérdida de individuos para
perdices del CC y 40 a 29 o 27,5% de pérdida de individuos para conejos del
139
[page-n-6]
140
NISP
29
12
68
136
104
15
34
34
27
54
0
5
19
200
199
1077
-‐
47
48
502
627
75
-‐
-‐
-‐
-‐
3312
O.
cuniculus
(CB)
NMI=29
%NISP NME
0,9
22
0,4
12
2,1
68
4,1
136
3,1
104
0,5
15
1
34
1
34
0,8
23
1,6
53
0
0
0,2
5
0,6
18
6
200
6
199
32,5
1077
-‐
-‐
1,4
47
1,4
48
15,2
502
18,9
624
2,3
73
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
3294
%AR
37,9
41,4
39,1
39,1
35,9
25,9
58,6
58,6
39,7
91,4
0
8,6
62,1
69
85,8
71,4
-‐
81
82,8
72,1
53,8
10,5
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
Alectoris
rufa
(CC)
NMI=3
NISP %NISP NME
-‐
-‐
-‐
2
1,5
2
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
4
3,1
1
4
3,1
1
1
0,8
1
3
2,3
3
3
2,3
3
-‐
-‐
-‐
2
1,6
2
-‐
-‐
-‐
2
1,6
2
3
2,3
3
33
25,8
39
6
4,7
6
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
8
6,3
8
37
28,9
37
2
1,6
1
-‐
-‐
-‐
16
12,5
1
2
1,6
2
128
-‐
112
%AR
-‐
66,7
-‐
-‐
-‐
16,7
16,7
16,7
50
50
-‐
33,3
-‐
33,3
50
46,4
33,3
-‐
-‐
-‐
16,7
77,1
16,7
-‐
33,3
66,7
-‐
CUADRO 1. Número Mínimo de Especímenes Identificados (NISP), Frecuencia (%NISP), Número mínimo de Elementos (NME),
Frecuencia de la Abundancia Relativa (%AR) y Número Mínimo de Individuos (NMI) para los conjuntos experimentales tratados en
este trabajo.
Mandíbula
Cráneo
Incisivos
Molares
superiores
Molares
inferiores
Húmero
Radio
Ulna
Fémur
Tibia
Patella
Escápula
Coxal
Metacarpo/Carpometacarpo
Metatarso/Tarsometatarso
Falange
Falange
basal
Calcáneo
Astrágalo
Carpal/Tarsal
Vértebra
Costilla
Coracoides
Fúrcula
Esternón
Sinsacro
TOTAL
O.
cuniculus
(CA)
NMI=107
NISP %NISP MNE
%AR
124
1,4
88
41,1
122
1,4
55
51,4
183
2,1
183
28,5
449
5,1
449
35
441
5
441
41,2
53
0,6
46
21,5
163
1,9
161
75,2
144
1,6
141
65,9
86
1
77
36
222
2,5
214
100
2
0,02
2
0,9
20
0,2
17
7,9
115
1,3
96
89,7
554
6,3
554
51,8
769
8,8
769
89,8
2548
29
2548
45,8
-‐
-‐
-‐
-‐
214
2,4
214
100
194
2,2
194
90,7
1143
13
1143
44,5
725
8,3
725
16,9
501
5,7
450
35
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
8772
-‐
8567
-‐
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
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Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
CB). Esto se traduce en una importante pérdida de elementos anatómicos,
los cuales fueron ingeridos por los linces. Aun así, todos los elementos esqueléticos se encuentran representados, a excepción de la fúrcula en el caso
de las aves. La abundancia relativa indica una mayor representación de la
tibia y el astrágalo en el conjunto A (CA), tibia y metatarso en el CB y de
costilla y sinsacro/cintura pélvica para las aves. Los menos representados a
nivel relativo son la escápula y húmero entre los restos de conejo y vértebras
y coracoides en el caso de las perdices. En lo que respecta a las proporciones
entre elementos y segmentos anatómicos, en el caso de los conejos, los restos poscraneales y en especial los huesos largos están mejor representados
que los restos craneales. Entre los huesos largos la relación indica una mayor abundancia de los más distales (más huesos del esqueleto apendicular
inferior que del intermedio, y más de éstos que del superior) (cuadro 2). Por
su parte, el índice que relaciona la proporción entre elementos apendiculares anteriores y posteriores indica un predominio de los últimos en el CA
y equilibrio entre ambos en el CB. En lo que respecta a las perdices, encontramos una mayor representación de los huesos de las patas con respecto
a las alas, una mayor representación de los huesos de las extremidades con
respecto a los del tronco y una distribución equilibrada entre los elementos
proximales y distales del esqueleto apendicular (ligeramente mayor para el
proximal) (cuadro 2).
%
Indices
PCRT/CR
PCRLB/CR
AUT/ZE
Z/E
AN/PO
WING/LEGS
P/D
CO/LMB
CA
565
271,5
694,5
380,6
84,9
-‐
-‐
-‐
CB
849
400
1264
290,5
101,1
-‐
-‐
-‐
CC
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
36
59
30
CUADRO 2. Índices de proporciones entre segmentos anatómicos utilizados en este
trabajo para los distintos conjuntos experimentales modificados por lince ibérico.
Para abreviaturas ver sección de métodos.
141
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ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
Fracturación
Los restos esqueléticos estudiados presentan una baja fragmentación. Así el
72,8% en el CA, el 94% en el CB y el 85% en el CC son huesos completos. No
obstante, la mayor parte pertenecen a elementos pequeños de manos/alas,
pies (huesos articulares, falanges y metacarpos/carpometacarpos) y vértebras, sobre todo caudales. Por el contrario, los principales huesos largos en
el caso de los conejos (61% CA y 55% CB) y éstos junto a los huesos que componen la caja torácica de las aves, se encuentran mayoritariamente fracturados. De ambas características y del pequeño tamaño de las presas se derivan
conjuntos cuyos restos son menores a 20 mm de largo en frecuencias elevadas
(72,7% CA, 89% CB y 69% CC). Para todos los huesos largos de conejos (CA
+ CB), las porciones no ingeridas de forma más frecuente son las distales,
tanto en húmeros y fémures como en radio/ulnas y tibias (cuadro 3 y figura
1). En el caso de las aves encontramos el mismo patrón, a excepción del fémur
que cuya porción proximal suele sobrevivir a la ingestión (cuadro 4 y figura
1). El resto de categorías de fracturación puede observarse en los cuadros 3 y
4. En los tres conjuntos se han documentado cilindros diafisarios aunque su
frecuencia es muy escasa (6 NISP total).
Mordeduras
Pese a que la mayor parte de los huesos largos tanto en conejos como en perdices se presentan fracturados como consecuencia del consumo, las mordeduras son muy escasas (1,1% del NISP total). Éstas se presentan principalmente en forma de perforaciones, depresiones, surcos y muescas en bordes
de fractura (figura 2). Los parámetros métricos de las mordeduras pueden
consultarse en Rodríguez-Hidalgo et al. (2013, 2015, 2016). Las depresiones
en tejido cortical cuentan con largos de en torno a los 2 mm, aunque algunas
perforaciones pueden llegar a alcanzar dimensiones considerables (más de 6
mm de largo). Las marcas suelen presentarse aisladas en el caso de depresiones, perforaciones e improntas, mientras que los surcos aparecen en grupos
poco numerosos. No se han observado marcas o muescas opuestas. Hay que
destacar que, en el experimento en el que intervinieron los cachorros, un
número importante de los huesos mordidos presentan grupos muy numerosos de surcos de tamaño tan pequeño que no podían ser medidos mediante
calibre digital (figura 3).
142
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143
CA
0
0
“In
situ”
Incisivos
CA
CB
100
100
0
0
Patella
C
F
Dientes
CA
34,7
3,3
0,8
14
0,8
46,3
CB
0
0
0
3,7
0
0
0
Molares
Sup.
CA
CB
100
100
0
0
Car/Tar CA
C
100
F
0
Cráneo
C
IB
IBM
M
ZA
NC
PE
CA
1,9
0
0
1,2
1,8
0
0
Cal
C
F
Coxal
C
A
AIS
AISIL
AIL
IS
IL
CB
0
0
0
3,7
1,9
0
0
Molares
Inf.
CA
CB
100
100
0
0
CB
100
0
CB
91,7
0
0
0
8,3
0
PES
CA
5,7
1,2
0
10,5
0,9
0
0,5
CB
100
0
CB
57,9
0
15,8
21,1
0
0
5,3
CB
0
0
0
7,4
0
0
0
Aislados
Incisivos
CA
CB
100
50
0
50
CA
97,7
2,3
CA
66,1
7,8
12,2
6,1
3,5
0,9
3,5
S
CA
5,7
2,5
2,1
0
0,9
0
0,4
CA
45
10
25
15
5
CB
46,7
47,1
55,9
11,1
46,3
0
5,5
CB
100
0
0
0
0
DE
CA
3,8
1,2
0
2,3
1,4
0
0
Molares
Sup.
CA
CB
100
0
0
100
CA
43,5
56,5
Vértebra CA
C
79,4
F
20,6
Costilla
C
F
CB
26,7
5,9
5,9
7,4
11,1
0
0
Molares
Inf.
CA
CB
98,4
0
1,6
0
Astrágalo CA CB
C
97,4 97,9
F
2,6 2,1
Escápula
C
GC
GCN
NF
F
SDE
CA
55,8
63,8
65,3
8,1
63,1
0,6
0,3
CB
96,3
3,7
CB
77,3
22,6
Falange
C
P
D
CA
99,8
0,2
0
CB
99,8
0
0,2
CUADRO 3. Frecuencia de las categorías de fracturación para los conjuntos de lepóridos modificados por lince ibérico en los experimentos CA y CB. Para las abreviaturas de las categorías de fracturación consultar Lloveras et al. 2008a.
C
F
CB
62,1
10,3
3,4
13,8
6,9
3,4
CA
31,5
8,1
8,1
5,6
25,8
15,3
Mandíbula
C
IP
MBI
MB
MBB
CP
CB
0
0
CB
26,7
47,1
38,2
66,7
40,7
100
94,5
C
CA
Húmero
28,3
Radio
31,5
Ulna
32,6
Fémur
77,9
Tibia
32
Metacarpo 99,1
Metatarso 98,8
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
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ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
FIGURA 1. Ejemplos de morfotipos de fracturación más habituales en la tafocenosis
del lince ibérico: a), b) y c) muescas sobre borde de fractura de distintos huesos largos de conejo, d) fractura en espiral y conservación del húmero distal de conejo, e)
muesca sobre borde de fractura y conservación de tibia distal de conejo, f) fractura en
espiral y conservación de húmero distal de perdiz, g) y h) fragmentos distales de huesos largos de perdiz, i) muesca en borde, fractura en espiral y depresión sobre epífisis
distal de tibiotarso de perdiz, j) y k) muescas en borde de fractura en espiral sobre
fémur proximal de perdiz y l) y m) distintos fragmentos de tarsometatarso de perdiz.
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N
39
8
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N
%
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0
0
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0
0
0
0
0
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0
0
0
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N
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1
0
0
0
0
3
0
0
Completa
%
100
100
100
Pelvis
Sinsacro + ilion -iscquion -pubis
Ilión-isquión-pubis
Sinsacro
Acetábulo
%
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0
0
0
% N
0
0
50 0
0
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0
1
0
0
0
0
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0
2
0
1
N
2
0
0
0
Distal
%
0
0
25
33,3
0
0
0
66,6
33,3
Fragmentada
N
0
0
0
Esternón
más de 1/2 y rostrum
menos de la mitad y rostrum
fragmento sin rostrum
%
0
0
0
Diáfisis
N %
0
0
1 50
3 75
2 66,6
0
0
0
0
0
0
1 33,3
0
0
N %
0
0
0
0
16 100
CUADRO 4. Frecuencia de las categorías de fracturación para el conjunto de perdices modificadas por lince ibérico en el experimento
CC. Para las abreviaturas de las categorías de fracturación consultar Lloveras et al. 2014c.
Falange
Vértebra
Costilla
Escápula
Coracoides
Húmero
Rádio
Ulna
Carpometacarpo
Fémur
Tibiotarso
Tarsometatarso
Cráneo
Completo
Pico + Neurocáneo sin parte posterior
Neurocráneo sin parte porsterior
Neurocráneo
Pico
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
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ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
FIGURA 2. Ejemplos de mordeduras de lince sobre restos de conejo del experimento
CA: 1. Impronta sobre cuerpo mandibular, 2. Depresión y crushing sobre cuerpo mandibular, 3 y 4. Mordeduras en bordes de fractura de huesos mandibulares y craneales,
5 y 6. Surcos sobre diáfisis de huesos largos, 7. Muesca en borde de fractura de diáfisis
de hueso largo y 8. Depresión sobre diáfisis de hueso largo.
146
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Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
No existe una distribución preferencial de las mordeduras, aunque son más
frecuentes en los coxales y tibias para los restos de conejo. Aparte de las mordeduras, documentamos otra serie de modificaciones como bordes aserrados, bordes
crenulados, fracturas en espiral y fisuras asociadas a fracturas que consideramos
difíciles de atribuir a la acción de los linces de no tratarse de un trabajo actualista.
FIGURA 3. Ejemplos de mordeduras generadas por crías de lince ibérico sobre restos
de conejo en el experimento CB: a) muesca en borde de fractura y detalle de surcos
múltiples de pequeñas dimensiones sobre diáfisis, b) improntas sobre metáfisis de
tibia y detalle de surcos múltiples de pequeñas dimensiones sobre diáfisis, c) borde
crenulado sobre epífisis proximal de fémur y muesca en borde de fractura distal y detalle de surcos múltiples de pequeñas dimensiones sobre diáfisis y d) imagen de ESEM
y detalle de surcos de pequeñas dimensiones provocados por linces infantiles sobre
diáfisis de húmero de conejo.
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DISCUSIÓN
Utilización y modificación de las carcasas por el lince ibérico
La utilización y consumo de las carcasas de sus presas por parte del lince ibérico ha sido estudiada por conservacionistas y biólogos en España desde los
años ochenta (p. ej. Delibes, 1980; Beltrán et al., 1985; Aldama y Delibes, 1991;
Aldama, 1993; Calzada y Palomares, 1996). En la mayor parte de los trabajos
se indica que cuando se trata de conejos, los linces abandonan tan sólo las vísceras, patas y jirones de piel. En lo que respecta al consumo de aves, tan sólo
contamos con las observaciones de Delibes (1980: 99), que para perdices describen un caso en cautividad en el que tan sólo quedaron sin consumir un ala,
una pata y parte del buche. Dichas descripciones, suficientes para entender
el comportamiento trófico del predador e incluso para identificar en campo
su presencia a través de sus rastros, no lo es para los estudios tafonómicos, ya
que no ofrecen datos sobre en qué medida los patrones son estables y sobre
todo, cuál es la composición esquelética de los despojos no ingeridos.
Nuestras observaciones coinciden con lo publicado e indican que los
linces ingieren la mayor parte sus presas (incluidos los huesos), haciendo desaparecer ocasionalmente además todos los restos esqueléticos de las
carcasas. El tamaño de la presa parece ser crítico a este respecto ya que,
en el caso de las perdices, no pudimos recuperar ningún resto de la mayor
parte de los individuos entregados inicialmente. De hecho, estos resultados
apoyan nuestras propias observaciones realizadas en un trabajo anterior
(Rodríguez-Hidalgo et al., 2013). En este trabajo, una de las muestras entregadas a los linces estaba compuesta por conejos juveniles (de pequeño
tamaño), los cuales presentaron una supervivencia esquelética menor que
la de los conejos de talla adulta implicados en otros experimentos. De lo
expuesto se deduce que a menor tamaño de las presas, menor supervivencia
esquelética y por tanto, teniendo en cuenta la escasa frecuencia de presas
diferentes a los conejos en la dieta del lince (Delibes, 1980), los conjuntos
modificados y no ingeridos por éstos, deberían ser escasos en restos de animales de pequeño tamaño (tanto conejos jóvenes, como aves de mediano y
pequeño tamaño y otros microvertebrados).
No obstante, pese a la ingestión de gran parte de los huesos de sus presas, los linces dejan habitualmente partes de las carcasas sin consumir. En
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Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
el caso de los conejos, este comportamiento se caracteriza por la prevalencia de huesos del esqueleto poscraneal, por la abundancia de elementos del
esqueleto apendicular distal, la mayor supervivencia de los restos de las patas traseras, la alta frecuencia de huesos completos combinada con una alta
fracturación de los principales huesos largos y la escasez de mordeduras.
Es decir, entre los restos de conejo modificados por linces ibéricos deberían
predominar en cuanto a la frecuencia las tibias distales rotas en fresco (con
presencia de muescas en borde de fractura, fracturas en uve o espirales),
junto a astrágalos, calcáneos, tarsales, metatarsos y falanges, todos estos
completos. Los restos menos representados serían las escápulas, las vértebras, las costillas y los húmeros. Entre los escasos restos de aves, al menos
del peso de las perdices, debería destacar la supervivencia del sinsacro, las
costillas y restos distales de las patas. En cuanto a las proporciones entre
elementos o segmentos se darían más restos de las patas que de alas y de
elementos apendiculares frente a elementos del tórax. Las modificaciones
serían idénticas a las de los restos de conejo, con una fracturación escasa
pero alta para los huesos de porciones carnosas (muslos, alas y pechuga
en este caso) y escasa incidencia de mordeduras. Además, del experimento
realizado con linces infantiles se deriva un patrón tafonómico idéntico para
los restos no ingeridos de conejo por adultos, con la única salvedad de la
presencia de huesos largos con abundantes surcos de muy pequeño tamaño, normalmente sobre las diáfisis. La frecuencia de dichas modificaciones
en términos porcentuales es, no obstante, muy baja.
Acumulaciones generadas por lince ibérico
El objetivo de este trabajo ha sido caracterizar la señal tafonómica del lince
ibérico para que la misma pueda ser reconocida en los conjuntos arqueopaleontológicos. Desde esta perspectiva es importante recordar dos cuestiones:
primero, que algunos agentes o actores tafonómicos pueden ser grandes modificadores de restos y no por ello tienen que ser importantes acumuladores
(p. ej. Yravedra et al., 2012), y segundo, que la señal o marca tafonómica puede
variar dependiendo del origen de los restos acumulados, ya sean éstos restos
no ingeridos, restos procedentes de excrementos o conjuntos mixtos (p. ej.
Lloveras et al., 2012b; Rodríguez-Hidalgo et al., 2013).
Nuestro estudio pone de manifiesto la capacidad del lince para alterar los
restos esqueléticos de las presas que consume, imprimiendo sobre los mis-
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ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
mos su señal tafonómica. De esta forma podemos afirmar que el lince puede ser considerado como un excelente agente modificador. No obstante, la
literatura disponible sobre este felino no lo presenta como un buen candidato para generar acumulaciones óseas puesto que no transporta sistemáticamente a sus presas, sino que realiza pequeños desplazamientos periféricos
desde el lugar de muerte, hasta lugares secundarios donde consumirlas con
tranquilidad (Valverde, 1957; Delibes, 1980). Al ser las áreas de campeo de los
linces considerables en extensión, la probabilidad de generar acumulaciones
óseas por superposición de eventos de consumo es despreciable. No obstante, y pese a que el comportamiento descrito es el habitual, durante la fase de
cría las hembras transportan sistemáticamente sus presas hacia los cubiles
para alimentar a los cachorros. Dicho comportamiento hace plausible la generación de acumulaciones importantes numéricamente, ya que las hembras
suelen elegir troncos huecos, conejeras agrandadas o pequeñas cuevas como
lugares donde instalar sus cubiles, los cuales son utilizados durante semanas
o meses y suelen ocuparse año tras año (Fernández y Palomares, 2002; Fernández et al., 2002).
En lo que respecta al origen de los restos acumulados, procedentes de excrementos no ingeridos y acumulaciones mixtas, Lloveras y colaboradores
(2008b) ofrecen un detallado análisis de restos de conejo procedentes de los
primeros. Estos se caracterizan por la abundancia de restos craneales, especialmente dientes, una alta fragmentación y una alta incidencia de señales de
digestión moderadas y fuertes. De ello se extrae que los restos ingeridos presentan el patrón tafonómico opuesto a los no ingeridos, que complementan
la señal del felino.
En el caso de las acumulaciones de coprolitos, los linces como otros
depredadores, suelen defecar en letrinas, las cuales utilizan para marcar
límites entre áreas de campeo (Robinson y Delibes, 1988). Éstas son susceptibles de generar acumulaciones óseas de restos digeridos importantes
en número. Además, durante la fase de menor movilidad y permanencia
en los cubiles, las crías suelen defecar en ellos y sus inmediaciones (Delibes, comunicación personal), comportamiento que puede llegar a generar
acumulaciones importantes de origen mixto al mezclarse los restos de los
excrementos con los restos no ingeridos de las carcasas. En lo que respecta a
estos últimos, nuestros trabajos son los únicos disponibles por el momento
(Rodríguez-Hidalgo et al., 2013, 2015, 2016).
150
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Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
Por lo tanto, además de un excelente agente modificador, el lince ibérico
puede llegar a generar acumulaciones óseas importantes a través de dos comportamientos principales: su hábito de defecar en letrinas dispersas en sus
áreas de campeo (generando acumulaciones de huesos ingeridos) y mediante
el transporte y consumo de carcasas de sus presas a los cubiles (que generan
acumulaciones de restos óseos no ingeridos mezclados en mayor o menor
medida con huesos procedentes de excrementos de las crías).
Comparación con otros depredadores de mesofauna
Debido a la abundancia de restos de lepóridos en los yacimientos arqueopaleontológicos, los trabajos sobre agentes acumuladores de sus restos son numerosos (Hockett, 1991, 1995; Schmitt y Juell, 1994; Schmitt, 1995; Cruz-Uribe
y Klein, 1998; Sanchis, 2000; Cochard, 2004, 2008; Lloveras et al., 2008a;
2008b, 2009a; 2012a; 2012b; 2014b; 2014c, en prensa; Sanchis y Pascual, 2011).
En lo que respecta a las acumulaciones de aves, la investigación es igualmente
extensa (Bramwell et al., 1987; Andrews, 1990; Bocheński et al., 1993, 1997,
1998, 2009; Bocheński y Tomek, 1997; Laroulandie, 2002; Bocheński, 2005;
Lloveras et al., 2008a; 2009a, 2012a, 2012b, 2014c). En anteriores trabajos hemos realizado comparaciones entre la señal tafonómica del lince ibérico y
otros depredadores de conejos y aves de pequeño y mediano tamaño (Rodríguez-Hidalgo et al., 2013, 2015, 2016). Los resultados obtenidos indican que,
en el caso de los conejos, la composición anatómica y fracturación de los restos separa claramente los conjuntos generados por rapaces de los generados
por carnívoros terrestres cuando se trata de restos no ingeridos. Los carnívoros terrestres, especialmente el zorro, presentan patrones muy similares al
expuesto para restos no ingeridos por lince en cuanto a representación esquelética, proporción entre segmentos, fragmentación y fracturación. Encontramos la principal diferencia en la frecuencia de huesos con mordeduras, más
elevada en restos modificados tanto por zorros como por otros mamíferos
carnívoros. En lo que respecta a restos de aves, el patrón generado por los
linces presenta diferencias sustanciales en cuanto la abundancia relativa de
patas sobre alas, más frecuentes las primeras, en el caso del carnívoro, que en
las acumulaciones de restos no ingeridos generados por rapaces diurnas. La
fragmentación de los restos, especialmente del esternón, es otra diferencia
significativa, mayor en el caso del lince que entre los restos no ingeridos por
rapaces diurnas (Rodríguez-Hidalgo et al., 2016).
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ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
Patrón cultural contra no cultural
Los trabajos experimentales centrados en los humanos como agentes modificadores de huesos de lepóridos y pequeñas aves son escasos (Lloveras et
al., 2009b; Sanchis et al., 2011; Romero et al., 2016). En ellos, se han replicado los procesos de carnicería, cocinado y consumo. Algunas señales tafonómicas tales como las marcas de corte y cremaciones son diagnósticas debido
a que son un producto exclusivo de la actividad humana. Sin embargo, los
conjuntos arqueológicos han demostrado que la presencia de esas marcas
diagnósticas es muy variable (Pérez Ripoll, 1992, 1993, 2001, 2004; Hockett
y Bicho, 2000; Hockett y Haws, 2002). El resto de modificaciones, especialmente la fracturación presenta importantes problemas de equifinalidad
entre distintos agentes.
Los dientes humanos tienen la capacidad de generar modificaciones en la
superficie de los huesos que son difíciles de distinguir de las producidas por
otros agentes (Saladié et al., 2013). Sanchis ha observado un tipo de mordedura atribuible a agente humano, similar al peeling (White, 1992), definida
como mordedura-flexión (Sanchis et al., 2011). También Saladié describe algunos caracteres diagnósticos para aislar las mordeduras humanas (Saladié
et al., 2013). En nuestro caso hemos tratado las mordeduras de lince en cuanto a frecuencia y dimensiones. No obstante persisten los problemas de equifinalidad y otros estudios centrados en mordeduras sobre restos de lepóridos
deben ser llevados a cabo. En cuanto a la fracturación antrópica, no existe
ningún trabajo actualista centrado en los lepóridos, por lo que son los datos
arqueológicos los que nos ofrecen una valiosa información.
Los cilindros diafisarios en fémures y tibias de lepóridos son un patrón
común en los conjuntos arqueológicos (antrópicos) del Paleolítico superior
en el suroeste europeo así como entre grupos nativos de la Gran Cuenca en
el suroeste de los Estados Unidos (Hockett, 1994, 1995; Pérez Ripoll, 2001;
Aura-Tortosa et al., 2002; Hockett y Haws, 2002). Algunos investigadores
han tomado este carácter como el más diagnóstico para la interpretación de
la actividad antrópica. Nuestro trabajo incide una vez más en la escasez de
cilindros diafisarios en conjuntos modificados por agentes no humanos, por
lo que la abundancia de cilindros diafisarios como característica de las acumulaciones antrópicas queda reforzada. En ocasiones, la frecuencia elevada
de porciones distales de huesos largos (SDE y DE) en la fracturación ha sido
atribuida a agente humano. Sin embargo, nuestros resultados indican que
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Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
estos morfotipos son muy abundantes en la señal tafonómica de lince ibérico. Lo mismo ocurre con los fragmentos de diáfisis y porciones distales de
huesos largos que presentan muescas en los bordes de fractura, no exentas
de problemas de equifinalidad.
CONCLUSIONES
En este trabajo hemos expuesto los resultados obtenidos en una serie de experimentos de base actualista destinados a caracterizar la señal tafonómica
de uno de los félidos más abundantes del registro arqueo-paleontológico
peninsular, el lince ibérico. Debido a su alta especialización trófica, nuestro
trabajo se ha basado en la caracterización de restos de dos de sus presas
principales, el conejo y la perdiz. Ambas presas suman cerca del 100% de
los animales consumidos de forma habitual por este depredador. Además,
nuestro estudio se ha centrado en la caracterización de los restos no ingeridos, ya que los ingeridos contaban con trabajos previos. Los resultados obtenidos indican que el lince ibérico es un importante agente modificador de
restos. El patrón observado se caracteriza por la elevada presencia de restos
distales de las patas en el caso de los conejos, principalmente las traseras.
La fragmentación es escasa, aunque los huesos grandes suelen presentarse
fracturados, especialmente los principales huesos largos. Las mordeduras
son muy poco frecuentes. Este patrón diferencia a los linces de otros acumuladores de lepóridos. En el caso de los restos de perdices, predominan el
sinsacro y las costillas adyacentes, así como los fragmentos distales de alas y
patas. La relación entre alas y patas, con mayor peso de estas últimas, parece ser la característica anatómica que mejor diferencia los restos de perdices
no ingeridos por linces de los no ingeridos por otros depredadores de aves.
La fragmentación, fracturación y presencia de mordeduras es idéntica a la
observada para los conejos en frecuencias y dimensiones. La revisión de la
etología del depredador a través de la literatura disponible indica que el
lince es un buen candidato para generar acumulaciones reconocibles en el
ámbito arqueológico. Éstas deberían contar a nivel teórico con una mezcla
de restos no ingeridos e ingeridos (con señales tafonómicas complementarias) principalmente de conejos y algunas aves. Este tipo de acumulaciones
se debe al comportamiento reproductivo de las hembras que transportan
sistemáticamente presas hacia lugares referenciales (cubiles de cría y accesorios) para alimentar a los cachorros. Las acumulaciones exclusivas de
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ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
restos ingeridos por el uso de letrinas son también susceptibles de generar
conjuntos reconocibles arqueológicamente, si bien su dispersión en el territorio y su situación habitual al aire libre las hacen, al menos a nivel teórico, difíciles de localizar.
AGRADECIMIENTOS
Gracias a Alfred Sanchis y Josep Lluís Pascual por incluirnos en este volumen y organizar unas jornadas donde el debate distendido fue la tónica dominante. A Helena
Bonet, como directora del Museo de Prehistoria de Valencia, por la continuidad de las
jornadas de arqueozoología. Damos las gracias también a los responsables y a todo el
personal de los centros de cría en cautividad del lince ibérico en El Acebuche y Granadilla, sin los que este trabajo sería imposible. Esta investigación ha sido financiada
por el Ministerio de Economía y Competitividad (MINECO) del Gobierno de España,
proyectos nº. CGL2015-65387-C3-1-P (MINECO/FEDER) y HAR2012-32548; así como
por la Generalitat de Catalunya, proyecto número SGR2014-899.
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6
CARACTERIZACIÓN DE LA SEÑAL TAFONÓMICA DEL LINCE
IBÉRICO A TRAVÉS DE TRES CONJUNTOS EXPERIMENTALES
Antonio Rodríguez-Hidalgo, Palmira Saladié y Juan Marín
ABSTRACT
This paper presents three neo-taphonomical experiments aimed to characterizing the modifications generated by the Iberian lynx on rabbit and
red-legged partridge remains. The experiments are focused on non-ingested
remains. The results indicate lynxes modify the bones of their prey according
to a stable pattern. This is characterized by the abundance of distal remains
of the hind limbs in the case of rabbits and synsacrum and distal feet bones
in the case of bird remains. The fragmentation is very scarce, although the
main long bones in the case of the rabbits and these beside to the bones of
the thorax in the case of the birds are usually high fractured. The tooth marks
in both sets are very rare. These features make it possible to differentiate the
non-ingested remains accumulated by Iberian lynx from those accumulated
by humans and other predators.
INTRODUCCIÓN
El lince ibérico (Lynx pardinus) es probablemente el félido más común del
registro fósil peninsular tanto por su presencia en los yacimientos, como en
número de restos. Se trata de un felino de tamaño medio endémico de la península ibérica. Los fósiles más antiguos adscritos a la especie ya presentan
caracteres morfológicos relacionados con su adaptación a una dieta basada
en el conejo de monte (Oryctolagus cuniculus), desde hace al menos 1,7-1,6
millones de años (Boscaini et al., 2015, 2016). A lo largo del Pleistoceno y Holoceno la especie aparece prácticamente en todos los rincones de la penínInteraccions entre felins i humans. III Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2017): 135-159.
[page-n-2]
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
sula, extendiendo su rango biogeográfico al sur de Francia y península itálica
durante algunos pulsos interglaciares (Guilaine et al., 1986; Kurtén y Granqvist, 1987; Vigne, 1996; Vigne y Pascal, 2003; Rodríguez-Varela et al., 2015).
Como otros carnívoros, el lince ibérico es potencialmente un buen agente modificador y acumulador de restos óseos. No obstante, la investigación
actualista (experimental y naturalista) sobre este depredador es muy escasa
como consecuencia de dos factores fundamentales: su escasez en el entorno,
lo que hace difícil trabajar con este animal (no en vano se trata del felino más
amenazado del mundo -Rodríguez y Calzada, 2015-), y su dieta especializada
en conejos, que hace poco atractiva para la zooarqueología su implicación en
las acumulaciones fósiles por la baja interacción entre los linces y los grupos
humanos. No obstante, el interés en este último campo ha experimentado
cierta eclosión en parte como consecuencia de la constatación de la diversificación de la dieta de homininos antiguos (p. ej. Fernández-Jalvo y Andrews,
1999; Sanchis y Fernández-Peris, 2008; Cochard et al., 2012; Sanchis, 2012;
Huguet et al., 2013), así como por la renovación metodológica experimentada
por la tafonomía arqueológica en nuestro país (ver por ejemplo los trabajos
de Lloveras y colaboradores citados en métodos). En el momento actual, un
número importante de investigadores ha colaborado en la generación de una
gran cantidad de datos actualistas para la interpretación de las acumulaciones fósiles, con el objetivo común de discriminar la actividad de depredadores no humanos y humanos.
En este trabajo presentamos por primera vez de forma conjunta los datos
obtenidos en varios experimentos neotafonómicos realizados con linces ibéricos. Nuestro objetivo es contribuir a la caracterización de la señal tafonómica de este depredador para que la misma sirva como marco de referencia a
la hora de interpretar acumulaciones de mesofauna (especialmente conejos
y aves de mediano tamaño), en las que humanos, linces y otros depredadores
pudieran estar implicados.
MATERIALES Y MÉTODOS
Este trabajo se basa en el análisis de restos esqueléticos de dos de las presas
principales del lince ibérico, el conejo de monte (Oryctolagus cuniculus) y la
perdiz roja (Alectoris rufa). Los restos de conejos y perdices proceden de los
centros de cría en cautividad de Granadilla (Zarza de Granadilla, Cáceres) y
El Acebuche (Matalascañas, Huelva), integrados en la red de centros de cría
136
[page-n-3]
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
en cautividad bajo el marco de la Estrategia Nacional para la Conservación
del Lince Ibérico (www.lynxexsitu.es). Los linces fueron alimentados ad libitum con presa viva, de la que proviene la totalidad de las muestras estudiadas. Los conejos presentaban distintas edades, siendo todos ellos inmaduros
(huesos largos en distinto grado de epifisación), aunque con el tamaño y peso
de individuos adultos (aproximadamente 1-1,5 kg). En el caso de las perdices,
todas eran adultas (huesos largos completamente epifisados). El número de
individuos entregado a los linces fue de 17 perdices durante el experimento B
y 40 conejos en el experimento C. Durante el experimento A, no controlamos
el número de conejos entregados aunque estimamos que superó el centenar.
Una vez consumidas las presas, los restos no ingeridos fueron recuperados
por el personal de los centros siguiendo nuestras directrices para evitar sesgos
artificiales. Las muestras de los experimentos A y C provienen de la alimentación de diferentes linces adultos aislados en grandes jaulones. El experimento
B se centró en la recuperación de restos de conejo no ingeridos por una hembra
y sus cachorros por un periodo de dos meses a partir de la presentación de la
primera presa. Dicho periodo reproduce aproximadamente la fase de menor
movilidad de las crías, en la cual pasan la mayor parte del tiempo en el interior
del cubil de cría o cubiles accesorios (Fernández y Palomares, 2002; Fernández
et al., 2002), siendo la madre la que aporta las presas a los cachorros. Todo el
proceso fue monitorizado y registrado mediante circuito cerrado de vídeo.
Las muestras de conejo presentaban distintos grados de consumo, desde carcasas muy completas con leve mordisqueo, hasta jirones de piel con
manos, pies y orejas conectados. En el caso de las perdices, básicamente se
recuperaron restos de piel, plumas, alas y algunas patas. Los restos fueron esqueletizados mediante distintas técnicas; descomposición natural acelerada
añadiendo larva de mosca común (conjunto A) y mediante un ligero cocido
en agua para eliminar las partes blandas (conjuntos B y C). Los restos esqueléticos fueron lavados posteriormente con agua fría y secados para su estudio.
Con el objeto de hacer comparable nuestro trabajo con los datos disponibles para otros depredadores habituales de mesofauna (especialmente conejos y aves medianas), así como con el trabajo previo realizado por L. Lloveras
y colaboradores con restos modificados por linces, utilizamos los métodos
desarrollados por estos últimos autores (Lloveras et al., 2008a, 2008b, 2009a,
2012a, 2012b, 2014a, 2014b, en prensa).
137
[page-n-4]
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
Representación anatómica
Para los recuentos se ha utilizado el Número de Especímenes Identificados (NISP), el Número Mínimo de Elementos (NME), el Número Mínimo de Individuos (NMI) y se ha calculado el índice de abundancia relativa (%AR) (Dodson y Wexlar, 1979; Grayson, 1984; Andrews, 1990). Las
proporciones entre elementos esqueléticos se han calculado utilizando
diferentes índices: poscraneal en relación a craneal (PCRT/CR, PCRLB/
CR), pérdida de los elementos más distales de los miembros (AUT/ZE,
Z/E) y la ratio de brazos sobre patas (AN/PO) para conejos (Lloveras et
al., 2008a) y de alas con respecto a patas (WING/LEGS) para las aves, así
como elementos proximales con respecto a los distales (P/D) y elementos
pertenecientes al tronco con respecto a las extremidades (CO/LMB) para
éstas últimas (Lloveras et al., 2014b, 2014c).
Fragmentación y fracturación
La fragmentación del conjunto se ha valorado mediante la observación de
longitud máxima de cada espécimen (mm), la media aritmética de longitud
de los especímenes (mm), la frecuencia de dientes aislados y la frecuencia
de huesos completos. En el caso de los restos de animales inmaduros, las
diáfisis de los huesos largos recuperadas aisladas de sus epífisis se han considerado elementos completos y su longitud máxima ha sido estimada de forma aproximada. Para los distintos tipos de restos esqueléticos utilizamos las
siguientes categorías de fracturación: las patelas, carpales y tarsales fueron
clasificados como completos o fragmentados. Las falanges fueron clasificadas
como completas, proximales, distales o fragmentadas. Las vértebras fueron
clasificadas como completas, cuerpos vertebrales, apófisis vertebrales o procesos espinosos. La fracturación de los dientes se realizó por separado para
los aislados y los dientes in situ (Fernandez-Jalvo y Andrews, 1992), que se
clasificaron como completos o fragmentados.
Las categorías de fracturación de los huesos largos, metápodos, mandíbulas, cráneos, escápulas y coxales utilizadas siguen los trabajos de Lloveras y
pueden observarse en Lloveras et al. (2008a, fig. 1). Los cilindros diafisarios,
definidos por la presencia de diáfisis completas de húmeros, tibias y fémures
con extremos rotos por consumo de las epífisis (éstas ausentes), las fracturas
en forma de uve y fracturas en forma helicoidal también fueron registradas.
138
[page-n-5]
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
Modificaciones en la superficie de los huesos
Todos los restos recuperados se examinaron mediante lupa binocular a
distintos aumentos (entre 6,5 y 20) utilizando luz fría proyectada de forma oblicua. En algunos casos los restos han sido observados a altos aumentos (de 60 x a 500 x) utilizando microscopio electrónico (ESEM) FEI
QUANTA 600. Con dicha observación se documentaron las mordeduras
de lince sobre los huesos. Estas fueron clasificadas mediante los tipos recogidos en la bibliografía como: perforaciones, depresiones, improntas,
surcos, furrowing, crushing, bordes aserrados, bordes crenulados y bordes
acanalados (Binford, 1981). El largo y ancho de depresiones y perforaciones
así como el ancho de los surcos se registró en milímetros mediante calibre
digital utilizando dos decimales. La toma de medidas se realizó mediante
la observación a través de la lupa binocular. Debido a la diferencia en la resistencia del tipo de tejido a las mordeduras, anotamos el tipo de hueso en
el que se localizaron como cortical para las diáfisis y metáfisis, y esponjoso
para las epífisis y otros tejidos como huesos planos que no presentan paredes corticales gruesas (Selvaggio, 1994; Domínguez-Rodrigo y Piqueras,
2003; Andrés et al., 2012). Una vez realizadas las mediciones se estimaron
los parámetros estadísticos básicos (media, rango, desviación estándar e
intervalo de confianza al 95%). Algunas marcas eran tan pequeñas que no
podían ser medidas mediante calibre por lo que se midieron mediante el
programa informático INCA suite versión 4.01. Oxford Instruments INCA
4.01 para el ESEM.
RESULTADOS
Representación anatómica
El total de restos recuperados para los tres experimentos asciende a 12.212,
pertenecientes a un mínimo de 139 individuos (136 conejos y 3 perdices).
En el cuadro 1 se presentan los recuentos para cada uno de los conjuntos
en cuanto a NISP, NME y %AR. La estimación del NMI para los conjuntos
B (CB) y C (CC), de los que conocíamos el número de individuos inicial,
indica una pérdida acentuada de los mismos. Ésta es especialmente importante en el caso de las perdices (17 a 3 o 62% de pérdida de individuos para
perdices del CC y 40 a 29 o 27,5% de pérdida de individuos para conejos del
139
[page-n-6]
140
NISP
29
12
68
136
104
15
34
34
27
54
0
5
19
200
199
1077
-‐
47
48
502
627
75
-‐
-‐
-‐
-‐
3312
O.
cuniculus
(CB)
NMI=29
%NISP NME
0,9
22
0,4
12
2,1
68
4,1
136
3,1
104
0,5
15
1
34
1
34
0,8
23
1,6
53
0
0
0,2
5
0,6
18
6
200
6
199
32,5
1077
-‐
-‐
1,4
47
1,4
48
15,2
502
18,9
624
2,3
73
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
3294
%AR
37,9
41,4
39,1
39,1
35,9
25,9
58,6
58,6
39,7
91,4
0
8,6
62,1
69
85,8
71,4
-‐
81
82,8
72,1
53,8
10,5
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
Alectoris
rufa
(CC)
NMI=3
NISP %NISP NME
-‐
-‐
-‐
2
1,5
2
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
4
3,1
1
4
3,1
1
1
0,8
1
3
2,3
3
3
2,3
3
-‐
-‐
-‐
2
1,6
2
-‐
-‐
-‐
2
1,6
2
3
2,3
3
33
25,8
39
6
4,7
6
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
8
6,3
8
37
28,9
37
2
1,6
1
-‐
-‐
-‐
16
12,5
1
2
1,6
2
128
-‐
112
%AR
-‐
66,7
-‐
-‐
-‐
16,7
16,7
16,7
50
50
-‐
33,3
-‐
33,3
50
46,4
33,3
-‐
-‐
-‐
16,7
77,1
16,7
-‐
33,3
66,7
-‐
CUADRO 1. Número Mínimo de Especímenes Identificados (NISP), Frecuencia (%NISP), Número mínimo de Elementos (NME),
Frecuencia de la Abundancia Relativa (%AR) y Número Mínimo de Individuos (NMI) para los conjuntos experimentales tratados en
este trabajo.
Mandíbula
Cráneo
Incisivos
Molares
superiores
Molares
inferiores
Húmero
Radio
Ulna
Fémur
Tibia
Patella
Escápula
Coxal
Metacarpo/Carpometacarpo
Metatarso/Tarsometatarso
Falange
Falange
basal
Calcáneo
Astrágalo
Carpal/Tarsal
Vértebra
Costilla
Coracoides
Fúrcula
Esternón
Sinsacro
TOTAL
O.
cuniculus
(CA)
NMI=107
NISP %NISP MNE
%AR
124
1,4
88
41,1
122
1,4
55
51,4
183
2,1
183
28,5
449
5,1
449
35
441
5
441
41,2
53
0,6
46
21,5
163
1,9
161
75,2
144
1,6
141
65,9
86
1
77
36
222
2,5
214
100
2
0,02
2
0,9
20
0,2
17
7,9
115
1,3
96
89,7
554
6,3
554
51,8
769
8,8
769
89,8
2548
29
2548
45,8
-‐
-‐
-‐
-‐
214
2,4
214
100
194
2,2
194
90,7
1143
13
1143
44,5
725
8,3
725
16,9
501
5,7
450
35
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
8772
-‐
8567
-‐
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
[page-n-7]
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
CB). Esto se traduce en una importante pérdida de elementos anatómicos,
los cuales fueron ingeridos por los linces. Aun así, todos los elementos esqueléticos se encuentran representados, a excepción de la fúrcula en el caso
de las aves. La abundancia relativa indica una mayor representación de la
tibia y el astrágalo en el conjunto A (CA), tibia y metatarso en el CB y de
costilla y sinsacro/cintura pélvica para las aves. Los menos representados a
nivel relativo son la escápula y húmero entre los restos de conejo y vértebras
y coracoides en el caso de las perdices. En lo que respecta a las proporciones
entre elementos y segmentos anatómicos, en el caso de los conejos, los restos poscraneales y en especial los huesos largos están mejor representados
que los restos craneales. Entre los huesos largos la relación indica una mayor abundancia de los más distales (más huesos del esqueleto apendicular
inferior que del intermedio, y más de éstos que del superior) (cuadro 2). Por
su parte, el índice que relaciona la proporción entre elementos apendiculares anteriores y posteriores indica un predominio de los últimos en el CA
y equilibrio entre ambos en el CB. En lo que respecta a las perdices, encontramos una mayor representación de los huesos de las patas con respecto
a las alas, una mayor representación de los huesos de las extremidades con
respecto a los del tronco y una distribución equilibrada entre los elementos
proximales y distales del esqueleto apendicular (ligeramente mayor para el
proximal) (cuadro 2).
%
Indices
PCRT/CR
PCRLB/CR
AUT/ZE
Z/E
AN/PO
WING/LEGS
P/D
CO/LMB
CA
565
271,5
694,5
380,6
84,9
-‐
-‐
-‐
CB
849
400
1264
290,5
101,1
-‐
-‐
-‐
CC
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
36
59
30
CUADRO 2. Índices de proporciones entre segmentos anatómicos utilizados en este
trabajo para los distintos conjuntos experimentales modificados por lince ibérico.
Para abreviaturas ver sección de métodos.
141
[page-n-8]
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
Fracturación
Los restos esqueléticos estudiados presentan una baja fragmentación. Así el
72,8% en el CA, el 94% en el CB y el 85% en el CC son huesos completos. No
obstante, la mayor parte pertenecen a elementos pequeños de manos/alas,
pies (huesos articulares, falanges y metacarpos/carpometacarpos) y vértebras, sobre todo caudales. Por el contrario, los principales huesos largos en
el caso de los conejos (61% CA y 55% CB) y éstos junto a los huesos que componen la caja torácica de las aves, se encuentran mayoritariamente fracturados. De ambas características y del pequeño tamaño de las presas se derivan
conjuntos cuyos restos son menores a 20 mm de largo en frecuencias elevadas
(72,7% CA, 89% CB y 69% CC). Para todos los huesos largos de conejos (CA
+ CB), las porciones no ingeridas de forma más frecuente son las distales,
tanto en húmeros y fémures como en radio/ulnas y tibias (cuadro 3 y figura
1). En el caso de las aves encontramos el mismo patrón, a excepción del fémur
que cuya porción proximal suele sobrevivir a la ingestión (cuadro 4 y figura
1). El resto de categorías de fracturación puede observarse en los cuadros 3 y
4. En los tres conjuntos se han documentado cilindros diafisarios aunque su
frecuencia es muy escasa (6 NISP total).
Mordeduras
Pese a que la mayor parte de los huesos largos tanto en conejos como en perdices se presentan fracturados como consecuencia del consumo, las mordeduras son muy escasas (1,1% del NISP total). Éstas se presentan principalmente en forma de perforaciones, depresiones, surcos y muescas en bordes
de fractura (figura 2). Los parámetros métricos de las mordeduras pueden
consultarse en Rodríguez-Hidalgo et al. (2013, 2015, 2016). Las depresiones
en tejido cortical cuentan con largos de en torno a los 2 mm, aunque algunas
perforaciones pueden llegar a alcanzar dimensiones considerables (más de 6
mm de largo). Las marcas suelen presentarse aisladas en el caso de depresiones, perforaciones e improntas, mientras que los surcos aparecen en grupos
poco numerosos. No se han observado marcas o muescas opuestas. Hay que
destacar que, en el experimento en el que intervinieron los cachorros, un
número importante de los huesos mordidos presentan grupos muy numerosos de surcos de tamaño tan pequeño que no podían ser medidos mediante
calibre digital (figura 3).
142
[page-n-9]
143
CA
0
0
“In
situ”
Incisivos
CA
CB
100
100
0
0
Patella
C
F
Dientes
CA
34,7
3,3
0,8
14
0,8
46,3
CB
0
0
0
3,7
0
0
0
Molares
Sup.
CA
CB
100
100
0
0
Car/Tar CA
C
100
F
0
Cráneo
C
IB
IBM
M
ZA
NC
PE
CA
1,9
0
0
1,2
1,8
0
0
Cal
C
F
Coxal
C
A
AIS
AISIL
AIL
IS
IL
CB
0
0
0
3,7
1,9
0
0
Molares
Inf.
CA
CB
100
100
0
0
CB
100
0
CB
91,7
0
0
0
8,3
0
PES
CA
5,7
1,2
0
10,5
0,9
0
0,5
CB
100
0
CB
57,9
0
15,8
21,1
0
0
5,3
CB
0
0
0
7,4
0
0
0
Aislados
Incisivos
CA
CB
100
50
0
50
CA
97,7
2,3
CA
66,1
7,8
12,2
6,1
3,5
0,9
3,5
S
CA
5,7
2,5
2,1
0
0,9
0
0,4
CA
45
10
25
15
5
CB
46,7
47,1
55,9
11,1
46,3
0
5,5
CB
100
0
0
0
0
DE
CA
3,8
1,2
0
2,3
1,4
0
0
Molares
Sup.
CA
CB
100
0
0
100
CA
43,5
56,5
Vértebra CA
C
79,4
F
20,6
Costilla
C
F
CB
26,7
5,9
5,9
7,4
11,1
0
0
Molares
Inf.
CA
CB
98,4
0
1,6
0
Astrágalo CA CB
C
97,4 97,9
F
2,6 2,1
Escápula
C
GC
GCN
NF
F
SDE
CA
55,8
63,8
65,3
8,1
63,1
0,6
0,3
CB
96,3
3,7
CB
77,3
22,6
Falange
C
P
D
CA
99,8
0,2
0
CB
99,8
0
0,2
CUADRO 3. Frecuencia de las categorías de fracturación para los conjuntos de lepóridos modificados por lince ibérico en los experimentos CA y CB. Para las abreviaturas de las categorías de fracturación consultar Lloveras et al. 2008a.
C
F
CB
62,1
10,3
3,4
13,8
6,9
3,4
CA
31,5
8,1
8,1
5,6
25,8
15,3
Mandíbula
C
IP
MBI
MB
MBB
CP
CB
0
0
CB
26,7
47,1
38,2
66,7
40,7
100
94,5
C
CA
Húmero
28,3
Radio
31,5
Ulna
32,6
Fémur
77,9
Tibia
32
Metacarpo 99,1
Metatarso 98,8
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
[page-n-10]
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
FIGURA 1. Ejemplos de morfotipos de fracturación más habituales en la tafocenosis
del lince ibérico: a), b) y c) muescas sobre borde de fractura de distintos huesos largos de conejo, d) fractura en espiral y conservación del húmero distal de conejo, e)
muesca sobre borde de fractura y conservación de tibia distal de conejo, f) fractura en
espiral y conservación de húmero distal de perdiz, g) y h) fragmentos distales de huesos largos de perdiz, i) muesca en borde, fractura en espiral y depresión sobre epífisis
distal de tibiotarso de perdiz, j) y k) muescas en borde de fractura en espiral sobre
fémur proximal de perdiz y l) y m) distintos fragmentos de tarsometatarso de perdiz.
144
[page-n-11]
145
N
39
8
37
N
%
2
100
0
0
0
0
0
0
0
0
Completa
N
%
1
100
0
0
0
0
1
0
1
100
2
100
0
0
0
0
2
66,3
Proximal
N
0
1
0
0
0
0
3
0
0
Completa
%
100
100
100
Pelvis
Sinsacro + ilion -iscquion -pubis
Ilión-isquión-pubis
Sinsacro
Acetábulo
%
100
0
0
0
% N
0
0
50 0
0
1
0
1
0
0
0
0
100 0
0
2
0
1
N
2
0
0
0
Distal
%
0
0
25
33,3
0
0
0
66,6
33,3
Fragmentada
N
0
0
0
Esternón
más de 1/2 y rostrum
menos de la mitad y rostrum
fragmento sin rostrum
%
0
0
0
Diáfisis
N %
0
0
1 50
3 75
2 66,6
0
0
0
0
0
0
1 33,3
0
0
N %
0
0
0
0
16 100
CUADRO 4. Frecuencia de las categorías de fracturación para el conjunto de perdices modificadas por lince ibérico en el experimento
CC. Para las abreviaturas de las categorías de fracturación consultar Lloveras et al. 2014c.
Falange
Vértebra
Costilla
Escápula
Coracoides
Húmero
Rádio
Ulna
Carpometacarpo
Fémur
Tibiotarso
Tarsometatarso
Cráneo
Completo
Pico + Neurocáneo sin parte posterior
Neurocráneo sin parte porsterior
Neurocráneo
Pico
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
[page-n-12]
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
FIGURA 2. Ejemplos de mordeduras de lince sobre restos de conejo del experimento
CA: 1. Impronta sobre cuerpo mandibular, 2. Depresión y crushing sobre cuerpo mandibular, 3 y 4. Mordeduras en bordes de fractura de huesos mandibulares y craneales,
5 y 6. Surcos sobre diáfisis de huesos largos, 7. Muesca en borde de fractura de diáfisis
de hueso largo y 8. Depresión sobre diáfisis de hueso largo.
146
[page-n-13]
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
No existe una distribución preferencial de las mordeduras, aunque son más
frecuentes en los coxales y tibias para los restos de conejo. Aparte de las mordeduras, documentamos otra serie de modificaciones como bordes aserrados, bordes
crenulados, fracturas en espiral y fisuras asociadas a fracturas que consideramos
difíciles de atribuir a la acción de los linces de no tratarse de un trabajo actualista.
FIGURA 3. Ejemplos de mordeduras generadas por crías de lince ibérico sobre restos
de conejo en el experimento CB: a) muesca en borde de fractura y detalle de surcos
múltiples de pequeñas dimensiones sobre diáfisis, b) improntas sobre metáfisis de
tibia y detalle de surcos múltiples de pequeñas dimensiones sobre diáfisis, c) borde
crenulado sobre epífisis proximal de fémur y muesca en borde de fractura distal y detalle de surcos múltiples de pequeñas dimensiones sobre diáfisis y d) imagen de ESEM
y detalle de surcos de pequeñas dimensiones provocados por linces infantiles sobre
diáfisis de húmero de conejo.
147
[page-n-14]
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
DISCUSIÓN
Utilización y modificación de las carcasas por el lince ibérico
La utilización y consumo de las carcasas de sus presas por parte del lince ibérico ha sido estudiada por conservacionistas y biólogos en España desde los
años ochenta (p. ej. Delibes, 1980; Beltrán et al., 1985; Aldama y Delibes, 1991;
Aldama, 1993; Calzada y Palomares, 1996). En la mayor parte de los trabajos
se indica que cuando se trata de conejos, los linces abandonan tan sólo las vísceras, patas y jirones de piel. En lo que respecta al consumo de aves, tan sólo
contamos con las observaciones de Delibes (1980: 99), que para perdices describen un caso en cautividad en el que tan sólo quedaron sin consumir un ala,
una pata y parte del buche. Dichas descripciones, suficientes para entender
el comportamiento trófico del predador e incluso para identificar en campo
su presencia a través de sus rastros, no lo es para los estudios tafonómicos, ya
que no ofrecen datos sobre en qué medida los patrones son estables y sobre
todo, cuál es la composición esquelética de los despojos no ingeridos.
Nuestras observaciones coinciden con lo publicado e indican que los
linces ingieren la mayor parte sus presas (incluidos los huesos), haciendo desaparecer ocasionalmente además todos los restos esqueléticos de las
carcasas. El tamaño de la presa parece ser crítico a este respecto ya que,
en el caso de las perdices, no pudimos recuperar ningún resto de la mayor
parte de los individuos entregados inicialmente. De hecho, estos resultados
apoyan nuestras propias observaciones realizadas en un trabajo anterior
(Rodríguez-Hidalgo et al., 2013). En este trabajo, una de las muestras entregadas a los linces estaba compuesta por conejos juveniles (de pequeño
tamaño), los cuales presentaron una supervivencia esquelética menor que
la de los conejos de talla adulta implicados en otros experimentos. De lo
expuesto se deduce que a menor tamaño de las presas, menor supervivencia
esquelética y por tanto, teniendo en cuenta la escasa frecuencia de presas
diferentes a los conejos en la dieta del lince (Delibes, 1980), los conjuntos
modificados y no ingeridos por éstos, deberían ser escasos en restos de animales de pequeño tamaño (tanto conejos jóvenes, como aves de mediano y
pequeño tamaño y otros microvertebrados).
No obstante, pese a la ingestión de gran parte de los huesos de sus presas, los linces dejan habitualmente partes de las carcasas sin consumir. En
148
[page-n-15]
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
el caso de los conejos, este comportamiento se caracteriza por la prevalencia de huesos del esqueleto poscraneal, por la abundancia de elementos del
esqueleto apendicular distal, la mayor supervivencia de los restos de las patas traseras, la alta frecuencia de huesos completos combinada con una alta
fracturación de los principales huesos largos y la escasez de mordeduras.
Es decir, entre los restos de conejo modificados por linces ibéricos deberían
predominar en cuanto a la frecuencia las tibias distales rotas en fresco (con
presencia de muescas en borde de fractura, fracturas en uve o espirales),
junto a astrágalos, calcáneos, tarsales, metatarsos y falanges, todos estos
completos. Los restos menos representados serían las escápulas, las vértebras, las costillas y los húmeros. Entre los escasos restos de aves, al menos
del peso de las perdices, debería destacar la supervivencia del sinsacro, las
costillas y restos distales de las patas. En cuanto a las proporciones entre
elementos o segmentos se darían más restos de las patas que de alas y de
elementos apendiculares frente a elementos del tórax. Las modificaciones
serían idénticas a las de los restos de conejo, con una fracturación escasa
pero alta para los huesos de porciones carnosas (muslos, alas y pechuga
en este caso) y escasa incidencia de mordeduras. Además, del experimento
realizado con linces infantiles se deriva un patrón tafonómico idéntico para
los restos no ingeridos de conejo por adultos, con la única salvedad de la
presencia de huesos largos con abundantes surcos de muy pequeño tamaño, normalmente sobre las diáfisis. La frecuencia de dichas modificaciones
en términos porcentuales es, no obstante, muy baja.
Acumulaciones generadas por lince ibérico
El objetivo de este trabajo ha sido caracterizar la señal tafonómica del lince
ibérico para que la misma pueda ser reconocida en los conjuntos arqueopaleontológicos. Desde esta perspectiva es importante recordar dos cuestiones:
primero, que algunos agentes o actores tafonómicos pueden ser grandes modificadores de restos y no por ello tienen que ser importantes acumuladores
(p. ej. Yravedra et al., 2012), y segundo, que la señal o marca tafonómica puede
variar dependiendo del origen de los restos acumulados, ya sean éstos restos
no ingeridos, restos procedentes de excrementos o conjuntos mixtos (p. ej.
Lloveras et al., 2012b; Rodríguez-Hidalgo et al., 2013).
Nuestro estudio pone de manifiesto la capacidad del lince para alterar los
restos esqueléticos de las presas que consume, imprimiendo sobre los mis-
149
[page-n-16]
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
mos su señal tafonómica. De esta forma podemos afirmar que el lince puede ser considerado como un excelente agente modificador. No obstante, la
literatura disponible sobre este felino no lo presenta como un buen candidato para generar acumulaciones óseas puesto que no transporta sistemáticamente a sus presas, sino que realiza pequeños desplazamientos periféricos
desde el lugar de muerte, hasta lugares secundarios donde consumirlas con
tranquilidad (Valverde, 1957; Delibes, 1980). Al ser las áreas de campeo de los
linces considerables en extensión, la probabilidad de generar acumulaciones
óseas por superposición de eventos de consumo es despreciable. No obstante, y pese a que el comportamiento descrito es el habitual, durante la fase de
cría las hembras transportan sistemáticamente sus presas hacia los cubiles
para alimentar a los cachorros. Dicho comportamiento hace plausible la generación de acumulaciones importantes numéricamente, ya que las hembras
suelen elegir troncos huecos, conejeras agrandadas o pequeñas cuevas como
lugares donde instalar sus cubiles, los cuales son utilizados durante semanas
o meses y suelen ocuparse año tras año (Fernández y Palomares, 2002; Fernández et al., 2002).
En lo que respecta al origen de los restos acumulados, procedentes de excrementos no ingeridos y acumulaciones mixtas, Lloveras y colaboradores
(2008b) ofrecen un detallado análisis de restos de conejo procedentes de los
primeros. Estos se caracterizan por la abundancia de restos craneales, especialmente dientes, una alta fragmentación y una alta incidencia de señales de
digestión moderadas y fuertes. De ello se extrae que los restos ingeridos presentan el patrón tafonómico opuesto a los no ingeridos, que complementan
la señal del felino.
En el caso de las acumulaciones de coprolitos, los linces como otros
depredadores, suelen defecar en letrinas, las cuales utilizan para marcar
límites entre áreas de campeo (Robinson y Delibes, 1988). Éstas son susceptibles de generar acumulaciones óseas de restos digeridos importantes
en número. Además, durante la fase de menor movilidad y permanencia
en los cubiles, las crías suelen defecar en ellos y sus inmediaciones (Delibes, comunicación personal), comportamiento que puede llegar a generar
acumulaciones importantes de origen mixto al mezclarse los restos de los
excrementos con los restos no ingeridos de las carcasas. En lo que respecta a
estos últimos, nuestros trabajos son los únicos disponibles por el momento
(Rodríguez-Hidalgo et al., 2013, 2015, 2016).
150
[page-n-17]
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
Por lo tanto, además de un excelente agente modificador, el lince ibérico
puede llegar a generar acumulaciones óseas importantes a través de dos comportamientos principales: su hábito de defecar en letrinas dispersas en sus
áreas de campeo (generando acumulaciones de huesos ingeridos) y mediante
el transporte y consumo de carcasas de sus presas a los cubiles (que generan
acumulaciones de restos óseos no ingeridos mezclados en mayor o menor
medida con huesos procedentes de excrementos de las crías).
Comparación con otros depredadores de mesofauna
Debido a la abundancia de restos de lepóridos en los yacimientos arqueopaleontológicos, los trabajos sobre agentes acumuladores de sus restos son numerosos (Hockett, 1991, 1995; Schmitt y Juell, 1994; Schmitt, 1995; Cruz-Uribe
y Klein, 1998; Sanchis, 2000; Cochard, 2004, 2008; Lloveras et al., 2008a;
2008b, 2009a; 2012a; 2012b; 2014b; 2014c, en prensa; Sanchis y Pascual, 2011).
En lo que respecta a las acumulaciones de aves, la investigación es igualmente
extensa (Bramwell et al., 1987; Andrews, 1990; Bocheński et al., 1993, 1997,
1998, 2009; Bocheński y Tomek, 1997; Laroulandie, 2002; Bocheński, 2005;
Lloveras et al., 2008a; 2009a, 2012a, 2012b, 2014c). En anteriores trabajos hemos realizado comparaciones entre la señal tafonómica del lince ibérico y
otros depredadores de conejos y aves de pequeño y mediano tamaño (Rodríguez-Hidalgo et al., 2013, 2015, 2016). Los resultados obtenidos indican que,
en el caso de los conejos, la composición anatómica y fracturación de los restos separa claramente los conjuntos generados por rapaces de los generados
por carnívoros terrestres cuando se trata de restos no ingeridos. Los carnívoros terrestres, especialmente el zorro, presentan patrones muy similares al
expuesto para restos no ingeridos por lince en cuanto a representación esquelética, proporción entre segmentos, fragmentación y fracturación. Encontramos la principal diferencia en la frecuencia de huesos con mordeduras, más
elevada en restos modificados tanto por zorros como por otros mamíferos
carnívoros. En lo que respecta a restos de aves, el patrón generado por los
linces presenta diferencias sustanciales en cuanto la abundancia relativa de
patas sobre alas, más frecuentes las primeras, en el caso del carnívoro, que en
las acumulaciones de restos no ingeridos generados por rapaces diurnas. La
fragmentación de los restos, especialmente del esternón, es otra diferencia
significativa, mayor en el caso del lince que entre los restos no ingeridos por
rapaces diurnas (Rodríguez-Hidalgo et al., 2016).
151
[page-n-18]
ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
Patrón cultural contra no cultural
Los trabajos experimentales centrados en los humanos como agentes modificadores de huesos de lepóridos y pequeñas aves son escasos (Lloveras et
al., 2009b; Sanchis et al., 2011; Romero et al., 2016). En ellos, se han replicado los procesos de carnicería, cocinado y consumo. Algunas señales tafonómicas tales como las marcas de corte y cremaciones son diagnósticas debido
a que son un producto exclusivo de la actividad humana. Sin embargo, los
conjuntos arqueológicos han demostrado que la presencia de esas marcas
diagnósticas es muy variable (Pérez Ripoll, 1992, 1993, 2001, 2004; Hockett
y Bicho, 2000; Hockett y Haws, 2002). El resto de modificaciones, especialmente la fracturación presenta importantes problemas de equifinalidad
entre distintos agentes.
Los dientes humanos tienen la capacidad de generar modificaciones en la
superficie de los huesos que son difíciles de distinguir de las producidas por
otros agentes (Saladié et al., 2013). Sanchis ha observado un tipo de mordedura atribuible a agente humano, similar al peeling (White, 1992), definida
como mordedura-flexión (Sanchis et al., 2011). También Saladié describe algunos caracteres diagnósticos para aislar las mordeduras humanas (Saladié
et al., 2013). En nuestro caso hemos tratado las mordeduras de lince en cuanto a frecuencia y dimensiones. No obstante persisten los problemas de equifinalidad y otros estudios centrados en mordeduras sobre restos de lepóridos
deben ser llevados a cabo. En cuanto a la fracturación antrópica, no existe
ningún trabajo actualista centrado en los lepóridos, por lo que son los datos
arqueológicos los que nos ofrecen una valiosa información.
Los cilindros diafisarios en fémures y tibias de lepóridos son un patrón
común en los conjuntos arqueológicos (antrópicos) del Paleolítico superior
en el suroeste europeo así como entre grupos nativos de la Gran Cuenca en
el suroeste de los Estados Unidos (Hockett, 1994, 1995; Pérez Ripoll, 2001;
Aura-Tortosa et al., 2002; Hockett y Haws, 2002). Algunos investigadores
han tomado este carácter como el más diagnóstico para la interpretación de
la actividad antrópica. Nuestro trabajo incide una vez más en la escasez de
cilindros diafisarios en conjuntos modificados por agentes no humanos, por
lo que la abundancia de cilindros diafisarios como característica de las acumulaciones antrópicas queda reforzada. En ocasiones, la frecuencia elevada
de porciones distales de huesos largos (SDE y DE) en la fracturación ha sido
atribuida a agente humano. Sin embargo, nuestros resultados indican que
152
[page-n-19]
Caracterización de la señal tafonómica del lince ibérico
estos morfotipos son muy abundantes en la señal tafonómica de lince ibérico. Lo mismo ocurre con los fragmentos de diáfisis y porciones distales de
huesos largos que presentan muescas en los bordes de fractura, no exentas
de problemas de equifinalidad.
CONCLUSIONES
En este trabajo hemos expuesto los resultados obtenidos en una serie de experimentos de base actualista destinados a caracterizar la señal tafonómica
de uno de los félidos más abundantes del registro arqueo-paleontológico
peninsular, el lince ibérico. Debido a su alta especialización trófica, nuestro
trabajo se ha basado en la caracterización de restos de dos de sus presas
principales, el conejo y la perdiz. Ambas presas suman cerca del 100% de
los animales consumidos de forma habitual por este depredador. Además,
nuestro estudio se ha centrado en la caracterización de los restos no ingeridos, ya que los ingeridos contaban con trabajos previos. Los resultados obtenidos indican que el lince ibérico es un importante agente modificador de
restos. El patrón observado se caracteriza por la elevada presencia de restos
distales de las patas en el caso de los conejos, principalmente las traseras.
La fragmentación es escasa, aunque los huesos grandes suelen presentarse
fracturados, especialmente los principales huesos largos. Las mordeduras
son muy poco frecuentes. Este patrón diferencia a los linces de otros acumuladores de lepóridos. En el caso de los restos de perdices, predominan el
sinsacro y las costillas adyacentes, así como los fragmentos distales de alas y
patas. La relación entre alas y patas, con mayor peso de estas últimas, parece ser la característica anatómica que mejor diferencia los restos de perdices
no ingeridos por linces de los no ingeridos por otros depredadores de aves.
La fragmentación, fracturación y presencia de mordeduras es idéntica a la
observada para los conejos en frecuencias y dimensiones. La revisión de la
etología del depredador a través de la literatura disponible indica que el
lince es un buen candidato para generar acumulaciones reconocibles en el
ámbito arqueológico. Éstas deberían contar a nivel teórico con una mezcla
de restos no ingeridos e ingeridos (con señales tafonómicas complementarias) principalmente de conejos y algunas aves. Este tipo de acumulaciones
se debe al comportamiento reproductivo de las hembras que transportan
sistemáticamente presas hacia lugares referenciales (cubiles de cría y accesorios) para alimentar a los cachorros. Las acumulaciones exclusivas de
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ANTONIO RODRÍGUEZ-HIDALGO, PALMIRA SALADIÉ Y JUAN MARÍN
restos ingeridos por el uso de letrinas son también susceptibles de generar
conjuntos reconocibles arqueológicamente, si bien su dispersión en el territorio y su situación habitual al aire libre las hacen, al menos a nivel teórico, difíciles de localizar.
AGRADECIMIENTOS
Gracias a Alfred Sanchis y Josep Lluís Pascual por incluirnos en este volumen y organizar unas jornadas donde el debate distendido fue la tónica dominante. A Helena
Bonet, como directora del Museo de Prehistoria de Valencia, por la continuidad de las
jornadas de arqueozoología. Damos las gracias también a los responsables y a todo el
personal de los centros de cría en cautividad del lince ibérico en El Acebuche y Granadilla, sin los que este trabajo sería imposible. Esta investigación ha sido financiada
por el Ministerio de Economía y Competitividad (MINECO) del Gobierno de España,
proyectos nº. CGL2015-65387-C3-1-P (MINECO/FEDER) y HAR2012-32548; así como
por la Generalitat de Catalunya, proyecto número SGR2014-899.
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