Fauna de moluscos y mamíferos de un nivel fosilífero en las inmediaciones del yacimiento Mesolítico-Neolítico del Cingle del Mas Cremat (Portell de Morella, Castellón)
Alberto Martínez-Ortí
Francisco J. Ruiz-Sánchez
Samuel Mansino
2015
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12
FAUNA DE MOLUSCOS Y MAMÍFEROS DE UN NIVEL
FOSILÍFERO EN LAS INMEDIACIONES DEL YACIMIENTO
MESOLÍTICO-NEOLÍTICO DEL CINGLE DEL MAS CREMAT
(PORTELL DE MORELLA, CASTELLÓN)
Alberto Martínez-Ortí, Francisco J. Ruiz-Sánchez, Samuel Mansino y
Fernando Robles
ABSTRACT
Known as “Cerro de las Cabrillas” is located in the northwestern part of the
province of Castellón, in the area of Portell de Morella. Due to the construction of the wind power station of Las Cabrillas, and over the base of the limestone escarpment is located a site with human populations of the recent
Mesolithic and final Neolithic, so-called “Cingle del Mas Cremat”. In this site
we have studied their vertebrate faunas, having been differenced so far numerous species of mammals and other animal groups. Northwards, on a scree at
the base of the escarpment, appears a fossiliferous level, possibly equivalent
to those of the site which we have called “Portell de Morella”. On the surface
of this level, it has been observed rests of molluscs and small vertebrate fossil
fauna. A collection of fossils has been provided by washing and sieving of a
small sediment sample (10-15 kg). The composition of microvertebrates of
this fossil level is equivalent to those represented in the section of the “Cingle
del Mas Cremat”: Terricola cf. duodecimcostatus, Arvicolidae indet., Apodemus sylvaticus, Mus cf. musculus, Eliomys cf. quercinus, Lagomorpha indet.
and Reptilia indet. The malacofauna found in this site is temporarily formed
by 22 terrestrial gastropod species of 15 families. All of them generally live
in rocky areas or on the ground among leaf litter, in very wet, cold and dark
forests at high altitudes. Discus rotundatus, Aegopinella minor, Chondrina
avenacea and Vertigo pusilla are remarked for its abundance. It has unveiled
the first record of Helicodonta obvoluta for Valencian country, which is the
Preses petites i grups humans en el passat. II Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2015): 245-260.
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ALBERTO MARTÍNEZ-ORTÍ, FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ ET AL.
southern-most known European locality. Also, the presence of V. moulinsiana is of interest since it is a species that currently lives in few isolated relic
places of the Iberian Peninsula.
INTRODUCCIÓN
En la parte noroccidental de la provincia de Castellón, en el término municipal de Portell de Morella, se localiza el conocido como Cerro de las Cabrillas
(figura 1). Con motivo de la construcción del parque eólico de Las Cabrillas
(zona III del Plan Eólico Valenciano), y sobre la base del escarpe calizo se
localizó un yacimiento con ocupaciones humanas en el rango Mesolítico reciente - Neolítico final, al que se denominó Cingle del Mas Cremat (Vizcaíno,
2010). En este yacimiento se ha estudiado sus faunas de vertebrados, habiéndose distinguido hasta el momento numerosas especies de mamíferos y de
otros grupos animales (Iborra y Martínez, 2010; Guillem, 2010).
Hacia el norte, y sobre un canchal en la base del escarpe donde se localiza
el Cingle del Mas Cremat, aparece un nivel fosilífero (Portell de Morella=PM),
posiblemente equivalente a los del yacimiento arqueológico. En la superficie
de este nivel se observaron restos de fauna fósil de moluscos y de pequeños
vertebrados. En este trabajo se da a conocer el conjunto de especies de estos
grupos zoológicos hallados en el yacimiento, así como datos sobre las implicaciones paleogeográficas y paleoambientales derivadas.
Figura 1. Localización geográfica del yacimiento del Cingle del Mas Cremat dentro
del término munipal de Portell de Morella.
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Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
MATERIAL Y MÉTODOS
Del área donde aparecían los restos de moluscos se procedió a la extracción,
lavado y tamizado (luz de malla=0,5 mm) de una pequeña muestra de sedimento, de unos 10-15 kg. A diferencia de la metodología utilizada en la extracción de micromamíferos fósiles, no se usó ácido acético para reducir el
volumen de la muestra, ya que afecta al carbonato cálcico de la concha de
los gasterópodos. Esta metodología ha proporcionado una abundante colección de estos restos de microvertebrados y malacofauna. La mayor parte de los
restos de microvertebrados (PM) se encuentran depositados en el Museu de
Geologia del Departament de Geologia de la Universitat de València. Una representación de estos restos se encuentran depositados en el Museu Valencià
d’Història Natural (MVHN) de Alginet (Valencia). Para describir y realizar los
estudios biométricos se ha seguido la nomenclatura y técnicas de medida de
Martín-Suárez y Freudenthal (1993) para la familia Muridae, y Rabeder (1981)
para la familia Arvicolidae. La mayor parte del material malacológico está depositado en el MVHN. Una representación de las diversas especies de moluscos se ha depositado también en el Museu de Geologia. Para determinar el
número de ejemplares de las diversas especies de moluscos se sumó el número
de conchas completas y el número de ápices de los ejemplares incompletos,
siempre más abundantes que las aberturas. Los moluscos fueros distribuidos
en grupos ecológicos siguiendo la metodología de Lozek (1964, 1986, 1990)
para las faunas de Europa central y de Puisségur (1976) para las de Francia,
estandarizado también para el análisis de los moluscos cuaternarios de otros
países, como por ejemplo Italia (Esu, 1978, 1981; Zanchetta et al., 2006).
RESULTADOS
Taxonomía
La lista faunística preliminar de los microvertebrados de este nivel fosilífero está compuesta por Terricola cf. duodecimcostatus (Sélys-Longchamps,
1839), Arvicolidae indet., Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) (figuras 2AF), Mus cf. musculus Linnaeus, 1758 (figura 2G), Eliomys cf. quercinus (Linnaeus, 1766), Lagomorpha indet. y Reptilia indet. La malacofauna encontrada
en el yacimiento aquí estudiado está constituida por las siguientes familias y
especies (figuras 3 y 4): F. Chondrinidae: Abida polyodon (Draparnaud, 1801)
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(figura 5B), Abida secale meridionalis Martínez-Ortí, Gómez y Faci, 2004
(figura 5C), Chondrina avenacea (Bruguière, 1792), Granaria braunii braunii
(Rossmässler, 1842), F. Clausilidae: Clausilia bidentata abietina Dupuy, 1849
(figuras 5E.1, 5E.2 y 5E.3), F. Discidae: Discus rotundatus (O.F. Müller, 1774), F.
Enidae: Zebrina detrita (O.F. Müller, 1774), F. Eucunulidae: Euconulus fulvus
(O.F. Müller, 1774), F. Ferussaciidae: Cecilioides acicula (O.F. Müller, 1774),
F. Helicidae: Chilostoma desmoulinsi (Farines, 1834), Helicigona lapicida
(Linnaeus, 1758) (figuras 5.H1 y 5H.2), Pseudotachea splendida (Draparnaud,
1801), F. Helicodontidae: Helicoconta obvoluta (O.F. Müller, 1774) (figuras
5H.1 y 5H.2), F. Oxychilidae: Aegopinella minor (Stabile, 1864), F. Pomatiidae: Pomatias elegans (O.F. Müller, 1774), F. Pristilomatidae: Vitrea contracta (Westerlund, 1871), F. Punctidae: Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801)
(figuras 5F.1 y 5F.2), F. Pupillidae: Pupilla triplicata (Studer, 1820) (figura 5A),
F. Valloniidae: Acanthinula aculeata O.F. Müller, 1774, F. Vertiginidae: Truncatellina callicratis (Scacchi, 1833), Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) (figura
5D), Vertigo pusilla O.F. Müller, 1774.
Figura 2. Múridos presentes en
el yacimiento de Portell de Morella (PM) (Castellón). Apodemus
sylvaticus: A, m1 (PM-60); B, m2
(PM-79); C, m3 (PM-87); D, M1
(PM-42); E, M2 (PM-45); F, M3
(PM-51). Mus cf. musculus: m1
(PM-63); G, m1 (PM-63).
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Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
La composición en microvertebrados de este nivel fosilífero (Portell de
Morella) es similar a la de los niveles representados en la sección de Mas Cremat, en especial el Nivel II (Guillem, 2010). En todas estas asociaciones se da
una clara dominancia de Apodemus, siendo Terricola el segundo taxón más
abundante. La determinación específica de Apodemus en base exclusivamente a restos dentarios es complicada, dado que algunas especies estrechamente emparentadas, tales como A. sylvaticus y A. flavicollis (Melchior, 1834),
pueden aparecer en simpatría. Apodemus flavicollis suele presentar un mayor
tamaño que A. sylvaticus. Sin embargo, los criterios biométricos no son del
todo fiables a la hora de discriminar entre ambas especies, dado que en los
hábitats en los que conviven los dos taxones parece establecerse una relación
de competencia interespecífica que lleva asociada una reducción del tamaño
de la especie más pequeña, A. sylvaticus. Este hecho conlleva que mientras
que el tamaño corporal de A. flavicollis aumenta con la latitud, siguiendo la
regla de Bergmann, las poblaciones de A. sylvaticus presentan un tamaño
corporal mayor en aquellas zonas del sur de Europa dónde A. flavicollis está
ausente, contrariamente a lo que estipula la regla de Bergmann (Alcántara,
1991, 1992). La población de Portell de Morella presenta un tamaño bastante
grande, acorde con A. flavicollis y con los mayores tamaños de A. sylvaticus.
Sin embargo, su M2 presenta un t9 bien desarrollado, que suele estar reducido en A. flavicollis, y el ratio Longitud/Anchura de su m2 es menor que lo
esperado para A. flavicollis (Pasquier y Michaux, 1974).
El género Mus tan solo está presente en el Nivel II del yacimiento clásico
de Cingle del Mas Cremat, aunque la especie que aparece en esta localidad es
Mus spretus Lataste, 1883 (Guillem, 2010). El yacimiento aquí estudiado tan
solo ha cedido dos dientes de Mus: un m3 muy deteriorado y un m1. El m1 es
el elemento más diagnóstico a la hora de diferenciar entre las distintas especies del género, y en este caso se aprecia una marcada reducción de la cúspide
labial del anterocónido y del cíngulo labial. Esta morfología, en la que el complejo anterior presenta tres lóbulos, concuerda mejor con Mus musculus que
con Mus spretus (Darviche et al., 2006).
La malacofauna del yacimiento de Portell de Morella está constituida por
22 especies de gasterópodos (figura 4), todas ellas terrestres, pertenecientes
a 15 familias (figura 3). La más abundante es la familia Chondrinidae, con
cuatro especies, seguida de las familias Vertiginidae y Helicidae, con tres
cada una. Todas las especies halladas, excepto H. obvoluta (figura 6B), se han
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ALBERTO MARTÍNEZ-ORTÍ, FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ ET AL.
Grupos
Especies
nº ejs (%)
Gr.1
Acanthinula aculeata
96
Helicodonta obvoluta
13
Vertigo pusilla
298
subtotal
Gr.2
Aegopinella minor
229
Discus rotundatus
314
Pomatias elegans
6
subtotal
Gr.4
Abida polyodon
7
Chondrina avenacea
405
Granaria braunii braunii
1
Pupilla triplicata
48
Truncatellina callicratis
288
Zebrina detrita
4
subtotal
Gr.9
549 (8,93%)
3
Cecilioides acicula
Gr.7
407 (6,62 %)
Abida secale meridionalis
756 (12,23%)
183
Chilostoma desmoulinsi
7
Clausilia bidentata abietina
98
Euconulus fulvus
48
Heligona lapicida
17
Pseudotachea splendida
2
Punctum pygmaeum
3688
Vitrea contracta
389
subtotal
4432 (72,01%)
subtotal
4 (0,06%)
Vertigo moulinsiana
Total
4
Total
6148 (99,85%)
Cuadro 1. Espectro malacológico del yacimiento de Portell de Morella (Castellón).
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Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
encontrado vivas recientemente en la comarca de Els Ports, donde está ubicado
el yacimiento paleontológico (Martínez-Ortí, 1999; Martínez-Ortí y Robles,
1995, 2003; Martínez-Ortí et al., 2008, 2013). Destacan por su abundancia P.
pygmaeum, C. avenacea, V. contracta, D. rotundatus, V. pusilla y T. callicratis
(figura 4).
El cuadro 1 muestra la distribución en los respectivos grupos ecológicos
de las diferentes asociaciones de moluscos y sus proporciones relativas están
representadas en la figura 7:
- Grupo ecológico 1 (especies forestales: F). Se trata de especies ligadas
exclusivamente al bosque. La especie dominante es V. pusilla, seguida de A.
aculeata y H. obvoluta (figuras 5G.1 y 5G.2), que necesitan un alto grado de
humedad y temperatura relativamente elevada.
- Grupo ecológico 2 (especies de bosque abierto: f). Estas especies semiforestales habitan tanto en zonas boscosas como de matorral. D. rotundantus
y P. elegans presentan un carácter secundario mesófilo (fm), mientras que A.
minor tiene tendencia estépica (fs).
- Grupo ecológico 4 (especies esteparias: S). Formado por un total de
siete especies que habitan en lugares secos y soleados con escasa vegetación
arbórea. La especie más abundante es C. avenacea, típica de roquedos
calcáreos (Sr). Las restantes A. polyodon (figura 4B), C. acicula, G. braunii
braunii, P. triplicata (figura 5A), Z. detrita y T. callicratis (que destaca por su
abundancia) prefieren suelos ligeros y profundos.
Figura 3. Familias de
moluscos presentes en el
yacimiento de Portell de
Morella (Castellón).
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Figura 4. Gráfica que relaciona la malacofauna, la abundancia de cada una de las
especies y los grupos ecológicos presentes en el yacimiento de Portell de Morella
(Castellón).
- Grupo ecológico 7 (especies mesófilas: M). Especies con amplia capacidad de adaptación. En este grupo se incluyen la especie más abundante del
yacimiento, P. pygmaeum (figuras 5F.1 y 5F.2), así como V. contracta, E. fulvus
y P. splendida. Otras indican la presencia de roquedos o de una ligera cobertura vegetal (Mfr): A. secale meridionalis (figura 5C), C. desmoulinsi (Farines,
1834) (figuras 5I.1 y 5I.2), C. bidentata abietina (figuras 5E.1, 5E.2 y 5E.3) y H.
lapicida (figuras 5H.1 y 5H.2).
- Grupo ecológico 9 (especies palustres: P). Son especies ligadas al dominio acuático, de las que solo está presente V. moulinsiana (figura 5D), que
vive en los márgenes de áreas pantanosas, de lagunas permanentemente húmedas y cursos de agua (Gómez et al., 2001; Martínez-Ortí et al., 2011, 2013).
La malacofauna del yacimiento de Portell de Morella representa por consiguiente un ambiente caracterizado por una zona de transición entre un área
forestal húmeda y zonas abiertas y soleadas, desprovistas de vegetación y con
presencia de algunas zonas palustres, con un clima similar al actual en la región. Desde el punto de vista biogeográfico la mayor parte de las especies son
frecuentes en la actualidad en el territorio valenciano. Sin embargo, cuatro de
ellas presentan un especial interés: C. desmoulinsi, H. lapicida, H. obvoluta y
V. moulinsiana.
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Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
Figura 5. Gasterópodos más interesantes del yacimiento de Portell de Morella (Castellón). A. Pupilla triplicata. B. Abida polyodon. C. Abida secale meridionalis. D. Vertigo moulinsiana. E. Clausilia bidentata abietina. E.1) concha. E.2 y E.3) clausilio. F.
Punctum pygmaeum. F.1) cara umbilical de la concha. F.2) detalle de la escultura de la
teleoconcha. G.1-G.2. Helicodonta obvoluta. H.1-H.2. Helicigona lapicida. I.1-I.2. Chilostoma desmoulinsi. Escalas: figuras A-F (1 mm), G-J (5 mm).
De ellas, la más interesante es H. obvoluta, ya que se cita por primera vez
en este territorio del que está ausente en la actualidad. La figura 6B muestra
la distribución europea actual de esta especie (Girod, 1968; Altonaga et al.,
1994; Neubert, 2013b). Como puede observarse Portell de Morella representa
una localidad aislada que corresponde al punto ibérico más meridional de la
especie, muy alejado del área previamente conocida para la misma. Se trata de una especie calcícola que habita en bosques sombríos y templados de
bastante altitud, debajo de piedras o entre hojarasca húmeda (Puente, 1994).
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V. moulinsiana es una especie holártica, escasamente representada en el sur
de Europa con poblaciones muy separadas entre sí (figura 6A). En la actualidad
se considera una especie amenazada y en franca regresión (Gómez et al., 2001;
Killeen et al., 2011; Martínez-Ortí et al., 2011, 2013). El yacimiento de Portell
de Morella representa la primera localidad fósil conocida en la Comunidad
Valenciana. Su hábitat corresponde a márgenes de áreas pantanosas, lagunas
permanentemente húmedas, orillas de ríos y fuentes y los canales que se
derivan de ellas. Está asociada a la vegetación palustre, así como al humus y la
hojarasca (Gómez et al. 2001; Martínez-Ortí et al., 2011, 2013).
Helicigona lapicida es otra especie europea de distribución septentrional,
que presenta en el yacimiento de Portell de Morella la localidad más meridional de la cuenca mediterránea (figura 6C) (Altonaga et al., 1994; MartínezOrtí et al., 2008; Neubert, 2013a). Se ha encontrado viva en el mismo término
municipal donde se encuentra el yacimiento de Portell de Morella (MartínezOrtí et al., 2008). Habita preferentemente en roquedales y bosques de montaña o de ribera, en los huecos y fisuras de las rocas, en muros y también en
los troncos viejos (Puente, 1994; Martínez-Ortí et al., 2008).
Chilostoma desmoulinsi es un endemismo ibérico cuya área principal de
distribución corresponde a los Pirineos, en los que vive tanto en la vertiente
Figura 6. Área de
distribución geográfica
en Europa de:
A) Vertigo moulinsiana,
B) Helicodonta
obvoluta, C) Helicigona
lapicida, D) Chilostoma
desmoulinsi.
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Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
Figura 7. Grupos
ecológicos de
los moluscos del
yacimiento de
Portell de Morella
(Castellón).
francesa como en la española y que se extiende hasta el norte de la Comunidad Valenciana, donde solo se ha encontrado viva en el mismo término
municipal donde se sitúa el yacimiento de Portell de Morella (figura 6D) (Altonaga et al., 1994; Martínez-Ortí et al., 2008; Gargominy, 2013). Habita en
zonas montañosas o valles, en roquedos poco expuestos con cobertura vegetal intermedia, oculta entre las rocas, en muros, grietas en la roca y derrubios
(Puente, 1994; Martínez-Ortí et al., 2008).
La presencia de H. obvoluta, H. lapicida y C. desmoulinsi en este yacimiento del área montañosa del norte de la provincia de Castellón evidencia
la mayor distribución de estas especies durante el Holoceno y confirma el
carácter relíctico de las poblaciones actuales de las dos últimas en la región
(Prieto, 1985, 1986; Altonaga et al. 1994; Puente, 1994).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
La fauna de micromamíferos presente en el nuevo nivel de Portell de Morella
sugiere al menos cierto grado de humedad. La presencia de Mus musculus en
el Mediterráneo occidental se data en torno al 1000 a.C. (Cucchi et al., 2005).
Cuando actúa como comensal suele dominar en la asociación frente a otros
taxones. Se ha sugerido que con anterioridad a la entrada de M. musculus, el
género Apodemus podría desempeñar funciones de comensal (Cucchi et al.,
2005). Sin embargo, en la asociación de Portell de Morella Apodemus representa
un 50%, mientras que la presencia de Mus es prácticamente anecdótica (1,43%).
La malacofauna encontrada en el yacimiento aquí estudiado está constituida
provisionalmente por 22 especies, todas ellas terrestres, pertenecientes a
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15 familias. Destacan por su abundancia Discus rotundatus, Aegopinella
minor, Chondrina avenacea y Vertigo pusilla. Al menos cuatro especies de
gasterópodos presentan interés desde el punto de vista de la biogeografía, dado
que suelen encontrarse en latitudes más altas: Vertigo moulinsiana, Vertigo
pusilla, Chilostoma desmoulinsi y Helicodonta obvoluta, siendo el primer
registro de esta última especie en la Comunidad Valenciana y la localidad
europea conocida más meridional. Además, Portell de Morella constituye el
primer registro fósil de Abida secale meridionalis, siendo también de interés la
presencia de V. moulinsiana, ya que se trata de una especie que en la actualidad
vive en escasos enclaves relícticos aislados en la Península Ibérica.
Algunas de estas especies pueden vivir actualmente en simpatría, pero
en ninguna localidad se han encontrado todas ellas juntas. Además, el registro malacológico del yacimiento de Portell de Morella supone un incremento
considerable en el registro fósil ibérico de estas especies, muy escaso hasta la
fecha. En general, todas ellas suelen vivir en roquedos o en el suelo entre la
hojarasca, en bosques muy húmedos, fríos y sombríos a elevadas altitudes.
Este tipo de parajes en la Península Ibérica corresponden a refugios naturales
aislados para algunas de las especies presentes en el yacimiento. La distribución actual de estas especies parece corresponder a un retraimiento de su área
original, con poblaciones relictas muy separadas entre sí, relacionadas probablemente con las modificaciones climáticas postglaciales. La probable correlación entre este nuevo nivel fosilífero y alguno de los del yacimiento con grupos humanos prehistóricos del Mas Cremat, permiten suponer en el entorno,
durante la formación de este yacimiento, unas condiciones paleoambientales
húmedas y frías, con una cobertura vegetal relativamente importante.
AGRADECIMIENTOS
A Alejandro Pérez-Ferrer quién encontró las primeras conchas de gasterópodos del
yacimiento de Portell de Morella, objeto de estudio en este trabajo.
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12
FAUNA DE MOLUSCOS Y MAMÍFEROS DE UN NIVEL
FOSILÍFERO EN LAS INMEDIACIONES DEL YACIMIENTO
MESOLÍTICO-NEOLÍTICO DEL CINGLE DEL MAS CREMAT
(PORTELL DE MORELLA, CASTELLÓN)
Alberto Martínez-Ortí, Francisco J. Ruiz-Sánchez, Samuel Mansino y
Fernando Robles
ABSTRACT
Known as “Cerro de las Cabrillas” is located in the northwestern part of the
province of Castellón, in the area of Portell de Morella. Due to the construction of the wind power station of Las Cabrillas, and over the base of the limestone escarpment is located a site with human populations of the recent
Mesolithic and final Neolithic, so-called “Cingle del Mas Cremat”. In this site
we have studied their vertebrate faunas, having been differenced so far numerous species of mammals and other animal groups. Northwards, on a scree at
the base of the escarpment, appears a fossiliferous level, possibly equivalent
to those of the site which we have called “Portell de Morella”. On the surface
of this level, it has been observed rests of molluscs and small vertebrate fossil
fauna. A collection of fossils has been provided by washing and sieving of a
small sediment sample (10-15 kg). The composition of microvertebrates of
this fossil level is equivalent to those represented in the section of the “Cingle
del Mas Cremat”: Terricola cf. duodecimcostatus, Arvicolidae indet., Apodemus sylvaticus, Mus cf. musculus, Eliomys cf. quercinus, Lagomorpha indet.
and Reptilia indet. The malacofauna found in this site is temporarily formed
by 22 terrestrial gastropod species of 15 families. All of them generally live
in rocky areas or on the ground among leaf litter, in very wet, cold and dark
forests at high altitudes. Discus rotundatus, Aegopinella minor, Chondrina
avenacea and Vertigo pusilla are remarked for its abundance. It has unveiled
the first record of Helicodonta obvoluta for Valencian country, which is the
Preses petites i grups humans en el passat. II Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2015): 245-260.
[page-n-2]
ALBERTO MARTÍNEZ-ORTÍ, FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ ET AL.
southern-most known European locality. Also, the presence of V. moulinsiana is of interest since it is a species that currently lives in few isolated relic
places of the Iberian Peninsula.
INTRODUCCIÓN
En la parte noroccidental de la provincia de Castellón, en el término municipal de Portell de Morella, se localiza el conocido como Cerro de las Cabrillas
(figura 1). Con motivo de la construcción del parque eólico de Las Cabrillas
(zona III del Plan Eólico Valenciano), y sobre la base del escarpe calizo se
localizó un yacimiento con ocupaciones humanas en el rango Mesolítico reciente - Neolítico final, al que se denominó Cingle del Mas Cremat (Vizcaíno,
2010). En este yacimiento se ha estudiado sus faunas de vertebrados, habiéndose distinguido hasta el momento numerosas especies de mamíferos y de
otros grupos animales (Iborra y Martínez, 2010; Guillem, 2010).
Hacia el norte, y sobre un canchal en la base del escarpe donde se localiza
el Cingle del Mas Cremat, aparece un nivel fosilífero (Portell de Morella=PM),
posiblemente equivalente a los del yacimiento arqueológico. En la superficie
de este nivel se observaron restos de fauna fósil de moluscos y de pequeños
vertebrados. En este trabajo se da a conocer el conjunto de especies de estos
grupos zoológicos hallados en el yacimiento, así como datos sobre las implicaciones paleogeográficas y paleoambientales derivadas.
Figura 1. Localización geográfica del yacimiento del Cingle del Mas Cremat dentro
del término munipal de Portell de Morella.
246
[page-n-3]
Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
MATERIAL Y MÉTODOS
Del área donde aparecían los restos de moluscos se procedió a la extracción,
lavado y tamizado (luz de malla=0,5 mm) de una pequeña muestra de sedimento, de unos 10-15 kg. A diferencia de la metodología utilizada en la extracción de micromamíferos fósiles, no se usó ácido acético para reducir el
volumen de la muestra, ya que afecta al carbonato cálcico de la concha de
los gasterópodos. Esta metodología ha proporcionado una abundante colección de estos restos de microvertebrados y malacofauna. La mayor parte de los
restos de microvertebrados (PM) se encuentran depositados en el Museu de
Geologia del Departament de Geologia de la Universitat de València. Una representación de estos restos se encuentran depositados en el Museu Valencià
d’Història Natural (MVHN) de Alginet (Valencia). Para describir y realizar los
estudios biométricos se ha seguido la nomenclatura y técnicas de medida de
Martín-Suárez y Freudenthal (1993) para la familia Muridae, y Rabeder (1981)
para la familia Arvicolidae. La mayor parte del material malacológico está depositado en el MVHN. Una representación de las diversas especies de moluscos se ha depositado también en el Museu de Geologia. Para determinar el
número de ejemplares de las diversas especies de moluscos se sumó el número
de conchas completas y el número de ápices de los ejemplares incompletos,
siempre más abundantes que las aberturas. Los moluscos fueros distribuidos
en grupos ecológicos siguiendo la metodología de Lozek (1964, 1986, 1990)
para las faunas de Europa central y de Puisségur (1976) para las de Francia,
estandarizado también para el análisis de los moluscos cuaternarios de otros
países, como por ejemplo Italia (Esu, 1978, 1981; Zanchetta et al., 2006).
RESULTADOS
Taxonomía
La lista faunística preliminar de los microvertebrados de este nivel fosilífero está compuesta por Terricola cf. duodecimcostatus (Sélys-Longchamps,
1839), Arvicolidae indet., Apodemus sylvaticus (Linnaeus, 1758) (figuras 2AF), Mus cf. musculus Linnaeus, 1758 (figura 2G), Eliomys cf. quercinus (Linnaeus, 1766), Lagomorpha indet. y Reptilia indet. La malacofauna encontrada
en el yacimiento aquí estudiado está constituida por las siguientes familias y
especies (figuras 3 y 4): F. Chondrinidae: Abida polyodon (Draparnaud, 1801)
247
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ALBERTO MARTÍNEZ-ORTÍ, FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ ET AL.
(figura 5B), Abida secale meridionalis Martínez-Ortí, Gómez y Faci, 2004
(figura 5C), Chondrina avenacea (Bruguière, 1792), Granaria braunii braunii
(Rossmässler, 1842), F. Clausilidae: Clausilia bidentata abietina Dupuy, 1849
(figuras 5E.1, 5E.2 y 5E.3), F. Discidae: Discus rotundatus (O.F. Müller, 1774), F.
Enidae: Zebrina detrita (O.F. Müller, 1774), F. Eucunulidae: Euconulus fulvus
(O.F. Müller, 1774), F. Ferussaciidae: Cecilioides acicula (O.F. Müller, 1774),
F. Helicidae: Chilostoma desmoulinsi (Farines, 1834), Helicigona lapicida
(Linnaeus, 1758) (figuras 5.H1 y 5H.2), Pseudotachea splendida (Draparnaud,
1801), F. Helicodontidae: Helicoconta obvoluta (O.F. Müller, 1774) (figuras
5H.1 y 5H.2), F. Oxychilidae: Aegopinella minor (Stabile, 1864), F. Pomatiidae: Pomatias elegans (O.F. Müller, 1774), F. Pristilomatidae: Vitrea contracta (Westerlund, 1871), F. Punctidae: Punctum pygmaeum (Draparnaud, 1801)
(figuras 5F.1 y 5F.2), F. Pupillidae: Pupilla triplicata (Studer, 1820) (figura 5A),
F. Valloniidae: Acanthinula aculeata O.F. Müller, 1774, F. Vertiginidae: Truncatellina callicratis (Scacchi, 1833), Vertigo moulinsiana (Dupuy, 1849) (figura
5D), Vertigo pusilla O.F. Müller, 1774.
Figura 2. Múridos presentes en
el yacimiento de Portell de Morella (PM) (Castellón). Apodemus
sylvaticus: A, m1 (PM-60); B, m2
(PM-79); C, m3 (PM-87); D, M1
(PM-42); E, M2 (PM-45); F, M3
(PM-51). Mus cf. musculus: m1
(PM-63); G, m1 (PM-63).
248
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Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
La composición en microvertebrados de este nivel fosilífero (Portell de
Morella) es similar a la de los niveles representados en la sección de Mas Cremat, en especial el Nivel II (Guillem, 2010). En todas estas asociaciones se da
una clara dominancia de Apodemus, siendo Terricola el segundo taxón más
abundante. La determinación específica de Apodemus en base exclusivamente a restos dentarios es complicada, dado que algunas especies estrechamente emparentadas, tales como A. sylvaticus y A. flavicollis (Melchior, 1834),
pueden aparecer en simpatría. Apodemus flavicollis suele presentar un mayor
tamaño que A. sylvaticus. Sin embargo, los criterios biométricos no son del
todo fiables a la hora de discriminar entre ambas especies, dado que en los
hábitats en los que conviven los dos taxones parece establecerse una relación
de competencia interespecífica que lleva asociada una reducción del tamaño
de la especie más pequeña, A. sylvaticus. Este hecho conlleva que mientras
que el tamaño corporal de A. flavicollis aumenta con la latitud, siguiendo la
regla de Bergmann, las poblaciones de A. sylvaticus presentan un tamaño
corporal mayor en aquellas zonas del sur de Europa dónde A. flavicollis está
ausente, contrariamente a lo que estipula la regla de Bergmann (Alcántara,
1991, 1992). La población de Portell de Morella presenta un tamaño bastante
grande, acorde con A. flavicollis y con los mayores tamaños de A. sylvaticus.
Sin embargo, su M2 presenta un t9 bien desarrollado, que suele estar reducido en A. flavicollis, y el ratio Longitud/Anchura de su m2 es menor que lo
esperado para A. flavicollis (Pasquier y Michaux, 1974).
El género Mus tan solo está presente en el Nivel II del yacimiento clásico
de Cingle del Mas Cremat, aunque la especie que aparece en esta localidad es
Mus spretus Lataste, 1883 (Guillem, 2010). El yacimiento aquí estudiado tan
solo ha cedido dos dientes de Mus: un m3 muy deteriorado y un m1. El m1 es
el elemento más diagnóstico a la hora de diferenciar entre las distintas especies del género, y en este caso se aprecia una marcada reducción de la cúspide
labial del anterocónido y del cíngulo labial. Esta morfología, en la que el complejo anterior presenta tres lóbulos, concuerda mejor con Mus musculus que
con Mus spretus (Darviche et al., 2006).
La malacofauna del yacimiento de Portell de Morella está constituida por
22 especies de gasterópodos (figura 4), todas ellas terrestres, pertenecientes
a 15 familias (figura 3). La más abundante es la familia Chondrinidae, con
cuatro especies, seguida de las familias Vertiginidae y Helicidae, con tres
cada una. Todas las especies halladas, excepto H. obvoluta (figura 6B), se han
249
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ALBERTO MARTÍNEZ-ORTÍ, FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ ET AL.
Grupos
Especies
nº ejs (%)
Gr.1
Acanthinula aculeata
96
Helicodonta obvoluta
13
Vertigo pusilla
298
subtotal
Gr.2
Aegopinella minor
229
Discus rotundatus
314
Pomatias elegans
6
subtotal
Gr.4
Abida polyodon
7
Chondrina avenacea
405
Granaria braunii braunii
1
Pupilla triplicata
48
Truncatellina callicratis
288
Zebrina detrita
4
subtotal
Gr.9
549 (8,93%)
3
Cecilioides acicula
Gr.7
407 (6,62 %)
Abida secale meridionalis
756 (12,23%)
183
Chilostoma desmoulinsi
7
Clausilia bidentata abietina
98
Euconulus fulvus
48
Heligona lapicida
17
Pseudotachea splendida
2
Punctum pygmaeum
3688
Vitrea contracta
389
subtotal
4432 (72,01%)
subtotal
4 (0,06%)
Vertigo moulinsiana
Total
4
Total
6148 (99,85%)
Cuadro 1. Espectro malacológico del yacimiento de Portell de Morella (Castellón).
250
[page-n-7]
Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
encontrado vivas recientemente en la comarca de Els Ports, donde está ubicado
el yacimiento paleontológico (Martínez-Ortí, 1999; Martínez-Ortí y Robles,
1995, 2003; Martínez-Ortí et al., 2008, 2013). Destacan por su abundancia P.
pygmaeum, C. avenacea, V. contracta, D. rotundatus, V. pusilla y T. callicratis
(figura 4).
El cuadro 1 muestra la distribución en los respectivos grupos ecológicos
de las diferentes asociaciones de moluscos y sus proporciones relativas están
representadas en la figura 7:
- Grupo ecológico 1 (especies forestales: F). Se trata de especies ligadas
exclusivamente al bosque. La especie dominante es V. pusilla, seguida de A.
aculeata y H. obvoluta (figuras 5G.1 y 5G.2), que necesitan un alto grado de
humedad y temperatura relativamente elevada.
- Grupo ecológico 2 (especies de bosque abierto: f). Estas especies semiforestales habitan tanto en zonas boscosas como de matorral. D. rotundantus
y P. elegans presentan un carácter secundario mesófilo (fm), mientras que A.
minor tiene tendencia estépica (fs).
- Grupo ecológico 4 (especies esteparias: S). Formado por un total de
siete especies que habitan en lugares secos y soleados con escasa vegetación
arbórea. La especie más abundante es C. avenacea, típica de roquedos
calcáreos (Sr). Las restantes A. polyodon (figura 4B), C. acicula, G. braunii
braunii, P. triplicata (figura 5A), Z. detrita y T. callicratis (que destaca por su
abundancia) prefieren suelos ligeros y profundos.
Figura 3. Familias de
moluscos presentes en el
yacimiento de Portell de
Morella (Castellón).
251
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ALBERTO MARTÍNEZ-ORTÍ, FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ ET AL.
Figura 4. Gráfica que relaciona la malacofauna, la abundancia de cada una de las
especies y los grupos ecológicos presentes en el yacimiento de Portell de Morella
(Castellón).
- Grupo ecológico 7 (especies mesófilas: M). Especies con amplia capacidad de adaptación. En este grupo se incluyen la especie más abundante del
yacimiento, P. pygmaeum (figuras 5F.1 y 5F.2), así como V. contracta, E. fulvus
y P. splendida. Otras indican la presencia de roquedos o de una ligera cobertura vegetal (Mfr): A. secale meridionalis (figura 5C), C. desmoulinsi (Farines,
1834) (figuras 5I.1 y 5I.2), C. bidentata abietina (figuras 5E.1, 5E.2 y 5E.3) y H.
lapicida (figuras 5H.1 y 5H.2).
- Grupo ecológico 9 (especies palustres: P). Son especies ligadas al dominio acuático, de las que solo está presente V. moulinsiana (figura 5D), que
vive en los márgenes de áreas pantanosas, de lagunas permanentemente húmedas y cursos de agua (Gómez et al., 2001; Martínez-Ortí et al., 2011, 2013).
La malacofauna del yacimiento de Portell de Morella representa por consiguiente un ambiente caracterizado por una zona de transición entre un área
forestal húmeda y zonas abiertas y soleadas, desprovistas de vegetación y con
presencia de algunas zonas palustres, con un clima similar al actual en la región. Desde el punto de vista biogeográfico la mayor parte de las especies son
frecuentes en la actualidad en el territorio valenciano. Sin embargo, cuatro de
ellas presentan un especial interés: C. desmoulinsi, H. lapicida, H. obvoluta y
V. moulinsiana.
252
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Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
Figura 5. Gasterópodos más interesantes del yacimiento de Portell de Morella (Castellón). A. Pupilla triplicata. B. Abida polyodon. C. Abida secale meridionalis. D. Vertigo moulinsiana. E. Clausilia bidentata abietina. E.1) concha. E.2 y E.3) clausilio. F.
Punctum pygmaeum. F.1) cara umbilical de la concha. F.2) detalle de la escultura de la
teleoconcha. G.1-G.2. Helicodonta obvoluta. H.1-H.2. Helicigona lapicida. I.1-I.2. Chilostoma desmoulinsi. Escalas: figuras A-F (1 mm), G-J (5 mm).
De ellas, la más interesante es H. obvoluta, ya que se cita por primera vez
en este territorio del que está ausente en la actualidad. La figura 6B muestra
la distribución europea actual de esta especie (Girod, 1968; Altonaga et al.,
1994; Neubert, 2013b). Como puede observarse Portell de Morella representa
una localidad aislada que corresponde al punto ibérico más meridional de la
especie, muy alejado del área previamente conocida para la misma. Se trata de una especie calcícola que habita en bosques sombríos y templados de
bastante altitud, debajo de piedras o entre hojarasca húmeda (Puente, 1994).
253
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ALBERTO MARTÍNEZ-ORTÍ, FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ ET AL.
V. moulinsiana es una especie holártica, escasamente representada en el sur
de Europa con poblaciones muy separadas entre sí (figura 6A). En la actualidad
se considera una especie amenazada y en franca regresión (Gómez et al., 2001;
Killeen et al., 2011; Martínez-Ortí et al., 2011, 2013). El yacimiento de Portell
de Morella representa la primera localidad fósil conocida en la Comunidad
Valenciana. Su hábitat corresponde a márgenes de áreas pantanosas, lagunas
permanentemente húmedas, orillas de ríos y fuentes y los canales que se
derivan de ellas. Está asociada a la vegetación palustre, así como al humus y la
hojarasca (Gómez et al. 2001; Martínez-Ortí et al., 2011, 2013).
Helicigona lapicida es otra especie europea de distribución septentrional,
que presenta en el yacimiento de Portell de Morella la localidad más meridional de la cuenca mediterránea (figura 6C) (Altonaga et al., 1994; MartínezOrtí et al., 2008; Neubert, 2013a). Se ha encontrado viva en el mismo término
municipal donde se encuentra el yacimiento de Portell de Morella (MartínezOrtí et al., 2008). Habita preferentemente en roquedales y bosques de montaña o de ribera, en los huecos y fisuras de las rocas, en muros y también en
los troncos viejos (Puente, 1994; Martínez-Ortí et al., 2008).
Chilostoma desmoulinsi es un endemismo ibérico cuya área principal de
distribución corresponde a los Pirineos, en los que vive tanto en la vertiente
Figura 6. Área de
distribución geográfica
en Europa de:
A) Vertigo moulinsiana,
B) Helicodonta
obvoluta, C) Helicigona
lapicida, D) Chilostoma
desmoulinsi.
254
[page-n-11]
Fauna de moluscos y mamíferos en las inmediaciones del Cingle del Mas Cremat
Figura 7. Grupos
ecológicos de
los moluscos del
yacimiento de
Portell de Morella
(Castellón).
francesa como en la española y que se extiende hasta el norte de la Comunidad Valenciana, donde solo se ha encontrado viva en el mismo término
municipal donde se sitúa el yacimiento de Portell de Morella (figura 6D) (Altonaga et al., 1994; Martínez-Ortí et al., 2008; Gargominy, 2013). Habita en
zonas montañosas o valles, en roquedos poco expuestos con cobertura vegetal intermedia, oculta entre las rocas, en muros, grietas en la roca y derrubios
(Puente, 1994; Martínez-Ortí et al., 2008).
La presencia de H. obvoluta, H. lapicida y C. desmoulinsi en este yacimiento del área montañosa del norte de la provincia de Castellón evidencia
la mayor distribución de estas especies durante el Holoceno y confirma el
carácter relíctico de las poblaciones actuales de las dos últimas en la región
(Prieto, 1985, 1986; Altonaga et al. 1994; Puente, 1994).
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
La fauna de micromamíferos presente en el nuevo nivel de Portell de Morella
sugiere al menos cierto grado de humedad. La presencia de Mus musculus en
el Mediterráneo occidental se data en torno al 1000 a.C. (Cucchi et al., 2005).
Cuando actúa como comensal suele dominar en la asociación frente a otros
taxones. Se ha sugerido que con anterioridad a la entrada de M. musculus, el
género Apodemus podría desempeñar funciones de comensal (Cucchi et al.,
2005). Sin embargo, en la asociación de Portell de Morella Apodemus representa
un 50%, mientras que la presencia de Mus es prácticamente anecdótica (1,43%).
La malacofauna encontrada en el yacimiento aquí estudiado está constituida
provisionalmente por 22 especies, todas ellas terrestres, pertenecientes a
255
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ALBERTO MARTÍNEZ-ORTÍ, FRANCISCO J. RUIZ-SÁNCHEZ ET AL.
15 familias. Destacan por su abundancia Discus rotundatus, Aegopinella
minor, Chondrina avenacea y Vertigo pusilla. Al menos cuatro especies de
gasterópodos presentan interés desde el punto de vista de la biogeografía, dado
que suelen encontrarse en latitudes más altas: Vertigo moulinsiana, Vertigo
pusilla, Chilostoma desmoulinsi y Helicodonta obvoluta, siendo el primer
registro de esta última especie en la Comunidad Valenciana y la localidad
europea conocida más meridional. Además, Portell de Morella constituye el
primer registro fósil de Abida secale meridionalis, siendo también de interés la
presencia de V. moulinsiana, ya que se trata de una especie que en la actualidad
vive en escasos enclaves relícticos aislados en la Península Ibérica.
Algunas de estas especies pueden vivir actualmente en simpatría, pero
en ninguna localidad se han encontrado todas ellas juntas. Además, el registro malacológico del yacimiento de Portell de Morella supone un incremento
considerable en el registro fósil ibérico de estas especies, muy escaso hasta la
fecha. En general, todas ellas suelen vivir en roquedos o en el suelo entre la
hojarasca, en bosques muy húmedos, fríos y sombríos a elevadas altitudes.
Este tipo de parajes en la Península Ibérica corresponden a refugios naturales
aislados para algunas de las especies presentes en el yacimiento. La distribución actual de estas especies parece corresponder a un retraimiento de su área
original, con poblaciones relictas muy separadas entre sí, relacionadas probablemente con las modificaciones climáticas postglaciales. La probable correlación entre este nuevo nivel fosilífero y alguno de los del yacimiento con grupos humanos prehistóricos del Mas Cremat, permiten suponer en el entorno,
durante la formación de este yacimiento, unas condiciones paleoambientales
húmedas y frías, con una cobertura vegetal relativamente importante.
AGRADECIMIENTOS
A Alejandro Pérez-Ferrer quién encontró las primeras conchas de gasterópodos del
yacimiento de Portell de Morella, objeto de estudio en este trabajo.
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