Estudio tafonómico de los quirópteros de Cova Negra (Xàtiva). Una confirmación del carácter corto y esporádico de las ocupaciones antrópicas
Pere Miquel Guillem Calatayud
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ARCHIVO DE PREHISTORIA LEVANTINA
Vol. XXII (Valencia, 1997)
Pere Miquel
GUILLEM
CALATAYUD*
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
(XÁ. TIVA). UNA CONFIRMACIÓN DEL CARÁCTER CORTO Y
ESPORÁDICO DE LAS OCUPACIONES ANTRÓPICAS
l.
INTRODUCCIÓN
Los factores que van a influir en la formación de depósitos osíferos de micromamíferos en
un yacimiento arqueológico, ya sea en cueva o en abrigo rocoso, son muy diversos. En Cava
Negra (1), hemos distinguido dos modelos de aporte diferentes que van a explicar, en gran parte,
el origen de roedores, insectívoros y quirópteros:
1)
Utilización de las cavidades como hábitat. Es el caso de los murciélagos que, a pesar de no
tener predadores especializados que basen su dieta trófica en su consumo, desarrollan ciertos
hábitos que favorecen la acumulación de sus esqueletos. Utilizan las cuevas como refugios
de hibernación o de cría, momentos que coinciden con los periodos de mayor mortalidad. En
Cava Negra, hemos podido recuperar una cantidad considerable de restos óseos de quirópteros que confirman la ocupación de estos yacimientos cársticos en un mismo sentido. No
obstante, en la bibliografía aparecen reflejadas situaciones oportunistas de predación sobre
murciélagos que han provocado concentraciones parecidas a las producidas por la muerte
natural de estos mamíferos (2).
* Serv'ei d'Investigació Prehistorica. e/ Comna, 36, Valencia 46003.
(1) En este artículo presentamos una pt;queña parte de nuestra Tesis Doctoral.
(2) R. BAUER: <
>.
as constituenl!i of the food Garn o1ws Tyto alba in Po1and> Ibis, 121, 1979, pp. 489-494. G. Sll..VATABOADA: Los murciélagos de
Cuba. Ed. Ac¡¡demia, La Habana, 1979, G. LESINSKl : <>. Przegland Zoo/ogiczny, XXVII,
3, 1983, pp. 371-372.
-41-
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2
2)
P. M. GUiLLEM CALATAYUD
Aportación de esqueletos por parte de otros animales. Uno de los gestos que provoca importantes concentraciones de restos óseos de roedores e insectívoros en el interior de una cueva
es la regurgitación de egagrópilas de rapaces nocturnas o diurnas (3), y la formación de
letrinas por carnívoros en la misma (4). Así lo hemos podido comprobar en Cova de
Bolomor, Cova Negra, Cendres y Cova de Bolumiui, conclusión a la que hemos llegado tras
un estudio tafonómico detallado (5). Primero, establecimos los distintos patrones de comportamiento que las estrigiformes o los carnívoros habían dejado plasmados después de
haber cazado, comido y digerido una presa. Luego, extrapolamos estos modelos a los conjuntos fósiles, para identificar la especie o especies responsables del origen de la acumulación de restos óseos de micromarníferos en yacimientos arqueológicos. El contraste entre
ambos permitió la identificación de las distintas interferencias postdeposicionales que habían
sufrido los huesos de micromarníferos, resultado de la intervención gradual y acumulativa de
diferentes agentes de modificación. De hecho, detectamos alteraciones físicas: pisadas,
transporte diferencial de las distintas partes anatómicas del esqueleto, alteración de los
huesos por el viento, el agua, etc.; y químicas: huesos quemados, la acción que provocan los
vegetales sobre la cortical del hueso, el esmalte y la dentina de los molares e incisivos y el
desarrollo de bacterias, entre otras. Tampoco olvidamos ningún otro posible tipo de aporte
de restos óseos de micromarníferos (muerte natural en el interior de la cueva, como ocurre
con los quirópteros de estos yacimientos).
Cova Negra tiene una de las colecciones más ricas de quirópteros fósiles de Europa. Los
miles de restos óseos así lo conftrman. Las condiciones geológicas de la cueva unidas a su situa~
ción geográfica explican el motivo de su presencia. El yacimiento se encuentra situado en la
fachada central mediterránea, junto al río Albaida. Su latitud y altitud ha permitido que durante
las pulsaciones frescas del Pleistoceno superior los murciélagos encontraran refugio y pudieran
cubrir sus necesidades alimenticias. El río Albaida debió generar enormes recursos tróficos aprovechados por estos pequeños mamíferos. Las condiciones de humedad y temperatura más o
menos constantes en Cova Negra, así como la sedimentación continuada, consiguieron el enterramiento de los huesos y su buena conservación. Durante el mismo período cronológico en el
Norte de la Península Ibérica, la ocupación de cavidades por murciélagos sólo ha quedado constatada a lo largo de pulsaciones climáticas templadas: Lezetxiqui en el interestadial Arcy (6),
Erralla en el Bolling (7), Gabasa durante el interestadial Würm ll-111 alpino; o durante el
Holoceno: Urtiaga, Mariluzo, Santimamiñe, Payucas, Aitzbítarte IV (8). En el resto de la
(3) J. CHALJNE: <
Natural History Museum Publications, London, 1990.
(4) J.S. MELLET: «Scatological origin of microvertebrate fossil accumulations>>. Science, 185, 1974, pp. 349-350. P.
ANDREWS y E.M. NESBIT-EVANS: «Small mammal bone accumulations produced by mamma1ian carnivore>>. Paleobiology, 9, 1983,
pp. 287-307.
(5) P.M. GUILLEM: Micromamiferos cuaternarios del País Valencia: Tafonomía, Bioestratigrafía y reconstrucción paleoambiental. Tesis Doctoral inédita, Universitat de Valencia, 1996.
(6) J. ALTUNA: Fauna de mamiferos de Jos yarimienlos prehistóricos de Guipúzcoa. Munibe, 24, 1972.
(7) E. PEMÁN: <>. Munibe, 37, 1985, pp.
.
49-57.
(8) ALTUNA: Op. cit. nota 6.
-42-
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3
Península, durante el Pleistoceno medio y superior destacan los yacimientos de Pradera
(Segovia), Guardo (Palencia), El Higuerón (Málaga), Las Grajas (Málaga), Atapuerca (Burgos),
Cueva del Agua (Granada), Carihuela (Granada), El Reguerillo (Madrid) (9), Son Bou (Menorca)
(lO), Torre del Diablo (Gibraltar) (11), Nerja (Málaga) (12), Cova de Bolumini, Cova de les
Cendres (13), etc.
Presentamos la ocupación antrópica de Cova Negra como uno de los factores que influirá de
modo determinante en la mayor o menor densidad de restos de quirópteros y, en este sentido,
intentaremos explicar por qué los murciélagos ocupan con distinta intensidad los niveles de Cova
Negra.
La identificación taxonómica de los murciélagos la hemos hecho fundamentalmente a partir
de caracteres morfológicos y métricos de los dientes, mandíbulas, articulación del codo, etc.; es
decir, con aquellos aspectos de la anatomía que indican especializaciones a nivel genérico e
incluso específico (14). Pero no exponemos el estudio paleontológico de los restos óseos. La
variedad de especies -15- y la riqueza del yacimiento, requiere una presentación más detallada
que la que pudiéramos exponer en este artículo. Orientaremos nuestro trabajo sólo desde el punto
de vista tafonómico.
2.
RESULTADOS
Los esqueletos de murciélago de Cova Negra han soportado el «stress» de la fosilización
favorablemente, habiendo llegado hasta nosotros en un estado de conservación relativamente
bueno. Sin embargo, los huesos han sufrido las mismas alteraciones que las observadas en roedores e insectívoros, pero dada su débil estructura (huecos, alargados y de paredes finas), han
resistido mucho peor las distintas interferencias postdeposicionales.
En Cova Negra se llegó a la conclusión de que "las ocupaciones antrópicas debieron ser
cortas, localizadas y alternadas de prolongadas etapas de abandono y ocupación de la cavidad por
carnívoros" (15) . Los mismos autores basaban el carácter corto y localizado de las ocupaciones
(9) P. SEVILLA: <
(10) J.W. REUMER: <>. Proceedings Koninkliche Neder/anse
Akademie van Wettenschappen, B, 85 (1), 1982, pp. 77-87.
(11) D.M.A. BATE: <>. Journal Royal Anthropological
lnstitute, LVIII, 1928, pp. 92-102.
(12) P. M. GUILLEM (en prensa): Estudio preliminar de los micromamfferos (Rodentia, Insectivora y Quiroptera) de la cueva
de Nerja (Málaga).
(13) GUILLEM: Op. cit. nota 5.
( 14) H. FELTEN, A. HELFRJCHTy G. STORCH: <
<>.
Pa/eovertebrata, 15 (2), 1985, pp. 71-128. P. SEVILLA: <
(15) V. VILLAVERDE y R. MARTÍNEZ VALLE: «Econonúa y aprovechamiento del medio en el Paleolítico de la región Central
del Mediterráneo español>>. Elefantes, Ciervos y Ovicápridos. Economía y aprovechamiento del Medio en la Prehistoria de España
y Portugal, 1992, pp. 77-96.
-43-
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4
P. M. GUILLEM CALATAYUD
a partir de la presencia de huesos con huellas de la propia actividad predadora de carnívoros y el
registro de restos óseos en los que convivían tanto señales antrópicas como zoológicas. La
máxima ocupación antrópica debió producirse entre los niveles VI a III, como se desprende del
registro arqueológico ( 16).
Cava Negra registra en sus sedimentos multitud de huesos de quirópteros cuyo origen ya
hemos comentado anteriormente. La formación· de estos agregados osíferos en un yacimiento
arqueológico puede quedar interrumpida por la misma actividad antrópica. Los murciélagos utilizarort estas cavidades para protegerse de condiciones climatológicas adversas (fóo, lluvia,
viento), al actuar como una barrera física que los aislaba del ambiente exterior y también de los
predadores, favoreciendo su ocupación en los momentos más críticos de su ciclo biológico
(hibernación y/o reproducción). Como cualquier especie animal necesitan una tranquilidad absoluta para que su actividad reproductora (gestación, alumbramiento y desarrollo postnatal de las
cóas) culmine con éxito. Lo mismo ocurre durante el periodo invernal, momento en el que pasan
por un estado de letargo sin ingerir ningún tipo de alimento y a expensas de las reservas acumuladas en forma de grasa durante el otoño. Cualquier visita antrópica a la cueva romperá el letargo;
con ello vendrá el desgaste de sus energías que no podrán reponer ante la escasez de alimentos
en el exterior y finalmente encontrarán la muerte. Si la presencia humana es frecuente y continuada se puede producir incluso la desaparición de toda la colonia de hibernación de murciélagos.
Como podremos comprobar más adelante, las concentraciones de huesos de quirópteros no
sólo quedan interrumpidas por los motivos etológicos de las distintas especies. Las mismas caracteósticas tafonómicas del yacimiento pueden provocar la desaparición total de sus huesos,
mermar los conjuntos, etc.
2.1.
ESTADO DEL MATERIAL
Los huesos de los murciélagos no han escapado al paso del tiempo, siendo así que su estructura grácil ha contribuido en el proceso destructivo. No han pasado por ningún tubo digestivo, ni
tampoco han sido masticados por carnívoros; pero esto no ha impedido que pelvis, calcáneos,
astrágalos, cúbitos, escápulas, costillas, vértebras, metapodios y falanges hayan desaparecido
prácticamente en su totalidad. Los restos óseos de los murciélagos, al proceder de individuos
muertos en el interior de la cueva, debeóan estar representados por todos los huesos del esqueleto y no ocurre así. La cavidad ha registrado una serie de interferencias postdeposicionales acumulativas, que han alterado los huesos de los murciélagos y explican este patrón de conservación.
Nuestro estudio tafonómico sólo se centrará en la representatividad de mandíbulas, maxilares, incisivos, molares, fémures, tibias, húmeros y radios, y en la fractura de húmeros y radios.
La corrosión postdeposiciona1 de estos huesos es evidertte y sólo aportará unos cuantos comentarios. Las marcas son muy escasas.
(16) V. VILLAVERDE, R. MARTÍNEZ VALLE, P.M. GUILLEM y M.P. FUMAN AL (en prensa): Mobility and rhe role of srnall garne
in the rniddle Paleolithic of the central region of the Spanish rnediterranean: a cornparison of Cova Negra with other Pa!eotithic
deposits.
-44-
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ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
2.1.1.
5
Representatividad
El total de huesos de quirópteros en Cava Negra es de 4.764. No se han tenido en cuenta calcáneos, astrágalos, cúbitos, escápulas, costillas, vértebras, metapodios y falanges que, por otra parte, no
son muy abundantes y apenas hubieran incrementado el cómputo final. Por sectores el que tiene menos
restos óseos es el Oeste -442-, el Centro cuenta ya con 739 huesos y el Sur con 3.493 (cuadro 1).
Niveles
1
SECTOR
11
m
IV
Mandíbula
Maxilar
Incisivo
Molar
Húmero
Radio
Fémur
Tibia
12
1
7
46
13
2
5
9
2
7
64
1
3
3
1
17
2
o
16
4
4
107
10
2
6
3
Total
86
152
Niveles
VII
vm
3
3
21
o
1
51
10
6
14
5
108
Mandíbula
Maxilar
Incisivo
Molar
Húmero
Radio
Fémur
Tibia
25
4
Total
37
1
o
o
SECTOR
IX
6
1
2
59
7
5
6
2
88
1
o
o
90
25
80
9
X
CENTRO
XI
XII a
IX
Mandíbula
Maxilar
Incisivo
Molar
Húmero
Radio
Fémur
Tibia
9
2
3
43
7
2
5
2
Total
73
54
14
19 .
291
34
o
o
o
o
SECTOR
Niveles
Total
VI
8
7
1
52
8
2
2
22
6
6
177
16
4
15
4
250
5
OESTE
V
o
o
o
8
1
52
5
1
6
2
76
4
o
o
5
9
17
4
442
Xllc
8
3
72
o
o
2
54
3
2
12
15
491
59
24
45
21
50
1
36
7
3
2
3
60
1
1
2
37
7
2
o
o
5
70
SUR
X
XI a
Xlb
XII
XIII
XIV
Total
4
3
2
171
26
27
858
130
87
131
28
54
10
7
396
80
41
56
7
27
2
4
134
30
14
24
5
1485
651
128
8
9
577
48
26
34
15
845
414
50
55
131
317
179
281
66
22
21
2
3
113
21
9
28
7
204
o
2
10
1
o
240
Cuadro 1.- Distribución de los restos óseos de quirópteros en Cova Negra.
-45-
Total
XIIb
3493
739
Total
C. Negra
540
76
89
2913
410
212
343
91
4674
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6
P. M. GUlLLEM CALATAYUD
Los huesos más numerosos son los molares, con un total de 2.913 unidades. Le siguen las
mandíbulas -540-, húmeros --410-,fémures -343-, radios -212-, tibias -91-, incisivos -89-, y por último los maxilares -73-.
Las mandíbulas son el hueso mejor representado en los tres sectores -100%-, le siguen
los húmeros -73,82-, fémures -53,95)- radios -30,68-, molares -30,44-, maxilares
-18,23-, tibias -17,51- e incisivos --4,62- (cuadro 2).
SECTOR OESTE
Mandíbula
Maxilar
Incisivo
Molar
Húmero
Radio
Fémur
Tibia
54-100
14-25,93
19-7,04
29-28,36
17-31,48
4-7,41
34-62,96
9-16,67
SECTOR CENTRO
72-100
12-16,67
15-4,17
491-35,89
45-62,5
21-29,17
59-81,94
24-33,33
SECTOR SUR
Media
414-100
50-12,08
55-2,66
2131-27,09
281-67,87
66-15,94
317-76,57
174-42,03
100
18,23
4,62
30,44
53,95
17,51
73,82
30,68
Cuadro 2.- Representatividad de los distintos huesos de Cova Negra. En cada columna el
número de la izquierda indica la cantidad, el de la derecha se corresponde con el
índice Dodson y Wexlar (1979).
La lectura de estos datos pone de manifiesto la gran destrucción que han sufrido los huesos de
quirópteros en Cava Negra una vez depositados. Mandíbulas y húmeros son las unidades anatómicas
que mejor han soportado este proceso; su estructura mucho más sólida que la del resto de los huesos
ha influido en su conservación. Frente a estos huesos nos encontramos con maxilares y tibias que prácticamente han desaparecido. Los húmeros están mejor representados que los fémures, ya que los primeros tienen una estructura mucho más robusta que los segundos. El bajo número de incisivos está
relacionado con la misma destrucción postdeposicional que han sufrido y con su pérdida durante el
proceso de lavado tamizado del sedimento. Muchos incisivos han pasado a través del tamiz a pesar de
tener 0,5 mm de luz. De hecho, prácticamente sólo se conservan los de Myotis myotis, la especie con
los incisivos más grandes. Los molares también han desaparecido en número considerable.
Si comparamos los índices de representatividad de los huesos del Oeste con los del Centro
(cuadro 2), observamos que todos son más numerosos en este segundo sector, salvo maxilares e
incisivos. Por otra parte, los índices de representatividad del Centro son más elevados que los del
Sur, con excepción de fémures y radios, y están mucho más próximos entre sí que con los registrados en el Oeste. En este último sector, al igual que hemos observado durante el estudio tafonómico de roedores e insectívoros ( 17), las interferencias postdeposicionales han destruido
mayor número de restos óseos que en los otros dos sectores. Mandíbulas, molares y húmeros
serían los huesos que mejor las habrían resistido, ya que los índices de representatividad de estos
huesos son elevados y semejantes a lo largo de los tres sectores.
(17)
GUILLEM: Op.
cit. nota 5.
-46-
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7
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
La corrosión postdeposicional ha provocado la pérdida de numerosos huesos. La escasa osificación de muchos de ellos -tengamos en cuenta que gran parte de los mismos pertenecen a
individuos subadultos o nacidos en la misma cueva- ha acelerado su destrucción. Estos mismos
huesos han resistido mucho peor el proceso de lavado tamizado del sedimento.
El transporte diferencial ha contribuido a su fractura y destrucción. En el Sector Oeste los
niveles que menos restos óseos tienen son el VI -9-, IV -25- y el Vll -37-, les siguen el
V -80-, 1 -86-, III -90--- y JI -152-. Las muestras donde aparecieron los restos óseos
de quirópteros de los niveles 1 a VI proceden de un pequeño sondeo de apenas 0.5 metros cuadrados. Los niveles 1 y JI tienen una potencia de unos 15 cm cada uno, el III 40 cm, el IV 10 cm,
el V 30 cm y el VI 10 cm. En el nivel Vll se excavó un metro cuadrado de superficie con un
espesor de unos 8 cm. Las oscilaciones numéricas que sufren estos huesos podrían estar relacionadas con la mayor o menor cantidad de tierra extraída. Eliminaremos esta incertidumbre a partir
del Índice de Restos (IR) (18), capaz de proporcionar valores ponderados. Los índices más bajos
quedan registrados en los niveles JII, IV, V y VI, los más elevados en el 1 y JI (cuadro 3 y figura
1). La formación de colonias de cría e hibernación son causa directa de la concentración de los
huesos de estos mamíferos alados en Cova Negra, ya que son los momentos de mayor mortalidad
de individuos jóvenes. La merma de estas colonias, junto con las interferencias postdeposicionales que sufren los huesos, explican la mayor o menor cantidad de los mismos.
SECTOR
I
II
Niveles
III
2,32 4,10 0,90
1R
OESTE
IV
V
1
VI
SECTOR
VII VIII
1,06 0,03 0,46 0,90 0,88
Niveles
IX
X
SECTOR
XI a
1R
1,82
0,36
20,25
X
IX
2,50
CENTRO
XI XII
0,95
1,80
SUR
Xlb
XII
XIII
XIV
5,42
2,04
1,71
0,78
Cuadro 3.- Distribución del Índice de Restos óseos (IR) de quiróptero en Cova Negra.
Los niveles VI y VII tienen muy pocos restos óseos. Varios pueden ser los motivos que han
contribuido en este resultado. Su formación sedimentológica pudo ser rápida, con lo cual, se
redujo la posibilidad de concentraciones osíferas importantes. Las condiciones microambientales
de la cueva pudieron impedir su utilización, aspecto que debemos descartar, pues en los dos
niveles quedan registradas colonias de cría de quirópteros. El transporte diferencial pudo reducir
considerablemente los efectivos en este sector de la cueva, factor que como veremos más adelante ha jugado un papel muy importante en todo el yacimiento. En el nivel VII el estudio sedimentológico señala el desarrollo de una arroyada concentrada (19), proceso que hubiera podido
provocar el arrastre de los restos óseos de murciélagos; sin embargo, la fracción gruesa es muy
(J.8)
( l 9)
IR = N/m' donde N= número de restos; m' = metros cúbicos de sedimento.
1000
Los datos sedimentológicos de los niveles del sector Centro y Sur nos los ha proporcionado M" Pilar Fumanal (son inéditos).
-47-
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8
P. M. GUll..LEM CALATAYUD
30,------------------------------------------------------,
----.-
Il
III
IV
V
IR
VI Vil Vlli IX-C X-C XI-CXII-CIX-S X-S XIa-SUb-SW-S XIII XIV
Fig. 1.- Representación gráfica del IR en Cova Negra.
abundante -65%-. Una situación semejante se ha podido observar en el nivel IX, pero hemos
podido establecer una clara relación entre fracción gruesa abundante y escaso transporte diferencial de huesos. La abundancia de gruesos (cantos y gravas) impide que los huesos sean arrastrados con menor intensidad que en aquellos niveles con finos predominantes.
En los niveles 111, IV y V se han podido registrar los mismos procesos destructivos que en
los otros dos niveles. No negamos que el transporte diferencial haya influido en el escaso número
de restos óseos -seguro que algún hueso ha sido arrastrado hacia el Sur-, pero debemos tener
en cuenta que es durante estos momentos, junto con los niveles VI y VII, cuando mayor actividad
humana se registra en el yacimiento. La presencia esporádica del hombre ha alterado la tranquilidad de la que gozaban los murciélagos; las colonias de cóa e hibernación se han reducido o no
son tan constantes y, por tanto, el número de restos óseos pertenecientes a estas especies también
ha mermado. Además, las pisadas de los hombres, carnívoros y otros predadores sobre los huesos
de murciélagos han acelerado su destrucción. Por otra parte, diremos que en los niveles Ili y V
se han desarrollado arroyadas de competencia media y la fracción gruesa es considerable -6065%- (20). Situación que sin duda ha impedido el transporte considerable de huesos de quiróptero.
En los niveles 1 y II la presencia humana es nula y, a juzgar por el IR de quirópteros, el transporte diferencial tampoco ha sido muy significativo. Ambos niveles tienen entre un 55 y un 60%
de fracción gruesa y sólo se registran arroyadas de discreta capacidad de carga en el l.
Los restos óseos de quirópteros del sector Centro proceden de un sondeo de un metro cuadrado
de extensión. El nivel VID tiene 12 cm de potencia, el IX y el X 1Ocm, el XI 8 cm y el XII 1Ocm.
Los valores que ofrece el IR no son mucho más elevados que en el sector Oeste (cuadro 3).
(20) V VILLAVERDE y M.P. FUMANAL: <
d'llle-de-Fraoce, 3, 1990, pp. 177- 183.
-48-
[page-n-49]
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
9
En el nivel VIO todos los huesos están quemados. El fuego no pudo ser continuo o intermitente,
sino que tuvo que producirse después de la deposición de los restos óseos. La utilización de estructuras de combustión, continuadas en el tiempo, hubiese impedido la formación de colonias de cría e
hibernación y una concentración de restos óseos que no es nada despreciable -108-. El fuego
activó otro proceso de conservación diferencial que afectó a todo el esqueleto. Los molares de quirópteros resistieron mucho peor los efectos de la combustión, proceso ya observado en molares de
roedores e insectívoros. El resultado más inminente es la reducción del IR --0,90-- (figura 1).
En los niveles IX, XI, Xlla, XIIb y Xllc los restos óseos son escasos -88, 76, 50, 60 y 70
respectivamente.
El nivel IX no ha debido sufrir un transporte diferencial de huesos considerable. El IR de
este nivel en el Centro --0,88- es más bajo que en el Sur -1,82-. Es un estrato con abundante fracción y los gruesos -75%- debieron impedir el transporte de los mismos.
En el nivel XI constatamos un proceso contrario al anterior: en el Centro sólo hay 76 huesos,
mientras que en el Sur 2.109. El valor del IR en el Centro es mucho más pequeño --0,95- que
el del Sur -XIa 20,25 y XIb 5,42-. La cueva está actuando en este último sector como un gran
receptor de sedimentos y, con ello, de micromanúferos de todo el yacimiento. No obstante,
tenemos que hacer algunas aclaraciones. En el nivel XIa la fracción gruesa es mucho más escasa
--40%- que en el Xlb -60%-. Esta dinámica sedimentológica se ha reflejado en el mismo
transporte diferencial: los flujos concentrados han arrastrado muchos más huesos en el Xla
-1.458- que en el Xlb -651-.
El nivel XII -180 restos- coincide con una fase climática templada y húmeda (Würm lIT), que ha activado el mismo proceso físico de modificación, pero que de ningún modo ha sido
tan exagerado. De hecho, en el sur sólo tenemos 204 restos de quirópteros y los valores del IR
no presentan una diferencia tan marcada entre los dos sectores -1 ,80 en el Centro y 2,04 en el
Sur-. Los mismos estudios sedimentológicos confirman el desarrollo de arroyadas difusas
durante el nivel XII.
En el nivel X los huesos de murciélago son muy abundantes en el Centro -250-, mientras que en el Sur sólo hay 22. Este último nivel, junto al IX, ha registrado el transporte menos
importante de restos óseos en este sector; de haber sido al contrario, el IR del Sur --0,36hubiera sido superior al del Centro -2,50--. La fracción gruesa del nivel X es escasa --40%y sólo se registran procesos de arroyada difusa. Este nivel tiene intrinseca una fuerte connotación etológica. Los murciélagos formaron gran parte de sus colonias en el Oeste que, por otra
parte, era el sector que mejor refugio les proporcionaba, sin tener en cuenta el pequeño corredor
que se abre en el sector Sur, hoy prácticamente colmatado por sedimento.
El nivel XIII tiene un número considerable de huesos -240 e IR 1,71-, prueba evidente
de que los murciélagos encuentran un refugio ideal en Cova Negra. En el nivel XIV, el enorme
volumen de tierra muestreada no coincide con una de las mayores concentraciones de restos
óseos de quirópteros de Cova Negra -845 huesos e IR 0,87-. La habitabilidad de la cueva
durante este período no debió de favorecer la formación de colonias de cría de forma continuada,
de ahí el valor insignificante del IR. El transporte diferencial debió continuar acumulando parte
de los esqueletos dispersos por Cova Negra en el sector Sur. La fracción gruesa no es muy abundante en ambos niveles --40%- y las curvas granulométricas señalan procesos de arroyada
concentrada. Debemos considerar que en estos niveles la inclinación no es tan exagerada como
la que presenta el nivel XI, por lo que la capacidad de arrastre sería mucho menor.
-49-
[page-n-50]
JO
P. M. GUILLEM CALATAYUD
Los valores del IR (cuadro 3 y figura 1) de los quirópteros obedecen a un comportamiento
semejante, en líneas generales, al documentado en los restos óseos de roedores e insectívoros (21).
2.1.2.
Fractura
Prácticamente el total de los huesos están fracturados. Como ya hemos indicado anteriormente, sólo nos fijamos en la fractura de húmeros y radios. Pues bien, de 410 húmeros sólo conservamos 32 sin modificación alguna, es decir, un 7,80%. Los radios todavía están mucho más
fracturados, ya que ninguno está entero.
Este enorme porcentaje de huesos fracturados, unido a su estructura grácil, es fruto de los
procesos que han conseguido alterarlos: corrosión postdeposicional, transporte diferencial,
pisadas antrópicas, pisadas de predadores, fuego, etc.
2.1.3.
Marcas
Tan sólo indicar que en algunos huesos hemos podido apreciar marcas de incisivos de algún
roedor que carroñeó o simplemente los mordió con el fin de desgastar sus incisivos en el nivel XIV
(lámina 1, a y b). Femández-Jalvo (22) considera que este tipo de marcas aparecen en aquellos huesos
que han quedado expuestos en superficie durante un período de tiempo relativamente largo. Esta
observación completa la dinámica de alteración que han sufrido los huesos de rnicromamíferos en este
nivel, ya que a la oscilación de humedad, uno de los factores que ha provocado en parte la destrucción del conjunto de huesos de rnicromamíferos, se une la alteración por agentes de meteorización.
2.1.4.
Discusión
En Cova Negra se han registrado 15 especies de quirópteros: Rhinolophus ferrumequinum,
R. hipposideros, R. euryale, R. mehelyi, Myotis capaccinii, M. daubentonii, M. beschsteinii, M.
nattereri, M. myotis, M. blythii, Barbastella barbastellus, Plecotus aurituscaustriacus,
Pipistrellus sp., Miniopterus schreibersi, y Tadarida teniotis (cuadros 4 y 5). Este tipo de asociaciones interespecíficas sólo se pueden constituir si se ven favorecidas por la presencia, en un
territorio determinado, de especies de hábitos gregarios. Los murciélagos, dentro de los mamíferos, son las especies que mayor grado de gregarismo manifiestan, como resultado de la convergencia ecológica de las distintas especies que responde a múltiples requerimientos: temperatura, humedad, oscuridad, el beneficio recíproco que obtienen los individuos como la termorregulación (23), la pérdida de agua por transpiración (24), etc. En Cova Negra intervinieron,
además, otros factores: latitud, altitud, proximidad del río Albaida y características geológicas de
la misma cavidad. La formación de grandes colonias de cría estaba garantizada.
GIJILLEM: Op. cit. nota 5.
Y. FERNÁNDEZ-JALVO: «Tafonomía de microvertebrados de Dolina. Revisión de un estudio previo». Evolución humana
en Europa y los yacimientos de la Sierra de Atapuerca, Madrid, 1995, pp. 167-201.
(23) B.K. MACNAB: <
(24) M.B. FENTON: <>. Lije Sci. Contri. R.
Ont. Mus., 7, 1970, pp. 1-34. J.W. BRADBURY: <
(21)
(22)
-50-
[page-n-51]
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
l
Niveles
Especies
R. Ferrimequinum
R. hipposideros
R. euryale
R. mehelyi
R. euryale-meelyi
M. capaccinii
M. nattereri
M. myotis
M. blythii
M. myotis-blythii
B. barbastellus
P auritus-austriacus
M. schreibersi
Pipistrellus sp.
Total
SECTOR OESTE
11 ID IV V VI
11
SECTOR CENTRO
IX X XI XIIa Xllb XIIc
vnvm
o o o o
1 o o o
4 1* o o
o o o o
5 o 2 2
o o
2*
1
2*
o 3* 2 2 2
o o 1 1 1
1 1
o o o o o
o 1 o o 1 1 o 1
o o o o 3 4 o o
o o o o o 1 o o
o o o 2 1 3* o 1
1
o
o o
o o
2
o
o o
o o
o o
9* 9*
6* 4
8* 2*
4*
7* 7* 12* 5*
3*
5*
1
1
1
o o
3
1
3
1
4
1* 4
1 1
o
14 12 15
6
13
1
2
1
2
1
1
1
1
2
1
o 1 o 1 o o o o o o o o
o o o o o o o o o o o o
o 1 1 o o o o o 1 o o o
O 2
1 1 1 o o
o o 1 o 1
o
2
1
23 20
1
1
o
3*
1
13 18 29 12
1
10
Total
o o
o 1
o o
o 1
1
o
1
o
19
9
4
7
12
1
16
87
2
1
3
8
26
8
7
203
11
6*
Cuadro 4.- Distribución del NMI de quirópteros de Cova Negra en los sectores Oeste y Centro. Los números
con asterisco señalan la presencia de individuos nacidos en la cavidad.
La presencia de dientes de leche, epífisis distales no soldadas a las diáfisis, y fetos (lámina
1, e y d), indican la formación de colonias de cría de R. ferrumequinum (murciélago grande de
herradura), R. euryale (murciélago mediterráneo de herradura), R. mehelyi (murciélago mediano
de herradura), M. daubentonii (murciélago ribereño), M. nattereri (mUrciélago de natterer), M.
myotis (murciélago ratonero grande) y Miniopterus schreibersi (murciélago de cueva). Éstas sólo
se han podido formar en momentos en que la presencia del hombre estuvo reducida a una mínima
expresión, por lo menos durante la instalación de las mismas, es decir, durante la época estival.
Hay evidencias de la formación de tales colonias en todos los estratos salvo en el IV. En los superiores (l al VID), M. myotis es prácticamente la única especie que con toda seguridad ocupa la
cueva como paridera, salvo R. euryale-mehelyi que también ha criado en los estratos II y VII. En
los niveles inferiores (IX a XIV) hay mayor número de especies que crían en Cova Negra.
Posiblemente, aparte de un mayor trasiego humano en los estratos superiores, la caída progresiva de la visera en Cova Negra 11egó a influir en el mayor o rrienor número de especies que
estaban criando en la misma. La cueva, poco a poco quedó más abierta al exterior y las condiciones microambientales internas se fueron deteriorando. Algunas especies de murciélagos redujeron drásticamene su presencia (Myotis daubentoni y Miniopterus schreibersi) o ya no volvieron a ocupar la cavidad. No obstante, debernos ser conscientes de que la distinta cantidad de
restos óseos en los distintos sectores, junto a los agentes de modificación, puede estar sesgando
y falseando esta interpretación.
Colonias reproductivas han sido citadas en otros yacimientos cársticos, en Carihuela (25) y
las Grajas (26).
(25)
(26)
21-36.
SEVILLA: Op. cit. nota 9.
P. SEVILLA: «Murciélagos fósiles de España». Los murciélagos de España y Portugal. Colección Técnica, 1991, pp.
-51-
[page-n-52]
12
P. M. GUllLEM CALATAYUD
SECTOR SUR
Niveles
a
Capas
R. ferrimequinum
R. hipposideros
R. euryale
R. mehelyi
R. euryale-mehelyi
M. capaccínii
M. daubentoni
M. bechsteinii
M. nattereri
M. myotis
M. blythii
M. myotís-blythii
P. auritus austriacus
M. scrheibersi
Pípistrellus sp.
T. teníotís
Total
XI a
X
IX
1
o
O
o
o
o
o
o
o
o
e
d
a
6
7
6
7*
3
2
3
1
o
o
1
1
1
O
b
Xlb
d
O
O
O
O
O
O
1
3
2
2
o
2
1
1
1
o
o
1
4
1
o
o
1
1
o
XII
e
a
b
1
2
1
o
o
o
o
o
o
o
o
e
1
o
4
1
3
1
3
o
o
o
o
4*
2
3
1
1
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
1
o
1
o
o
o
o
o
3*
1
12*
13*
9*
9*
6*
11 *
9*
4*
2*
3*
o
o
o
o
o
o
o
o
1
o
o
1
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
3*
2
2*
1
o
o
o
o
o
13
6
9
XIV
e
d
e
Total
1
1
1
50
2
o
o
1
1
o
o
16*
6
6
7*
o
o
o
o
o
o
o
o
36
50
23
28
25
b
o
o
O
3
O
O
1
3
17
!O
11
o
o
1
o
o
1
o
8
6
46
40
2
SECTOR SUR
XII
Niveles
a
2
1
2
1
O
O
1
O
1
O
O
O
1
2
1
o
o
1
1
3*
O
O
O
O
1
O
O
1
O
O
O
O
o
o
o
o
3*
4*
5*
4*
8*
o
o
1
O
O
O
o
o
o
o
o
d
R. ferrimequinum
R. hipposíderos
R. euryale
R. mehelyi
R. euryale-mehelyi
M. capaccínii
M. daubentoní
M. bechsteinii
M. nattereri
M. myotís
M. blythii
M. myotís-blythíi
P. auritus austriacus
M. scrheibersí
Pípístrellus sp.
T. teníotís
Total
XIII
e
Capas
O
d
1
3*
o
o
o
o
o
o
o
2
2
1
2
2
3'~<
3*
14
14
22
1
2
2
26
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
!O*
9*
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8*
11*
b
1
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O
1
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a
1
o
o
o
o
o
o
o
1
o
o
1
o
2
25
2
4
162
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
3*
1
o
2
7
4
2*
3
o
o
11
1
o
o
o
o
o
o
o
122
6
1
27
27
17
20
468
1
O
1
O
O
O
o
o
o
o
o
o
9
10
13
9
20
5
21
3
3
12
Cuadro S.- Distribución del NMI de quirópteros de Cova Negra en el sector Sur. Los números con asterisco
señalan la presencia de individuos nacidos en la cavidad.
-52-
[page-n-53]
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
13
Las enfermedades, congelación y la falta de acúmulo de reservas de grasa durante la hibernación provoca la muerte de los murciélagos más viejos y más jóvenes. Todos los murciélagos
europeos han adquirido mecanismos adaptativos no excluyentes durante la época desfavorable
de su ciclo biológico: emigran a zonas con condiciones climáticas más benignas o hibernan,
entrando en un estado de letargo al reducir sus constantes vitales a mínimos. Strelkov (27) ya
insinuó en su día que los géneros Rhinolophus, Myotis, Barbastella, Plecotus, Eptesicus y
Miniopterus eran sedentarios; sin embargo, a partir de los trabajos de Serra-Cobo y Balcells (28),
Miniopterus se consideró una especie migradora. Con ello insinuamos la formación de colonias
de hibernación de Rhinolophus y Plecotus, y no descartamos la utilización de la cueva por otras
especies con este mismo fin. No obstante, quede claro que Jos momentos de mayor aporte de
restos óseos de quirópteros en este yacimiento se registran durante la formación de colonias de
cría. La aparición de molares con cúspides gastadas puede estar indicando la formación de colonias de hibernación, pero este hecho queda difuminado ante la enorme cantidad de molares de
individuos jóvenes.
La presencia continuada del hombre en la cueva hubiese impedido su utilización como
refugio de hibernación o de cría. Las perturbaciones humanas directas (vandalismo, frecuencia
de visitas en periodos críticos) y la alteración de la estructura de los refugios, son las causas más
señaladas como responsables de la desaparición de las colonias actuales de cría e hibernación
(29). La ocupación h11mana en Cava Negra debió ser muy esporádica, pudiendo incrementarse
el ritmo de visitas en los niveles III a VI, momentos en los que el IR tiene los valores. más bajos
de la secuencia (figura 1). En la mitad inferior del nivel m se concentra el mayor número de
restos óseos de macromamíferos y las evidencias más claras de ocupación (estructuras de combustión e industria lítica) (30). Incluso durante este momento los murciélagos encontraron en
Cava Negra un refugio idóneo, confirmando el caracter corto, episódico y distanciado en el
tiempo que defendíamos tanto a partir de criterios tafonómicos en restos de ungulados, roedores
e insectívoros, como arqueológicos (31).
Únicamente el nivel IV carece de restos de individuos nacidos en Cava Negra, coincidiendo
en líneas generales con momentos en los que la presencia de carnívoros medianos (lobo y cuón),
vuelven a marcar la escasa actividad antrópica; la reducida muestra de restos de quirópteros a
podido influir en ello.
3. CONCLUSIONES
El registro de quirópteros en Cava Negra está íntimamente conectado con la utilización de
las cavidades por estos mamíferos como zona de refugio. A pesar de ello, el mayor o menor
(27) PP. STRELKOV: <. Acra Zool.
Cracov., 14 (16), 1969, pp. 393-439.
(28) J. SER.RA COBO yE BALCELLS: <
(29) O. DE PAZ. J. BENZAL y R. FERNÁNDEZ: <>. Ecología, 4, 1990, pp. 191-206. J. BENZAL, o. DE PAZ y J. GISDERT: «Los murciélagos de la Penfnsula Ibérica y
Baleares. Patrones biogeográficos de su distribución>>. Los murciélagos de España y Porrugal. Colección Técnica, 1991, pp. 37-92.
(30) VILLAVERDE y MARTfNEZ VALLE: Op. cit. nota 15.
(31) VILLAVERDE el al.: Op. cit. nota 16.
-53-
[page-n-54]
14
P. M. GUILLEM CALATAYUD
número de restos óseos no obedece sólo a la formación de colonias de hibernación y/o de cría.
Su distinta intensidad puede ser resultado de diferentes aspectos tafonómicos de conservación.
La estructura grácil de sus huesos facilita muchísimo su destrucción; así, en yacimientos con alteraciones postdeposicionales importantes los huesos han quedado reducidós prácticamente a
algunos molares y mandíbulas (Bolomor). El transporte diferencial puede incrementar o reducir
el número de restos óseos, todo depende de la zona de donde procedan las muestras de tierra
(Cova Negra).
Cova Negra es un yacimiento aparte. Sus sedimentos han registrado distintas interferencias
postdeposicionales. No obstante, señalamos al hombre como uno de los principales obstáculos
que ha entorpecido a los murciélagos la utilización de esta cavidad. Prácticamente fueron los
principales moradores de esta cueva desde el inicio de la secuencia del Pleistoceno superior. Las
condiciones microambientales, latitud, altitud, contexto geográfico, etc. convirtieron este yacimiento en un refugio privilegiado para los quirópteros. Así, de las 25 especies que en la actualidad hay censadas en la Península Ibérica, 15 aparecen en los niveles sedimentológicos de Cova
Negra. Esta situación cambia cuando el hombre incrementa sus visitas esporádicas a la misma.
La presencia antrópica obliga a los murciélagos a abandonar la cavidad o reducir los períodos de
estancia, interrumpiéndose la acumulación de sus huesos.
La relación que hemos establecido entre presencia de restos de quirópteros nacidos en Cova
Negra y escasa actividad antrópica, junto al análisis tafonómico de restos de ungulados, roedores
e insectívoros, aporte de carnívoros de tamaño medio y el papel que juegan la pequeñas presas
(lagomorfos), permite confirmar una pauta elevada de movilidad antrópica durante el Paleolítico
medio. De este modo, Cova Negra no tuvo ningún problema para convertirse en un gran refugio
de quirópteros.
-54-
[page-n-55]
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
2
3
4
Lám. 1.- 1 y 2) Falange roída por roedor. 3 y 4) Diente de leche de murciélago.
-SS-
15
[page-n-56]
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ARCHIVO DE PREHISTORIA LEVANTINA
Vol. XXII (Valencia, 1997)
Pere Miquel
GUILLEM
CALATAYUD*
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
(XÁ. TIVA). UNA CONFIRMACIÓN DEL CARÁCTER CORTO Y
ESPORÁDICO DE LAS OCUPACIONES ANTRÓPICAS
l.
INTRODUCCIÓN
Los factores que van a influir en la formación de depósitos osíferos de micromamíferos en
un yacimiento arqueológico, ya sea en cueva o en abrigo rocoso, son muy diversos. En Cava
Negra (1), hemos distinguido dos modelos de aporte diferentes que van a explicar, en gran parte,
el origen de roedores, insectívoros y quirópteros:
1)
Utilización de las cavidades como hábitat. Es el caso de los murciélagos que, a pesar de no
tener predadores especializados que basen su dieta trófica en su consumo, desarrollan ciertos
hábitos que favorecen la acumulación de sus esqueletos. Utilizan las cuevas como refugios
de hibernación o de cría, momentos que coinciden con los periodos de mayor mortalidad. En
Cava Negra, hemos podido recuperar una cantidad considerable de restos óseos de quirópteros que confirman la ocupación de estos yacimientos cársticos en un mismo sentido. No
obstante, en la bibliografía aparecen reflejadas situaciones oportunistas de predación sobre
murciélagos que han provocado concentraciones parecidas a las producidas por la muerte
natural de estos mamíferos (2).
* Serv'ei d'Investigació Prehistorica. e/ Comna, 36, Valencia 46003.
(1) En este artículo presentamos una pt;queña parte de nuestra Tesis Doctoral.
(2) R. BAUER: <
>.
as constituenl!i of the food Garn o1ws Tyto alba in Po1and> Ibis, 121, 1979, pp. 489-494. G. Sll..VATABOADA: Los murciélagos de
Cuba. Ed. Ac¡¡demia, La Habana, 1979, G. LESINSKl : <
3, 1983, pp. 371-372.
-41-
[page-n-42]
2
2)
P. M. GUiLLEM CALATAYUD
Aportación de esqueletos por parte de otros animales. Uno de los gestos que provoca importantes concentraciones de restos óseos de roedores e insectívoros en el interior de una cueva
es la regurgitación de egagrópilas de rapaces nocturnas o diurnas (3), y la formación de
letrinas por carnívoros en la misma (4). Así lo hemos podido comprobar en Cova de
Bolomor, Cova Negra, Cendres y Cova de Bolumiui, conclusión a la que hemos llegado tras
un estudio tafonómico detallado (5). Primero, establecimos los distintos patrones de comportamiento que las estrigiformes o los carnívoros habían dejado plasmados después de
haber cazado, comido y digerido una presa. Luego, extrapolamos estos modelos a los conjuntos fósiles, para identificar la especie o especies responsables del origen de la acumulación de restos óseos de micromarníferos en yacimientos arqueológicos. El contraste entre
ambos permitió la identificación de las distintas interferencias postdeposicionales que habían
sufrido los huesos de micromarníferos, resultado de la intervención gradual y acumulativa de
diferentes agentes de modificación. De hecho, detectamos alteraciones físicas: pisadas,
transporte diferencial de las distintas partes anatómicas del esqueleto, alteración de los
huesos por el viento, el agua, etc.; y químicas: huesos quemados, la acción que provocan los
vegetales sobre la cortical del hueso, el esmalte y la dentina de los molares e incisivos y el
desarrollo de bacterias, entre otras. Tampoco olvidamos ningún otro posible tipo de aporte
de restos óseos de micromarníferos (muerte natural en el interior de la cueva, como ocurre
con los quirópteros de estos yacimientos).
Cova Negra tiene una de las colecciones más ricas de quirópteros fósiles de Europa. Los
miles de restos óseos así lo conftrman. Las condiciones geológicas de la cueva unidas a su situa~
ción geográfica explican el motivo de su presencia. El yacimiento se encuentra situado en la
fachada central mediterránea, junto al río Albaida. Su latitud y altitud ha permitido que durante
las pulsaciones frescas del Pleistoceno superior los murciélagos encontraran refugio y pudieran
cubrir sus necesidades alimenticias. El río Albaida debió generar enormes recursos tróficos aprovechados por estos pequeños mamíferos. Las condiciones de humedad y temperatura más o
menos constantes en Cova Negra, así como la sedimentación continuada, consiguieron el enterramiento de los huesos y su buena conservación. Durante el mismo período cronológico en el
Norte de la Península Ibérica, la ocupación de cavidades por murciélagos sólo ha quedado constatada a lo largo de pulsaciones climáticas templadas: Lezetxiqui en el interestadial Arcy (6),
Erralla en el Bolling (7), Gabasa durante el interestadial Würm ll-111 alpino; o durante el
Holoceno: Urtiaga, Mariluzo, Santimamiñe, Payucas, Aitzbítarte IV (8). En el resto de la
(3) J. CHALJNE: <
Natural History Museum Publications, London, 1990.
(4) J.S. MELLET: «Scatological origin of microvertebrate fossil accumulations>>. Science, 185, 1974, pp. 349-350. P.
ANDREWS y E.M. NESBIT-EVANS: «Small mammal bone accumulations produced by mamma1ian carnivore>>. Paleobiology, 9, 1983,
pp. 287-307.
(5) P.M. GUILLEM: Micromamiferos cuaternarios del País Valencia: Tafonomía, Bioestratigrafía y reconstrucción paleoambiental. Tesis Doctoral inédita, Universitat de Valencia, 1996.
(6) J. ALTUNA: Fauna de mamiferos de Jos yarimienlos prehistóricos de Guipúzcoa. Munibe, 24, 1972.
(7) E. PEMÁN: <
.
49-57.
(8) ALTUNA: Op. cit. nota 6.
-42-
[page-n-43]
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
3
Península, durante el Pleistoceno medio y superior destacan los yacimientos de Pradera
(Segovia), Guardo (Palencia), El Higuerón (Málaga), Las Grajas (Málaga), Atapuerca (Burgos),
Cueva del Agua (Granada), Carihuela (Granada), El Reguerillo (Madrid) (9), Son Bou (Menorca)
(lO), Torre del Diablo (Gibraltar) (11), Nerja (Málaga) (12), Cova de Bolumini, Cova de les
Cendres (13), etc.
Presentamos la ocupación antrópica de Cova Negra como uno de los factores que influirá de
modo determinante en la mayor o menor densidad de restos de quirópteros y, en este sentido,
intentaremos explicar por qué los murciélagos ocupan con distinta intensidad los niveles de Cova
Negra.
La identificación taxonómica de los murciélagos la hemos hecho fundamentalmente a partir
de caracteres morfológicos y métricos de los dientes, mandíbulas, articulación del codo, etc.; es
decir, con aquellos aspectos de la anatomía que indican especializaciones a nivel genérico e
incluso específico (14). Pero no exponemos el estudio paleontológico de los restos óseos. La
variedad de especies -15- y la riqueza del yacimiento, requiere una presentación más detallada
que la que pudiéramos exponer en este artículo. Orientaremos nuestro trabajo sólo desde el punto
de vista tafonómico.
2.
RESULTADOS
Los esqueletos de murciélago de Cova Negra han soportado el «stress» de la fosilización
favorablemente, habiendo llegado hasta nosotros en un estado de conservación relativamente
bueno. Sin embargo, los huesos han sufrido las mismas alteraciones que las observadas en roedores e insectívoros, pero dada su débil estructura (huecos, alargados y de paredes finas), han
resistido mucho peor las distintas interferencias postdeposicionales.
En Cova Negra se llegó a la conclusión de que "las ocupaciones antrópicas debieron ser
cortas, localizadas y alternadas de prolongadas etapas de abandono y ocupación de la cavidad por
carnívoros" (15) . Los mismos autores basaban el carácter corto y localizado de las ocupaciones
(9) P. SEVILLA: <
(10) J.W. REUMER: <
Akademie van Wettenschappen, B, 85 (1), 1982, pp. 77-87.
(11) D.M.A. BATE: <
lnstitute, LVIII, 1928, pp. 92-102.
(12) P. M. GUILLEM (en prensa): Estudio preliminar de los micromamfferos (Rodentia, Insectivora y Quiroptera) de la cueva
de Nerja (Málaga).
(13) GUILLEM: Op. cit. nota 5.
( 14) H. FELTEN, A. HELFRJCHTy G. STORCH: <
<
Pa/eovertebrata, 15 (2), 1985, pp. 71-128. P. SEVILLA: <
(15) V. VILLAVERDE y R. MARTÍNEZ VALLE: «Econonúa y aprovechamiento del medio en el Paleolítico de la región Central
del Mediterráneo español>>. Elefantes, Ciervos y Ovicápridos. Economía y aprovechamiento del Medio en la Prehistoria de España
y Portugal, 1992, pp. 77-96.
-43-
[page-n-44]
4
P. M. GUILLEM CALATAYUD
a partir de la presencia de huesos con huellas de la propia actividad predadora de carnívoros y el
registro de restos óseos en los que convivían tanto señales antrópicas como zoológicas. La
máxima ocupación antrópica debió producirse entre los niveles VI a III, como se desprende del
registro arqueológico ( 16).
Cava Negra registra en sus sedimentos multitud de huesos de quirópteros cuyo origen ya
hemos comentado anteriormente. La formación· de estos agregados osíferos en un yacimiento
arqueológico puede quedar interrumpida por la misma actividad antrópica. Los murciélagos utilizarort estas cavidades para protegerse de condiciones climatológicas adversas (fóo, lluvia,
viento), al actuar como una barrera física que los aislaba del ambiente exterior y también de los
predadores, favoreciendo su ocupación en los momentos más críticos de su ciclo biológico
(hibernación y/o reproducción). Como cualquier especie animal necesitan una tranquilidad absoluta para que su actividad reproductora (gestación, alumbramiento y desarrollo postnatal de las
cóas) culmine con éxito. Lo mismo ocurre durante el periodo invernal, momento en el que pasan
por un estado de letargo sin ingerir ningún tipo de alimento y a expensas de las reservas acumuladas en forma de grasa durante el otoño. Cualquier visita antrópica a la cueva romperá el letargo;
con ello vendrá el desgaste de sus energías que no podrán reponer ante la escasez de alimentos
en el exterior y finalmente encontrarán la muerte. Si la presencia humana es frecuente y continuada se puede producir incluso la desaparición de toda la colonia de hibernación de murciélagos.
Como podremos comprobar más adelante, las concentraciones de huesos de quirópteros no
sólo quedan interrumpidas por los motivos etológicos de las distintas especies. Las mismas caracteósticas tafonómicas del yacimiento pueden provocar la desaparición total de sus huesos,
mermar los conjuntos, etc.
2.1.
ESTADO DEL MATERIAL
Los huesos de los murciélagos no han escapado al paso del tiempo, siendo así que su estructura grácil ha contribuido en el proceso destructivo. No han pasado por ningún tubo digestivo, ni
tampoco han sido masticados por carnívoros; pero esto no ha impedido que pelvis, calcáneos,
astrágalos, cúbitos, escápulas, costillas, vértebras, metapodios y falanges hayan desaparecido
prácticamente en su totalidad. Los restos óseos de los murciélagos, al proceder de individuos
muertos en el interior de la cueva, debeóan estar representados por todos los huesos del esqueleto y no ocurre así. La cavidad ha registrado una serie de interferencias postdeposicionales acumulativas, que han alterado los huesos de los murciélagos y explican este patrón de conservación.
Nuestro estudio tafonómico sólo se centrará en la representatividad de mandíbulas, maxilares, incisivos, molares, fémures, tibias, húmeros y radios, y en la fractura de húmeros y radios.
La corrosión postdeposiciona1 de estos huesos es evidertte y sólo aportará unos cuantos comentarios. Las marcas son muy escasas.
(16) V. VILLAVERDE, R. MARTÍNEZ VALLE, P.M. GUILLEM y M.P. FUMAN AL (en prensa): Mobility and rhe role of srnall garne
in the rniddle Paleolithic of the central region of the Spanish rnediterranean: a cornparison of Cova Negra with other Pa!eotithic
deposits.
-44-
[page-n-45]
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
2.1.1.
5
Representatividad
El total de huesos de quirópteros en Cava Negra es de 4.764. No se han tenido en cuenta calcáneos, astrágalos, cúbitos, escápulas, costillas, vértebras, metapodios y falanges que, por otra parte, no
son muy abundantes y apenas hubieran incrementado el cómputo final. Por sectores el que tiene menos
restos óseos es el Oeste -442-, el Centro cuenta ya con 739 huesos y el Sur con 3.493 (cuadro 1).
Niveles
1
SECTOR
11
m
IV
Mandíbula
Maxilar
Incisivo
Molar
Húmero
Radio
Fémur
Tibia
12
1
7
46
13
2
5
9
2
7
64
1
3
3
1
17
2
o
16
4
4
107
10
2
6
3
Total
86
152
Niveles
VII
vm
3
3
21
o
1
51
10
6
14
5
108
Mandíbula
Maxilar
Incisivo
Molar
Húmero
Radio
Fémur
Tibia
25
4
Total
37
1
o
o
SECTOR
IX
6
1
2
59
7
5
6
2
88
1
o
o
90
25
80
9
X
CENTRO
XI
XII a
IX
Mandíbula
Maxilar
Incisivo
Molar
Húmero
Radio
Fémur
Tibia
9
2
3
43
7
2
5
2
Total
73
54
14
19 .
291
34
o
o
o
o
SECTOR
Niveles
Total
VI
8
7
1
52
8
2
2
22
6
6
177
16
4
15
4
250
5
OESTE
V
o
o
o
8
1
52
5
1
6
2
76
4
o
o
5
9
17
4
442
Xllc
8
3
72
o
o
2
54
3
2
12
15
491
59
24
45
21
50
1
36
7
3
2
3
60
1
1
2
37
7
2
o
o
5
70
SUR
X
XI a
Xlb
XII
XIII
XIV
Total
4
3
2
171
26
27
858
130
87
131
28
54
10
7
396
80
41
56
7
27
2
4
134
30
14
24
5
1485
651
128
8
9
577
48
26
34
15
845
414
50
55
131
317
179
281
66
22
21
2
3
113
21
9
28
7
204
o
2
10
1
o
240
Cuadro 1.- Distribución de los restos óseos de quirópteros en Cova Negra.
-45-
Total
XIIb
3493
739
Total
C. Negra
540
76
89
2913
410
212
343
91
4674
[page-n-46]
6
P. M. GUlLLEM CALATAYUD
Los huesos más numerosos son los molares, con un total de 2.913 unidades. Le siguen las
mandíbulas -540-, húmeros --410-,fémures -343-, radios -212-, tibias -91-, incisivos -89-, y por último los maxilares -73-.
Las mandíbulas son el hueso mejor representado en los tres sectores -100%-, le siguen
los húmeros -73,82-, fémures -53,95)- radios -30,68-, molares -30,44-, maxilares
-18,23-, tibias -17,51- e incisivos --4,62- (cuadro 2).
SECTOR OESTE
Mandíbula
Maxilar
Incisivo
Molar
Húmero
Radio
Fémur
Tibia
54-100
14-25,93
19-7,04
29-28,36
17-31,48
4-7,41
34-62,96
9-16,67
SECTOR CENTRO
72-100
12-16,67
15-4,17
491-35,89
45-62,5
21-29,17
59-81,94
24-33,33
SECTOR SUR
Media
414-100
50-12,08
55-2,66
2131-27,09
281-67,87
66-15,94
317-76,57
174-42,03
100
18,23
4,62
30,44
53,95
17,51
73,82
30,68
Cuadro 2.- Representatividad de los distintos huesos de Cova Negra. En cada columna el
número de la izquierda indica la cantidad, el de la derecha se corresponde con el
índice Dodson y Wexlar (1979).
La lectura de estos datos pone de manifiesto la gran destrucción que han sufrido los huesos de
quirópteros en Cava Negra una vez depositados. Mandíbulas y húmeros son las unidades anatómicas
que mejor han soportado este proceso; su estructura mucho más sólida que la del resto de los huesos
ha influido en su conservación. Frente a estos huesos nos encontramos con maxilares y tibias que prácticamente han desaparecido. Los húmeros están mejor representados que los fémures, ya que los primeros tienen una estructura mucho más robusta que los segundos. El bajo número de incisivos está
relacionado con la misma destrucción postdeposicional que han sufrido y con su pérdida durante el
proceso de lavado tamizado del sedimento. Muchos incisivos han pasado a través del tamiz a pesar de
tener 0,5 mm de luz. De hecho, prácticamente sólo se conservan los de Myotis myotis, la especie con
los incisivos más grandes. Los molares también han desaparecido en número considerable.
Si comparamos los índices de representatividad de los huesos del Oeste con los del Centro
(cuadro 2), observamos que todos son más numerosos en este segundo sector, salvo maxilares e
incisivos. Por otra parte, los índices de representatividad del Centro son más elevados que los del
Sur, con excepción de fémures y radios, y están mucho más próximos entre sí que con los registrados en el Oeste. En este último sector, al igual que hemos observado durante el estudio tafonómico de roedores e insectívoros ( 17), las interferencias postdeposicionales han destruido
mayor número de restos óseos que en los otros dos sectores. Mandíbulas, molares y húmeros
serían los huesos que mejor las habrían resistido, ya que los índices de representatividad de estos
huesos son elevados y semejantes a lo largo de los tres sectores.
(17)
GUILLEM: Op.
cit. nota 5.
-46-
[page-n-47]
7
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
La corrosión postdeposicional ha provocado la pérdida de numerosos huesos. La escasa osificación de muchos de ellos -tengamos en cuenta que gran parte de los mismos pertenecen a
individuos subadultos o nacidos en la misma cueva- ha acelerado su destrucción. Estos mismos
huesos han resistido mucho peor el proceso de lavado tamizado del sedimento.
El transporte diferencial ha contribuido a su fractura y destrucción. En el Sector Oeste los
niveles que menos restos óseos tienen son el VI -9-, IV -25- y el Vll -37-, les siguen el
V -80-, 1 -86-, III -90--- y JI -152-. Las muestras donde aparecieron los restos óseos
de quirópteros de los niveles 1 a VI proceden de un pequeño sondeo de apenas 0.5 metros cuadrados. Los niveles 1 y JI tienen una potencia de unos 15 cm cada uno, el III 40 cm, el IV 10 cm,
el V 30 cm y el VI 10 cm. En el nivel Vll se excavó un metro cuadrado de superficie con un
espesor de unos 8 cm. Las oscilaciones numéricas que sufren estos huesos podrían estar relacionadas con la mayor o menor cantidad de tierra extraída. Eliminaremos esta incertidumbre a partir
del Índice de Restos (IR) (18), capaz de proporcionar valores ponderados. Los índices más bajos
quedan registrados en los niveles JII, IV, V y VI, los más elevados en el 1 y JI (cuadro 3 y figura
1). La formación de colonias de cría e hibernación son causa directa de la concentración de los
huesos de estos mamíferos alados en Cova Negra, ya que son los momentos de mayor mortalidad
de individuos jóvenes. La merma de estas colonias, junto con las interferencias postdeposicionales que sufren los huesos, explican la mayor o menor cantidad de los mismos.
SECTOR
I
II
Niveles
III
2,32 4,10 0,90
1R
OESTE
IV
V
1
VI
SECTOR
VII VIII
1,06 0,03 0,46 0,90 0,88
Niveles
IX
X
SECTOR
XI a
1R
1,82
0,36
20,25
X
IX
2,50
CENTRO
XI XII
0,95
1,80
SUR
Xlb
XII
XIII
XIV
5,42
2,04
1,71
0,78
Cuadro 3.- Distribución del Índice de Restos óseos (IR) de quiróptero en Cova Negra.
Los niveles VI y VII tienen muy pocos restos óseos. Varios pueden ser los motivos que han
contribuido en este resultado. Su formación sedimentológica pudo ser rápida, con lo cual, se
redujo la posibilidad de concentraciones osíferas importantes. Las condiciones microambientales
de la cueva pudieron impedir su utilización, aspecto que debemos descartar, pues en los dos
niveles quedan registradas colonias de cría de quirópteros. El transporte diferencial pudo reducir
considerablemente los efectivos en este sector de la cueva, factor que como veremos más adelante ha jugado un papel muy importante en todo el yacimiento. En el nivel VII el estudio sedimentológico señala el desarrollo de una arroyada concentrada (19), proceso que hubiera podido
provocar el arrastre de los restos óseos de murciélagos; sin embargo, la fracción gruesa es muy
(J.8)
( l 9)
IR = N/m' donde N= número de restos; m' = metros cúbicos de sedimento.
1000
Los datos sedimentológicos de los niveles del sector Centro y Sur nos los ha proporcionado M" Pilar Fumanal (son inéditos).
-47-
[page-n-48]
8
P. M. GUll..LEM CALATAYUD
30,------------------------------------------------------,
----.-
Il
III
IV
V
IR
VI Vil Vlli IX-C X-C XI-CXII-CIX-S X-S XIa-SUb-SW-S XIII XIV
Fig. 1.- Representación gráfica del IR en Cova Negra.
abundante -65%-. Una situación semejante se ha podido observar en el nivel IX, pero hemos
podido establecer una clara relación entre fracción gruesa abundante y escaso transporte diferencial de huesos. La abundancia de gruesos (cantos y gravas) impide que los huesos sean arrastrados con menor intensidad que en aquellos niveles con finos predominantes.
En los niveles 111, IV y V se han podido registrar los mismos procesos destructivos que en
los otros dos niveles. No negamos que el transporte diferencial haya influido en el escaso número
de restos óseos -seguro que algún hueso ha sido arrastrado hacia el Sur-, pero debemos tener
en cuenta que es durante estos momentos, junto con los niveles VI y VII, cuando mayor actividad
humana se registra en el yacimiento. La presencia esporádica del hombre ha alterado la tranquilidad de la que gozaban los murciélagos; las colonias de cóa e hibernación se han reducido o no
son tan constantes y, por tanto, el número de restos óseos pertenecientes a estas especies también
ha mermado. Además, las pisadas de los hombres, carnívoros y otros predadores sobre los huesos
de murciélagos han acelerado su destrucción. Por otra parte, diremos que en los niveles Ili y V
se han desarrollado arroyadas de competencia media y la fracción gruesa es considerable -6065%- (20). Situación que sin duda ha impedido el transporte considerable de huesos de quiróptero.
En los niveles 1 y II la presencia humana es nula y, a juzgar por el IR de quirópteros, el transporte diferencial tampoco ha sido muy significativo. Ambos niveles tienen entre un 55 y un 60%
de fracción gruesa y sólo se registran arroyadas de discreta capacidad de carga en el l.
Los restos óseos de quirópteros del sector Centro proceden de un sondeo de un metro cuadrado
de extensión. El nivel VID tiene 12 cm de potencia, el IX y el X 1Ocm, el XI 8 cm y el XII 1Ocm.
Los valores que ofrece el IR no son mucho más elevados que en el sector Oeste (cuadro 3).
(20) V VILLAVERDE y M.P. FUMANAL: <
d'llle-de-Fraoce, 3, 1990, pp. 177- 183.
-48-
[page-n-49]
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
9
En el nivel VIO todos los huesos están quemados. El fuego no pudo ser continuo o intermitente,
sino que tuvo que producirse después de la deposición de los restos óseos. La utilización de estructuras de combustión, continuadas en el tiempo, hubiese impedido la formación de colonias de cría e
hibernación y una concentración de restos óseos que no es nada despreciable -108-. El fuego
activó otro proceso de conservación diferencial que afectó a todo el esqueleto. Los molares de quirópteros resistieron mucho peor los efectos de la combustión, proceso ya observado en molares de
roedores e insectívoros. El resultado más inminente es la reducción del IR --0,90-- (figura 1).
En los niveles IX, XI, Xlla, XIIb y Xllc los restos óseos son escasos -88, 76, 50, 60 y 70
respectivamente.
El nivel IX no ha debido sufrir un transporte diferencial de huesos considerable. El IR de
este nivel en el Centro --0,88- es más bajo que en el Sur -1,82-. Es un estrato con abundante fracción y los gruesos -75%- debieron impedir el transporte de los mismos.
En el nivel XI constatamos un proceso contrario al anterior: en el Centro sólo hay 76 huesos,
mientras que en el Sur 2.109. El valor del IR en el Centro es mucho más pequeño --0,95- que
el del Sur -XIa 20,25 y XIb 5,42-. La cueva está actuando en este último sector como un gran
receptor de sedimentos y, con ello, de micromanúferos de todo el yacimiento. No obstante,
tenemos que hacer algunas aclaraciones. En el nivel XIa la fracción gruesa es mucho más escasa
--40%- que en el Xlb -60%-. Esta dinámica sedimentológica se ha reflejado en el mismo
transporte diferencial: los flujos concentrados han arrastrado muchos más huesos en el Xla
-1.458- que en el Xlb -651-.
El nivel XII -180 restos- coincide con una fase climática templada y húmeda (Würm lIT), que ha activado el mismo proceso físico de modificación, pero que de ningún modo ha sido
tan exagerado. De hecho, en el sur sólo tenemos 204 restos de quirópteros y los valores del IR
no presentan una diferencia tan marcada entre los dos sectores -1 ,80 en el Centro y 2,04 en el
Sur-. Los mismos estudios sedimentológicos confirman el desarrollo de arroyadas difusas
durante el nivel XII.
En el nivel X los huesos de murciélago son muy abundantes en el Centro -250-, mientras que en el Sur sólo hay 22. Este último nivel, junto al IX, ha registrado el transporte menos
importante de restos óseos en este sector; de haber sido al contrario, el IR del Sur --0,36hubiera sido superior al del Centro -2,50--. La fracción gruesa del nivel X es escasa --40%y sólo se registran procesos de arroyada difusa. Este nivel tiene intrinseca una fuerte connotación etológica. Los murciélagos formaron gran parte de sus colonias en el Oeste que, por otra
parte, era el sector que mejor refugio les proporcionaba, sin tener en cuenta el pequeño corredor
que se abre en el sector Sur, hoy prácticamente colmatado por sedimento.
El nivel XIII tiene un número considerable de huesos -240 e IR 1,71-, prueba evidente
de que los murciélagos encuentran un refugio ideal en Cova Negra. En el nivel XIV, el enorme
volumen de tierra muestreada no coincide con una de las mayores concentraciones de restos
óseos de quirópteros de Cova Negra -845 huesos e IR 0,87-. La habitabilidad de la cueva
durante este período no debió de favorecer la formación de colonias de cría de forma continuada,
de ahí el valor insignificante del IR. El transporte diferencial debió continuar acumulando parte
de los esqueletos dispersos por Cova Negra en el sector Sur. La fracción gruesa no es muy abundante en ambos niveles --40%- y las curvas granulométricas señalan procesos de arroyada
concentrada. Debemos considerar que en estos niveles la inclinación no es tan exagerada como
la que presenta el nivel XI, por lo que la capacidad de arrastre sería mucho menor.
-49-
[page-n-50]
JO
P. M. GUILLEM CALATAYUD
Los valores del IR (cuadro 3 y figura 1) de los quirópteros obedecen a un comportamiento
semejante, en líneas generales, al documentado en los restos óseos de roedores e insectívoros (21).
2.1.2.
Fractura
Prácticamente el total de los huesos están fracturados. Como ya hemos indicado anteriormente, sólo nos fijamos en la fractura de húmeros y radios. Pues bien, de 410 húmeros sólo conservamos 32 sin modificación alguna, es decir, un 7,80%. Los radios todavía están mucho más
fracturados, ya que ninguno está entero.
Este enorme porcentaje de huesos fracturados, unido a su estructura grácil, es fruto de los
procesos que han conseguido alterarlos: corrosión postdeposicional, transporte diferencial,
pisadas antrópicas, pisadas de predadores, fuego, etc.
2.1.3.
Marcas
Tan sólo indicar que en algunos huesos hemos podido apreciar marcas de incisivos de algún
roedor que carroñeó o simplemente los mordió con el fin de desgastar sus incisivos en el nivel XIV
(lámina 1, a y b). Femández-Jalvo (22) considera que este tipo de marcas aparecen en aquellos huesos
que han quedado expuestos en superficie durante un período de tiempo relativamente largo. Esta
observación completa la dinámica de alteración que han sufrido los huesos de rnicromamíferos en este
nivel, ya que a la oscilación de humedad, uno de los factores que ha provocado en parte la destrucción del conjunto de huesos de rnicromamíferos, se une la alteración por agentes de meteorización.
2.1.4.
Discusión
En Cova Negra se han registrado 15 especies de quirópteros: Rhinolophus ferrumequinum,
R. hipposideros, R. euryale, R. mehelyi, Myotis capaccinii, M. daubentonii, M. beschsteinii, M.
nattereri, M. myotis, M. blythii, Barbastella barbastellus, Plecotus aurituscaustriacus,
Pipistrellus sp., Miniopterus schreibersi, y Tadarida teniotis (cuadros 4 y 5). Este tipo de asociaciones interespecíficas sólo se pueden constituir si se ven favorecidas por la presencia, en un
territorio determinado, de especies de hábitos gregarios. Los murciélagos, dentro de los mamíferos, son las especies que mayor grado de gregarismo manifiestan, como resultado de la convergencia ecológica de las distintas especies que responde a múltiples requerimientos: temperatura, humedad, oscuridad, el beneficio recíproco que obtienen los individuos como la termorregulación (23), la pérdida de agua por transpiración (24), etc. En Cova Negra intervinieron,
además, otros factores: latitud, altitud, proximidad del río Albaida y características geológicas de
la misma cavidad. La formación de grandes colonias de cría estaba garantizada.
GIJILLEM: Op. cit. nota 5.
Y. FERNÁNDEZ-JALVO: «Tafonomía de microvertebrados de Dolina. Revisión de un estudio previo». Evolución humana
en Europa y los yacimientos de la Sierra de Atapuerca, Madrid, 1995, pp. 167-201.
(23) B.K. MACNAB: <
(24) M.B. FENTON: <
Ont. Mus., 7, 1970, pp. 1-34. J.W. BRADBURY: <
(21)
(22)
-50-
[page-n-51]
ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
l
Niveles
Especies
R. Ferrimequinum
R. hipposideros
R. euryale
R. mehelyi
R. euryale-meelyi
M. capaccinii
M. nattereri
M. myotis
M. blythii
M. myotis-blythii
B. barbastellus
P auritus-austriacus
M. schreibersi
Pipistrellus sp.
Total
SECTOR OESTE
11 ID IV V VI
11
SECTOR CENTRO
IX X XI XIIa Xllb XIIc
vnvm
o o o o
1 o o o
4 1* o o
o o o o
5 o 2 2
o o
2*
1
2*
o 3* 2 2 2
o o 1 1 1
1 1
o o o o o
o 1 o o 1 1 o 1
o o o o 3 4 o o
o o o o o 1 o o
o o o 2 1 3* o 1
1
o
o o
o o
2
o
o o
o o
o o
9* 9*
6* 4
8* 2*
4*
7* 7* 12* 5*
3*
5*
1
1
1
o o
3
1
3
1
4
1* 4
1 1
o
14 12 15
6
13
1
2
1
2
1
1
1
1
2
1
o 1 o 1 o o o o o o o o
o o o o o o o o o o o o
o 1 1 o o o o o 1 o o o
O 2
1 1 1 o o
o o 1 o 1
o
2
1
23 20
1
1
o
3*
1
13 18 29 12
1
10
Total
o o
o 1
o o
o 1
1
o
1
o
19
9
4
7
12
1
16
87
2
1
3
8
26
8
7
203
11
6*
Cuadro 4.- Distribución del NMI de quirópteros de Cova Negra en los sectores Oeste y Centro. Los números
con asterisco señalan la presencia de individuos nacidos en la cavidad.
La presencia de dientes de leche, epífisis distales no soldadas a las diáfisis, y fetos (lámina
1, e y d), indican la formación de colonias de cría de R. ferrumequinum (murciélago grande de
herradura), R. euryale (murciélago mediterráneo de herradura), R. mehelyi (murciélago mediano
de herradura), M. daubentonii (murciélago ribereño), M. nattereri (mUrciélago de natterer), M.
myotis (murciélago ratonero grande) y Miniopterus schreibersi (murciélago de cueva). Éstas sólo
se han podido formar en momentos en que la presencia del hombre estuvo reducida a una mínima
expresión, por lo menos durante la instalación de las mismas, es decir, durante la época estival.
Hay evidencias de la formación de tales colonias en todos los estratos salvo en el IV. En los superiores (l al VID), M. myotis es prácticamente la única especie que con toda seguridad ocupa la
cueva como paridera, salvo R. euryale-mehelyi que también ha criado en los estratos II y VII. En
los niveles inferiores (IX a XIV) hay mayor número de especies que crían en Cova Negra.
Posiblemente, aparte de un mayor trasiego humano en los estratos superiores, la caída progresiva de la visera en Cova Negra 11egó a influir en el mayor o rrienor número de especies que
estaban criando en la misma. La cueva, poco a poco quedó más abierta al exterior y las condiciones microambientales internas se fueron deteriorando. Algunas especies de murciélagos redujeron drásticamene su presencia (Myotis daubentoni y Miniopterus schreibersi) o ya no volvieron a ocupar la cavidad. No obstante, debernos ser conscientes de que la distinta cantidad de
restos óseos en los distintos sectores, junto a los agentes de modificación, puede estar sesgando
y falseando esta interpretación.
Colonias reproductivas han sido citadas en otros yacimientos cársticos, en Carihuela (25) y
las Grajas (26).
(25)
(26)
21-36.
SEVILLA: Op. cit. nota 9.
P. SEVILLA: «Murciélagos fósiles de España». Los murciélagos de España y Portugal. Colección Técnica, 1991, pp.
-51-
[page-n-52]
12
P. M. GUllLEM CALATAYUD
SECTOR SUR
Niveles
a
Capas
R. ferrimequinum
R. hipposideros
R. euryale
R. mehelyi
R. euryale-mehelyi
M. capaccínii
M. daubentoni
M. bechsteinii
M. nattereri
M. myotis
M. blythii
M. myotís-blythii
P. auritus austriacus
M. scrheibersi
Pípistrellus sp.
T. teníotís
Total
XI a
X
IX
1
o
O
o
o
o
o
o
o
o
e
d
a
6
7
6
7*
3
2
3
1
o
o
1
1
1
O
b
Xlb
d
O
O
O
O
O
O
1
3
2
2
o
2
1
1
1
o
o
1
4
1
o
o
1
1
o
XII
e
a
b
1
2
1
o
o
o
o
o
o
o
o
e
1
o
4
1
3
1
3
o
o
o
o
4*
2
3
1
1
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
1
o
1
o
o
o
o
o
3*
1
12*
13*
9*
9*
6*
11 *
9*
4*
2*
3*
o
o
o
o
o
o
o
o
1
o
o
1
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
3*
2
2*
1
o
o
o
o
o
13
6
9
XIV
e
d
e
Total
1
1
1
50
2
o
o
1
1
o
o
16*
6
6
7*
o
o
o
o
o
o
o
o
36
50
23
28
25
b
o
o
O
3
O
O
1
3
17
!O
11
o
o
1
o
o
1
o
8
6
46
40
2
SECTOR SUR
XII
Niveles
a
2
1
2
1
O
O
1
O
1
O
O
O
1
2
1
o
o
1
1
3*
O
O
O
O
1
O
O
1
O
O
O
O
o
o
o
o
3*
4*
5*
4*
8*
o
o
1
O
O
O
o
o
o
o
o
d
R. ferrimequinum
R. hipposíderos
R. euryale
R. mehelyi
R. euryale-mehelyi
M. capaccínii
M. daubentoní
M. bechsteinii
M. nattereri
M. myotís
M. blythii
M. myotís-blythíi
P. auritus austriacus
M. scrheibersí
Pípístrellus sp.
T. teníotís
Total
XIII
e
Capas
O
d
1
3*
o
o
o
o
o
o
o
2
2
1
2
2
3'~<
3*
14
14
22
1
2
2
26
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
!O*
9*
17*
8*
11*
b
1
o
O
1
e
a
1
o
o
o
o
o
o
o
1
o
o
1
o
2
25
2
4
162
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
o
3*
1
o
2
7
4
2*
3
o
o
11
1
o
o
o
o
o
o
o
122
6
1
27
27
17
20
468
1
O
1
O
O
O
o
o
o
o
o
o
9
10
13
9
20
5
21
3
3
12
Cuadro S.- Distribución del NMI de quirópteros de Cova Negra en el sector Sur. Los números con asterisco
señalan la presencia de individuos nacidos en la cavidad.
-52-
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ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
13
Las enfermedades, congelación y la falta de acúmulo de reservas de grasa durante la hibernación provoca la muerte de los murciélagos más viejos y más jóvenes. Todos los murciélagos
europeos han adquirido mecanismos adaptativos no excluyentes durante la época desfavorable
de su ciclo biológico: emigran a zonas con condiciones climáticas más benignas o hibernan,
entrando en un estado de letargo al reducir sus constantes vitales a mínimos. Strelkov (27) ya
insinuó en su día que los géneros Rhinolophus, Myotis, Barbastella, Plecotus, Eptesicus y
Miniopterus eran sedentarios; sin embargo, a partir de los trabajos de Serra-Cobo y Balcells (28),
Miniopterus se consideró una especie migradora. Con ello insinuamos la formación de colonias
de hibernación de Rhinolophus y Plecotus, y no descartamos la utilización de la cueva por otras
especies con este mismo fin. No obstante, quede claro que Jos momentos de mayor aporte de
restos óseos de quirópteros en este yacimiento se registran durante la formación de colonias de
cría. La aparición de molares con cúspides gastadas puede estar indicando la formación de colonias de hibernación, pero este hecho queda difuminado ante la enorme cantidad de molares de
individuos jóvenes.
La presencia continuada del hombre en la cueva hubiese impedido su utilización como
refugio de hibernación o de cría. Las perturbaciones humanas directas (vandalismo, frecuencia
de visitas en periodos críticos) y la alteración de la estructura de los refugios, son las causas más
señaladas como responsables de la desaparición de las colonias actuales de cría e hibernación
(29). La ocupación h11mana en Cava Negra debió ser muy esporádica, pudiendo incrementarse
el ritmo de visitas en los niveles III a VI, momentos en los que el IR tiene los valores. más bajos
de la secuencia (figura 1). En la mitad inferior del nivel m se concentra el mayor número de
restos óseos de macromamíferos y las evidencias más claras de ocupación (estructuras de combustión e industria lítica) (30). Incluso durante este momento los murciélagos encontraron en
Cava Negra un refugio idóneo, confirmando el caracter corto, episódico y distanciado en el
tiempo que defendíamos tanto a partir de criterios tafonómicos en restos de ungulados, roedores
e insectívoros, como arqueológicos (31).
Únicamente el nivel IV carece de restos de individuos nacidos en Cava Negra, coincidiendo
en líneas generales con momentos en los que la presencia de carnívoros medianos (lobo y cuón),
vuelven a marcar la escasa actividad antrópica; la reducida muestra de restos de quirópteros a
podido influir en ello.
3. CONCLUSIONES
El registro de quirópteros en Cava Negra está íntimamente conectado con la utilización de
las cavidades por estos mamíferos como zona de refugio. A pesar de ello, el mayor o menor
(27) PP. STRELKOV: <
Cracov., 14 (16), 1969, pp. 393-439.
(28) J. SER.RA COBO yE BALCELLS: <
(29) O. DE PAZ. J. BENZAL y R. FERNÁNDEZ: <
Baleares. Patrones biogeográficos de su distribución>>. Los murciélagos de España y Porrugal. Colección Técnica, 1991, pp. 37-92.
(30) VILLAVERDE y MARTfNEZ VALLE: Op. cit. nota 15.
(31) VILLAVERDE el al.: Op. cit. nota 16.
-53-
[page-n-54]
14
P. M. GUILLEM CALATAYUD
número de restos óseos no obedece sólo a la formación de colonias de hibernación y/o de cría.
Su distinta intensidad puede ser resultado de diferentes aspectos tafonómicos de conservación.
La estructura grácil de sus huesos facilita muchísimo su destrucción; así, en yacimientos con alteraciones postdeposicionales importantes los huesos han quedado reducidós prácticamente a
algunos molares y mandíbulas (Bolomor). El transporte diferencial puede incrementar o reducir
el número de restos óseos, todo depende de la zona de donde procedan las muestras de tierra
(Cova Negra).
Cova Negra es un yacimiento aparte. Sus sedimentos han registrado distintas interferencias
postdeposicionales. No obstante, señalamos al hombre como uno de los principales obstáculos
que ha entorpecido a los murciélagos la utilización de esta cavidad. Prácticamente fueron los
principales moradores de esta cueva desde el inicio de la secuencia del Pleistoceno superior. Las
condiciones microambientales, latitud, altitud, contexto geográfico, etc. convirtieron este yacimiento en un refugio privilegiado para los quirópteros. Así, de las 25 especies que en la actualidad hay censadas en la Península Ibérica, 15 aparecen en los niveles sedimentológicos de Cova
Negra. Esta situación cambia cuando el hombre incrementa sus visitas esporádicas a la misma.
La presencia antrópica obliga a los murciélagos a abandonar la cavidad o reducir los períodos de
estancia, interrumpiéndose la acumulación de sus huesos.
La relación que hemos establecido entre presencia de restos de quirópteros nacidos en Cova
Negra y escasa actividad antrópica, junto al análisis tafonómico de restos de ungulados, roedores
e insectívoros, aporte de carnívoros de tamaño medio y el papel que juegan la pequeñas presas
(lagomorfos), permite confirmar una pauta elevada de movilidad antrópica durante el Paleolítico
medio. De este modo, Cova Negra no tuvo ningún problema para convertirse en un gran refugio
de quirópteros.
-54-
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ESTUDIO TAFONÓMICO DE LOS QUIRÓPTEROS DE COVA NEGRA
2
3
4
Lám. 1.- 1 y 2) Falange roída por roedor. 3 y 4) Diente de leche de murciélago.
-SS-
15
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