Papel de los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibércia: valoración de los datos disponibles y de los modelos interpretativos

[page-n-1]
4
PAPEL DE LOS LEPÓRIDOS EN EL PALEOLÍTICO DE
LA REGIÓN CENTRAL MEDITERRÁNEA IBÉRICA:
VALORACIÓN DE LOS DATOS DISPONIBLES Y DE LOS
MODELOS INTERPRETATIVOS
Manuel Pérez y Valentín Villaverde

ABSTRACT
The study of small prey has received special attention from the Palaeolithic early
faunal publications. The rabbit is an everyday ingredient in the cuisine of the Valencian families and for this reason its abundance in Paleolithic sites was valued as
an important component in the diet of our Palaeolithic hunters. The archaeozoology has confirmed the importance of this leporid in the human food history. However, the taphomic studies of leporid bone remains recovered in Middle Palaeolithic
sites show that rabbits were food for small carnivores and raptors and occasionally
for humans, opposite from the upper Paleolithic sites. The publication of an important number of studies on small prey has given rise to various interpretations
that have served to approach to Neanderthal behavior.

ANTECEDENTES
En los últimos decenios se ha observado en el campo de la arqueozoología un
notable incremento en la atención por el papel desempeñado por las pequeñas presas en el Paleolítico. Una buena parte de los estudios se ha centrado
en yacimientos del ámbito mediterráneo (Península Ibérica, Francia, Italia y
Oriente Próximo), área en la que los lepóridos resultan especialmente importantes como recurso consumido a partir, fundamentalmente, del Paleolítico
superior. Con todo, numerosos trabajos se han dirigido también a valorar la
importancia y significación de las pequeñas presas en el Paleolítico medio.

Preses petites i grups humans en el passat. II Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2015): 75-96.

[page-n-2]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

En la vertiente mediterránea ibérica, la atención por estas pequeñas presas
remonta a los inicios mismos de los trabajos centrados en el estudio de la fauna
prehistórica abordados con criterios atentos al enfoque arqueoozoológico, y
no meramente paleontológico. Así, en el estudio de los materiales de Cova
Negra recuperados en las campañas de los años cincuenta del siglo XX, Pérez
(1977) llegaba a la conclusión de que los conejos despertaron escaso interés en
los ocupantes del yacimiento, pero formaron parte de la dieta humana. Varios
aspectos llamaban la atención en el estudio de sus restos, facilitando esta
apreciación. Por una parte, en los sectores B y C las máximas cuantificaciones
de restos de conejo coincidían con fases de muy escasa presencia humana,
a la vez que los lepóridos resultaban abundantes precisamente cuando los
restos de aves, quirópteros y roedores eran también numerosos, datos que
propiciaban la idea de que una buena parte de los mismos constituyeron el
aporte a la cavidad de aves rapaces. Además, la presencia de animales jóvenes
resultaba coherente con esta circunstancia (figura 1).
En esas mismas fechas, en el estudio de los yacimientos del Paleolítico superior de Parpalló, Malladetes y Volcán del Faro, Davidson (1976, 1980) se enfrentó también a la valoración de los abundantes restos de conejo documentados
en las excavaciones. La única excepción la constituía el yacimiento de Parpalló,
del que la mayor parte del material recogido en las excavaciones acabó perdido
y no pudo ser estudiado. En los otros dos yacimientos la abundancia de restos
se discutió en relación a su utilidad, evaluando la importancia de un aporte
de esas características al aprovisionamiento cárnico. Los datos cuantitativos
resultaban contundentes, en los niveles paleolíticos del Volcán del Faro, por
ejemplo, los restos de conejo suponían el 92% de la muestra, pero en términos
relativos Davidson estimó que ello reportaba tan sólo el 8% de la carne consumida. Estos datos provenían de la comparación del peso del conejo con el de
los herbívoros de tamaño medio dominantes en los yacimientos de la región, el
ciervo y la cabra. El conejo, según los datos proporcionados por Davidson, un
peso medio de 0,75 kg, por lo que se necesitaban 55 individuos para suministrar
la carne equivalente a una cabra montés, y 88 para igualar la de un ciervo. En
ese mismo trabajo se valora la abundancia en el medio y se formula otra idea
que iba a estar presente en numerosos trabajos posteriores centrados en la valoración de estas presas, la de que su importancia, valorada en relación con un
modelo de movilidad estacional de corta distancia, venía más de la seguridad
que de la cantidad de aportes que representaba (Davidson, 1989).

76

[page-n-3]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica

Cervus elaphus y Equus (NR)
140
120
100
80
60
40
20
0
I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

X

XI

XII

XIII

XIV

X

XI

XII

XIII XIV

Oryctolagus cuniculus y Aves (NR)

1400
1200
1000
800
600
400
200
0
I

II

III

IV

V

VI

VII

VIII

IX

Figura 1. Comparación de las frecuencias de restos de Cervus elaphus (línea continua) y Equus (línea discontinua) (arriba) y de restos de Oryctolagus cuniculus (línea
continua) y aves (línea discontinua) (abajo) en los distintos niveles de Cova Negra,
interpretando los datos procedentes de las campañas de los años cincuenta a partir de
la secuencia obtenida en las campañas de los años ochenta.

LA FORMULACIÓN DE MODELOS DE CARÁCTER REGIONAL Y
ESTABLECIMIENTO DE LA METODOLOGÍA DE ESTUDIO
A partir de los años noventa, la atención investigadora empezó a plantearse
dos cuestiones de manera preferente: la valoración de los cambios que se observan en los yacimientos del Paleolítico medio con respecto a los del Paleolítico superior, y la determinación de los agentes responsables de los aportes
en los yacimientos, incorporando, de manera decidida, la tafonomía en el

77

[page-n-4]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

estudio de los conjuntos. A la vez, en esas fechas empezaron a formularse los
primeros modelos sobre los sistemas de movilidad territorial de los grupos
cazadores recolectores de los dos períodos y a asociar los cambios en la importancia de estos aportes con la duración e intensidad de las ocupaciones.
El estudio de los materiales propició nuevos enfoques en yacimientos
como Bolumini, Blaus, Bolomor, Beneito, Cendres, Cova Negra, Santa Maira
y Tossal de la Roca. Los estudios y aportaciones de conjuntos de estos yacimientos han sido continuos hasta la actualidad, con una importante concentración en los años noventa, fechas en las que fueron muy escasos los
trabajos centrados en otros ámbitos geográficos (Guillem y Martínez, 1991;
Aura y Pérez, 1992; Pérez, 1992, 1993, 2004, 2005-2006; Villaverde y Martínez,
1992, 1995; Pérez y Martínez, 1995, 2001; Martínez, 1996, 2001; Villaverde et
al., 1996; Sanchis, 2000, 2010, 2012; Aura et al., 2002; Sanchis y Fernández,
2008; Blasco y Fernández, 2009, 2012; Blasco, 2011; Real, 2012, 2013).
Los principales resultados, buscando una síntesis que necesariamente
deja de lado numerosos aspectos metodológicos y de detalle, pueden resumirse en los siguientes términos:
1. El establecimiento de los principales criterios para caracterizar los conjuntos: marcas, fracturas, partes anatómicas y edad de los individuos, y presencia de alteraciones térmicas.
2. La comprobación de la dualidad de aportes (antrópicos y de carnívoros
y rapaces) en el Paleolítico medio.
3. La confirmación del consumo de pequeñas presas y, en particular, conejo, en el Pleistoceno medio de Cova del Bolomor y en el Paleolítico medio,
indicando flexibilidad en la dieta y capacidad para la obtención de este tipo
de recursos.
4. La constatación de la elevada importancia del conejo en toda la secuencia del Paleolítico superior, desde el Auriñaciense al Magdaleniense superiorEpipaleolítico.
5. La formulación de modelos de comportamiento capaces de dar cuenta
de los cambios en la secuencia, atendiendo a la movilidad, la demografía y
la tecnología. Fundamentalmente a través de la integración de los datos referidos al Paleolítico superior en los modelos de movilidad regional de corto
radio, centrados preferentemente en la caza de ciervo y cabra.

78

[page-n-5]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica

OTROS ESTUDIOS REGIONALES Y MODELOS INTERPRETATIVOS
Con el cambio de siglo la atención por el papel desempeñado por las pequeñas presas ha experimentado un considerable incremento, sobretodo en
otros ámbitos geográficos mediterráneos distintos del analizado en el apartado anterior.
Diversos equipos e investigadores han contribuido de manera rotunda al
cambio de atención en los estudios de estas pequeñas presas, y lo que es más
importante, a la valoración de las implicaciones conductuales que se derivan
de estos datos.
Precedido de la valoración del papel desempeñado por los moluscos y tortugas en el Paleolítico medio de la Grotta dei Moscerini y el interés de valorar
su movilidad y abundancia (Stiner, 1993), uno de los primeros trabajos, significativo de nuevo enfoque con el que se iban a partir de esas fechas a abordar
los estudios de las pequeñas presas, es el realizado por Stiner et al. (2000) en
los yacimientos de Oriente Próximo, señalando un cambio en el papel de los
lepóridos al final del Pleistoceno superior que explica a partir de los cambios
demográficos y la intensificación en la obtención de recursos que propone
para esas fechas.
Para el ámbito peninsular atlántico uno de los primeros trabajos representativo de este cambio de percepción del estudio arqueozoológico es el realizado por Hockett y Bicho (2000) en relación con la importante acumulación
de restos de conejo asociados a estructuras de combustión en los niveles del
Paleolítico superior final de Picareiro, concluyendo que sus aportes constituyeron un importante complemento en carne, grasa y calcio para las poblaciones de este periodo. En dos trabajos posteriores Hockett y Haws (2002, 2003),
tras analizar la evidencia disponible para el Paleolítico portugués y valorar las
dificultades tafonómicas para la determinación del agente responsable de las
acumulaciones, llegan a la conclusión que los factores locales y ambientales,
tales como la altitud y las oscilaciones térmicas en yacimientos de montaña
situados a más de 500 m, así como los de carácter estacional, pueden explicar
la mayor o menor densidad de las poblaciones de conejo y, con ello, la importancia de restos documentados en determinados niveles arqueológicos. Por
otra parte, la constante presencia de restos de conejo en los yacimientos del
Paleolítico superior de la región central de Portugal, les lleva a descartar los
modelos de movilidad residencial como fuente de explicación de la mayor o
menor presencia de restos de conejo y su papel en la economía.

79

[page-n-6]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

Un enfoque centrado en los requerimientos tecnológicos o las estrategias
de obtención de los conejos, lo proporcionan por esas mismas fechas los trabajos publicados por Lupo y Schmitt (2002, 2005), quienes a partir del trabajo
etnológico, basado en el estudio de diversos grupos de la cuenca del Congo,
proponen desvincular el consumo de conejos durante el Paleolítico superior
del empleo de sistemas de caza masivos con redes. En este sentido, la viabilidad de la caza individualizada de conejos, en contraposición a la masiva, elimina los requerimientos técnicos que pudieran haberse formulado otros autores a la hora de justificar los cambios producidos en el Paleolítico superior.
En esa misma línea de trabajo, muy atenta a la composición de edades y
sexos de los conjuntos óseos recuperados, se puede citar el trabajo de Jones
(2006), dirigido a explicar el cambio que se observa en el tránsito del Pleistoceno al Holoceno en dos yacimientos franceses en los que el conejo está documentado (Moulin du Roc y Pont d’Ambon), considerando la importancia
de la caza masiva en la configuración de estos aportes.
En relación con los cambios producidos en el Paleolítico superior con respecto al Paleolítico medio, destacan los trabajos efectuados en relación con
el Paleolítico medio del yacimiento de L’Arbreda (Lloveras et al., 2010), para
cuya acumulación se propone un agente no antrópico (pequeños carnívoros),
y en relación con los niveles del Paleolítico medio y el Solutrense de Caldeirão
(Lloveras et al., 2011a), con la determinación a partir del estudio tafonómico
de un agente no antrópico para el Paleolítico medio (Bubo bubo) y antrópico
para el Paleolítico superior. Estos datos, coinciden, además, con una menor
presencia de restos con marcas de carnívoros en los paquetes solutrenses,
lo que en opinión de los autores del trabajo remite a un distinto escenario
en los modelos de ocupación: cortas y discontinuas en el Paleolítico medio,
alternando con presencia de carnívoros, y con mucha menor presencia de
carnívoros en el Solutrense.
Una visión distinta, y en nuestra opinión difícil de conjugar con las evidencias arqueológicas existentes y las apreciaciones de Lupo y Schmitt (2002,
2005), ha sido argumentada recientemente por Fa et al. (2013), quienes consideran que el diferente papel de desempeñado por los aportes de conejo en los
yacimientos del Paleolítico medio y superior del ámbito peninsular ibérico y
el Sur de Francia está motivado por la incapacidad de los neandertales para
la caza masiva de estas presas. Una circunstancia que no parece, como más
adelante veremos, observarse tampoco en el Paleolítico superior.

80

[page-n-7]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica

Por último, y de acuerdo con los resultados antes mencionados obtenidos
en Cova del Bolomor (Blasco, 2011), debe destacarse la aportación reciente
realizada sobre el yacimiento del Paleolítico medio de Canalettes, en el que
se confirma la presencia del consumo y aporte antrópico de conejos en alguno
de sus niveles (Cochard et al., 2012).
En conjunto, a partir de los resultados obtenidos en los distintos ámbitos
y cronologías, resulta difícil sostener que las diferencias entre el Paleolítico
medio, que como seguidamente expondremos resultan sustanciales en los valores del número de restos e individuos, puedan explicarse en base a criterios
tecnológicos o cognitivos que separaran a las poblaciones de neandertales
y humanos anatómicamente modernos. La caza individualizada de conejos
está presente no sólo en el Paleolítico medio, sino que se constata también en
algunos primates antropoides, llegando a constituir la mayor parte del aporte
cárnico en medios de sabana abierta (Telecki, 1975).
Más allá de los modelos interpretativos de los aportes antrópicos de restos
de conejo, o de la valoración de la presencia de pequeñas presas en distintos
periodos de la secuencia paleolítica, cabe destacar los trabajos de carácter neotafonómico o actualista, sustentados en el estudio detenido de acumulaciones
de diversos carnívoros consumidores habituales de conejos y otros pequeños
mamíferos. A los ya señalados para la región central mediterránea de Guillem
y Martínez (1991) sobre las rapaces nocturnas y Sanchis (2000) en relación
con el búho y el zorro, o del alimoche (Sanchis et al., 2014), cabe citar el de
Cochard (2004a, b), centrado también en la alimentación del zorro y del búho
real, los de Lloveras y colaboradores centrados en el águila imperial, águila
perdicera, búho real, zorro, lince y alimoche (Lloveras et al., 2008a, b, 2009,
2011b, 2014a, b), y los de Rodríguez-Hidalgo et al. (2013, 2015) sobre el lince.
VALORACIÓN DE LOS DATOS DISPONIBLES: EL MEDIOAMBIENTE Y
LA POBLACIÓN DE CONEJOS
Los datos disponibles para los yacimientos del ámbito ibérico indican que el
consumo de conejo por los neandertales no fue elevado, circunstancia que
podía estar condicionada por su disponibilidad en el medio. Por ello, cabe
plantearnos la importancia numérica de la población de conejos a lo largo de
las fases paleoclimáticas correspondientes al Paleolítico medio. La cuantificación del número de restos en las clasificaciones taxonómicas puede aproximarnos a la valoración numérica de las poblaciones de conejo (cuadro 1).

81

[page-n-8]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

Yacimientos

Macromamíferos

%

Conejo

%

Referencia

Cova Negra '50

1160

15,5

6285

81,1

Pérez 1977

Cova Negra '80

742

21,2

2742

78,7

Martínez 1996

Beneito

367

21,6

1330

78,3

Martínez 1996

Bolomor XII

707

80

135

20

Blasco et al. 2010

Bolomor XVIc

289

40,2

428

59,7

Sanchis 2012

Bolomor XVIa

287

22,2

1008

77,7

Sanchis 2012

Caldeirão

122

8,4

1317

91,5

Lloveras et al. 2011a

L'Arbreda I

731

13

4900

87

Maroto et al. 1996

B. Zafarraya

2747

28

7041

71,9

Barroso et al. 2003,
2006

Cuadro 1. Número de restos y porcentajes de macromamíferos y conejos en diversos
yacimientos del Paleolítico medio peninsular. No se tiene en cuenta el agente responsable de la acumulación de los restos óseos.

Las proporciones de conejo con respecto a la meso y macrofauna son
elevadas en todos los yacimientos. Sin embargo, es necesario puntualizar el
caso de Bolomor; la proporción es mayor en los niveles en los que los restos
de conejo son acumulaciones naturales (nivel XVIIa); disminuye cuando las
aportaciones son mixtas (XV); y son bajas cuando el conjunto pertenece a un
aporte predominantemente antrópico (XII, IV) (Sanchis, 2012: 252-253). Consecuentemente, los datos parecen indicar que la población natural de conejos
fue abundante en las secuencias de los yacimientos estudiados. Solamente
desciende cuando la intervención humana se hace más patente.
La secuencia de cada uno de estos yacimientos es larga y es posible una
variación numérica de la población según los condicionamientos ambientales o según el tipo de agente que acumula las presas como hemos visto en la
Cova del Bolomor.
Otro buen ejemplo lo tenemos en el yacimiento de Cova Negra. El número
de restos no es el mismo a lo largo de su secuencia; en los niveles inferiores,
los porcentajes se sitúan entre un 80 y 100% (niveles VIII al XIII), mientras
que descienden en los niveles superiores, situándose entre el 40-80% (figura
2). Estas variaciones cabe atribuirlas a las condiciones ambientales y a los
agentes que introducen conejos en el lugar. En el primer caso, la actividad
antrópica es escasa y mayoritariamente los lagomorfos son transportados por
aves rapaces, principalmente, y secundariamente por pequeños carnívoros

82

[page-n-9]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica
100
80
60
CN. 1980
40

CN. 1950

20
0

Figura 2. Cova Negra. Variación porcentual de los restos de conejo sobre el total de
huesos de la macrofauna (incluyendo a los carnívoros) procedentes de las excavaciones de los años 50 (Pérez, 1977) y de los años 80 (Martínez, 1996). En ambos casos, la
lectura es coincidente: aumento del conejo en los niveles inferiores y descenso en los
superiores.

(Martínez, 1996; Sanchis, 2012). En el segundo caso, la acción antrópica es
mayor tanto en los ungulados como en los lagomorfos, lo que de alguna manera repercute en la alteración del hábitat de los pequeños depredadores que
dejan de merodear la cueva y con ello desciende el número de restos de sus
presas; por otro lado, los humanos no muestran excesivo interés por el conejo, de ahí que no contribuyan a un aumento del número de sus restos.
VALORACIÓN DE LOS DATOS DISPONIBLES: LOS AGENTES
RESPONSABLES DE LAS ACUMULACIONES DE LEPÓRIDOS
Como señalamos al tratar de los trabajos dedicados a las pequeñas presas, los
estudios tafonómicos sobre mamíferos, y en particular sobre restos de lagomorfos, son recientes. Las atribuciones causales no se abordaban en estudios
anteriores, eran muy genéricas y basadas especialmente en el tratamiento de
la edad de muerte (Pillard, 1972; Pérez, 1977). El objeto de estudio era la presa
grande, tanto por su tamaño como por la cantidad de alimento que aportaba.
Sin embargo, en poco tiempo, todo esto ha cambiado; ahora la presa pequeña
ha cobrado importancia por la novedad que representa y por la aplicación de

83

[page-n-10]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

métodos tafonómicos que son capaces de discriminar al agente responsable
de las acumulaciones óseas (Lloveras et al., op. cit.; Martínez, 1996; Sanchis,
2000; Sanchis et al., 2011; Pérez, 2004, 2005-2006).
En los estudios recientes, las pequeñas presas se han tomado como referencia importante para una aproximación al conocimiento de la conducta
neandertal y establecer diferencias con respecto a la de los HAM. Sin embargo, los datos disponibles no corroboran esas diferencias cognitivas, pues
deben ser mejor analizadas a la luz de las diferencias derivadas de la demografía, la movilidad y la funcionalidad de los yacimientos.
Durante el Paleolítico superior mediterráneo peninsular, el conejo y otras
presas pequeñas fueron alimento habitual de los cazadores humanos. Por
comparación, se pretende mostrar que los neandertales también consumían
este tipo de alimentos, tanto marinos como continentales (Martínez, 1996;
Shipman, 2008; Blasco, 2008; Blasco y Fernández, 2009; Cortés-Sánchez et
al., 2011; Brown et al., 2011), y que incluso los mamíferos marinos entraban en
su dieta, como un signo más de modernidad (Stringer et al., 2008). En este
sentido, la incorporación de un amplio abanico de recursos, especialmente
los pequeños, se ha realizado siguiendo las propuestas de K. Flannery, que
utilizó la expresión “Broad spectrum revolution” para explicar la intensificación de la captación de recursos en los momentos finales del Pleistoceno
(Flannery, 1969). Según esta argumentación, los neandertales harían un uso
intensivo de las pequeñas presas, que formaría parte de la dieta desde los
inicios del Paleolítico medio (Blasco y Fernández, 2012).
Ahora bien, el consumo de conejos por parte de los neandertales y de los
HAM difiere tanto en la cantidad como en la intensidad mantenida en el
tiempo. Los estudios tafonómicos clarifican estos planteamientos. Las marcas han servido para caracterizar la actividad humana a lo largo de las secuencias de los distintos yacimientos; los ritmos de actuación y permanencia en
los sitios no han sido constantes a lo largo del Paleolítico medio. En la Cova
de Bolomor, sólo hay cuatro niveles en los que la actividad humana parece
dominante en la acumulación de restos de conejo, el Ia, el IV, el XII y la parte
Este del XV; en los restantes niveles o es mixta o es natural, caracterizado este
último por la intervención de pequeños carnívoros y rapaces (cuadro 2). Por
ejemplo, en el Ia hay 170 restos, que representan un 23% sobre el total de la
fauna (Sanchis, 2012; Fernández, 2007). En el XII sólo 135 restos que equivalen a un 20% sobre el total (Blasco et al., 2010). Por tanto, cuantitativamente

84

[page-n-11]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica

Bolomor

NR

Ia

170

Ib-III
IV
V
VIIa-VIIb
VIIc
VIII/IX
XIa-XIb
XII
XIIIa-b-c

72
703
50
56
183
29
53
39

XV Este
XV Oeste
XVIIa
XVIIc

184
1184
1003

Mixto
Mixto
Natural Antrópico Predominio Predominio
natural
antrópico

Mixto
Equilibrado

162

428

Cuadro 2. Cova de Bolomor. Caracterización de los conjuntos de lepóridos en los
distintos niveles. Elaborado a partir de Sanchis (2012) y Sanchis y Fernández (2008).

hablando, estos restos son suficientemente elocuentes para comprender la
escasa entidad del conejo en la dieta humana.
Esta misma observación la encontramos en Cova Negra y en los niveles
del Paleolítico medio de Cova Beneito. Los niveles superiores de Cova Negra tienen un aporte mixto, pero con predominio de las rapaces y pequeños
carnívoros; lo mismo podemos decir de los niveles de Beneito (cuadro 3). En
ambos yacimientos no hay depósitos con aportes predominantemente humanos. Consecuentemente, es posible hablar de una mayor intensidad en
el consumo de pequeñas presas, pero siempre refiriéndola a niveles de un
mismo yacimiento o a otros yacimientos del Paleolítico medio.
La idea general que se desprende de los datos, es que no se puede hablar
de un uso intensivo de los lagomorfos durante el Paleolítico medio, y difícilmente se pueden hacer valoraciones utilizando patrones de comportamiento
relativos a los HAM. En los yacimientos del Paleolítico superior, no hay niveles con ocupaciones de carnívoros ni acumulaciones de restos conejo originadas por rapaces o por pequeños carnívoros; se trata principalmente de aportes humanos y si hay algunos restos que se puedan atribuir a otro depredador,
siempre son marginales, por lo menos a partir del Gravetiense (Pérez, 2004).

85

[page-n-12]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

VALORACIÓN DE LOS DATOS DISPONIBLES: LAS TÉCNICAS DE
CAPTURA
El conejo tiene poco valor energético en relación a su tamaño individual, lo
que no resulta eficiente desde el punto de vista del coste de obtención, por
lo que la aplicación de una técnica de captura masiva podría solucionar la
teoría del forrajeo óptimo (Jones, 2006). El empleo de algún tipo de técnica
en las bocas de entrada de las madrigueras permitiría la captura masiva de
conejos. Desde el punto de vista metodológico, es difícil conocer la técnica
utilizada en la captura de lepóridos; el predominio de individuos adultos en
los niveles de ocupación humana de Bolomor, da a entender que las capturas
eran individuales y no masivas (Sanchis, 2012). Este mismo argumento sirve
para los yacimientos del Paleolítico superior; las edades corresponden mayoritariamente a individuos adultos, lo que parece indicar que no es necesario
recurrir a capturas masivas en las salidas de las madrigueras, basta un conocimiento de las sendas de paso y el montaje de sencillas trampas para recoger
las capturas pasado un cierto tiempo. Esta técnica no entra en contradicción
con le eficiencia energética ni supone una complejidad técnica insalvable.
Consecuentemente, la decisión de no consumir conejos a gran escala no se
debe a una carencia tecnológica ni cognitiva.
Nivel

NR

Carnívoros/
Rapaces

Cova Negra

II
IIIa
IIIb
IV
V
VI
VII

151
94
337
368
42
76
58

15
9
43
27
6
7
1

Cova Beneito

C1
C2
D1
D2
D3
D4

32
36
113
169
53
995

4
17
11
5
37

Yacimiento

Líticas
1
1
4
3

2
3
1

Cuadro 3. Cova Negra (niveles II al VII). Cova de Beneito (niveles C1 al D4). Número
de restos de conejo (NR). Número de restos con marcas de carnívoros o rapaces y número de restos con marcas líticas. Elaborado a partir de Martínez (1996).

86

[page-n-13]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica

Las características de las ocupaciones humanas son muy similares en los
yacimientos del Paleolítico medio. Los patrones son repetitivos en todos
ellos, con alternancias entre ocupaciones humanas y ocupaciones de carnívoros. Pero existen depósitos en los que se detecta una presencia predominantemente humana, como hemos comentado con Bolomor. ¿Se puede hablar de
ocupación intensiva de ese lugar y en ese momento por parte humana? Algunos enclaves están situados en lugares privilegiados por la riqueza de recursos, que permiten explotar una amplio abanico de alimentos (Carrión et al.,
2008; Fernández, 2007). Pero incluso en estas circunstancias, difícilmente se
puede hablar de uso intensivo de los recursos existentes en ese ecosistema.
Cuando K. Flannery (1969) menciona la utilización de pequeños
recursos (animales y plantas), lo hace como una consecuencia de la presión
demográfica, que difícilmente se puede aplicar al Paleolítico medio. Además,
el resultado de dicha presión, debería traducirse en una alta densidad de
restos óseos por unidad de superficie, especialmente de presas pequeñas.
Si analizamos las densidades óseas de restos de conejo en yacimientos del
Paleolítico superior (Cova de les Cendres) y del Paleolítico medio, claramente
podemos observar las diferencias. El cuadro 4 muestra las densidades
óseas de conejo por metro cuadrado entre Cova de les Cendres y diversos
yacimientos del Paleolítico medio. Ninguno de ellos se acerca a la densidad
de la Cova de les Cendres. Incluso el nivel XII de Bolomor, cuya aportación
ha sido considerada como casi exclusivamente humana, la densidad es muy
baja. Además, hay que tomar en consideración otra variable importante, la
potencia de cada nivel, que en el caso de Cendres es de 5 cm y en los restantes
yacimientos bastante mayor. Al considerar la amplitud cronológica de los
datos, esas diferencias todavía se acrecientan.
Otro aspecto a analizar es el consumo exhaustivo de las materias alimenticias. Las evidencias obtenidas a partir del estudio de huesos indican que se
aprovechaban al máximo las pequeñas cantidades de carne o de médula en
todos los huesos. En esta línea de investigación, probablemente se podrán
averiguar semejanzas o diferencias en los patrones de consumo y de aprovechamiento óseo.
Los patrones de alteración no son los mismos entre yacimientos del Paleolítico medio y del Paleolítico superior. Los aspectos más relevantes son:
- El predominio claro de las diáfisis (cilindros) en yacimientos del Paleolítico superior.

87

[page-n-14]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

Yacimientos

NR

%
MA

NMI

Extensión
y potencia

Ratio/m2

Referencia

Cendres XI

1642

53,4

24

1 m2 (5 cm)

1642

Real 2013

Bolomor IV

703

4

20

789

7,18

20

135

4,4

Bolomor XII
C. Negra
II-VI '80

1067

1

Sanchis 2012

14 m2
(30-40 cm)

56

10

15 m2
(20-60 cm)

9

Blasco López
2011

29

8 m2
(100 cm, S.
oeste)

134

Martínez
1996

56

30 m2
(36,7% en
3 m2)

130

Cochard et al.
2012

6 m2

219

Lloveras et al.
2011a

Blasco López
2011

Canalettes 4

1209

Caldeirao

1317

L'Arbreda I

2407

33

4 m2
(60 cm)

601

Lloveras et al.
2010

B. Zafarraya

7041

188

15 m2
(145 cm)

479

Barroso et al.
2003

Gabasa I

2658

150

15-20 m2
(350 cm)

156

Blasco
Sancho 1995

Cuadro 4. Conjuntos de lepóridos de diversos yacimientos europeos del Paleolítico
medio. Número de restos, porcentajes de marcas antrópicas, NMI, densidad de restos
de conejo/m2 y potencia del nivel.

- El predominio de las articulaciones proximales y distales en el Paleolítico medio (figura 3).
Llama la atención los resultados de la Cova de Beneito, que muestra una
diferencia muy marcada entre los niveles del Paleolítico superior (B3/6, B7,
B8, B9) y los del Paleolítico medio (BD).

88

[page-n-15]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica

Blaus I-V

Cendres IX-XI
Entero
Px

B6/3

Di
Dt

B7

B8,B9
0

20

40

60

80

B.D.

C.Negra IX
Entero
Px

C.Antón

Di
Dt

Bolomor XV

Bolomor IV
0

10

20

30

40

50

60

70

Figura 3. Categorías de fragmentación del fémur de conejo: entero, articulación
proximal (Px), diáfisis (Di), articulación distal (Dt) en yacimientos del Paleolítico superior: Blaus I-IV, Cendres IX-XI, Beneito 6/3, B7, B8 y B9 (arriba) y del Paleolítico
medio: Cova Negra IX, Cueva Antón, Bolomor XV, Bolomor IV y Beneito D (abajo).
Elaborado a partir de Sanchis (2012) y Martínez (1996).

89

[page-n-16]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

Consecuentemente, se aprovechan todas las pequeñas cantidades de alimento que puedan contener los huesos, pero la diferencia está en los patrones
de consumo. Fundamentalmente se utilizan los dientes para acceder a ellos,
pero en este proceso la fracturación es mayor en el Paleolítico superior, especialmente en lo referente a las zonas articulares; prácticamente casi todas están
troceadas, con huellas claras de mordiscos realizados por los dientes humanos,
mientras en el Paleolítico medio estas mismas zonas están poco fragmentadas.
CONCLUSIONES
En definitiva, las proporciones relativas del número de restos de conejo y de
herbívoros de tamaño medio y grande del Paleolítico medio y del Paleolítico
superior no se diferencian de manera rotunda, pues existen niveles del Paleolítico medio antiguo en los que el conejo puede llegar a alcanzar proporciones elevadas, pero sí que se observan diferencias en las cuantificaciones
absolutas del número de restos y en los contextos ocupacionales a los que
estos restos van referidos. En aquellos casos en los que los restos de conejo
son abundantes, los contextos de formación remiten a la acción de rapaces o
carnívoros con altos niveles de depredación en las poblaciones de conejos. En
el Paleolítico medio, las ocupaciones humanas generan, habida cuenta de la
dimensión temporal a la que corresponde la formación de los niveles en los
que se integran los restos, conjuntos óseos menos abundantes que en el Paleolítico superior, que alternan además con frecuentes aportes de carnívoros
y parecen corresponder a ocupaciones cortas y esporádicas.
En los escasos niveles del Paleolítico medio en los que el conejo parece
predominantemente de origen antrópico, sus cuantificaciones y porcentajes resultan muy inferiores a los que esas pequeñas presas representan en
el Paleolítico superior. Las diferencias remiten a modelos demográficos, de
movilidad y de duración de las ocupaciones marcadamente contrastados con
los del Paleolítico superior regional, al menos a partir del Gravetiense. En el
Paleolítico medio los lepóridos forman parte de una dieta flexible y su consumo parece inmediato, con pocas marcas de procesado.
En el Paleolítico superior los datos disponibles en el ámbito central mediterráneo ibérico apuntan a un patrón de movilidad estacional de corto radio,
con una clara orientación de la caza hacia el ciervo y la cabra. El conejo se incrementa de manera rotunda, tanto en número de restos como en la proporción
de marcas, lo que puede significar la existencia en determinados casos de un

90

[page-n-17]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica

procesado de la carne para su almacenamiento, acompañado de un aprovechamiento inmediato de los elementos restantes, incluyendo la médula. El número
absoluto de restos de conejo y otros herbívoros de tamaño medio experimenta
también un notable incremento por unidad sedimentaria y, especialmente, en
relación con el tiempo de formación de la misma. Los aportes de carnívoros
decrecen de manera muy pronunciada y los datos que apuntan a ocupaciones
de mayor amplitud temporal se hacen comunes, especialmente en los asentamientos en los que se documentan actividades de mantenimiento y elaboración de instrumental de caza, objetos de adorno y de carácter simbólico.
Habida cuenta de la escasez de datos referidos al Auriñaciense, queda por
establecer si esos cambios se asocian al comienzo del Paleolítico superior en
este ámbito regional o, por el contrario, el modelo de movilidad y actuación
sobre las pequeñas presas se diferencia de lo observado a partir del Gravetiense.
BIBLIOGRAFÍA
Aura, J. E., Pérez, M. (1992): Tardiglaciar y postglaciar en la región mediterránea de la
Península Ibérica (13.500-8.500 BP): transformaciones industriales y económicas.
Saguntum-PLAV 25, 25-47.
Aura, J. E., Villaverde, V., Pérez, M., Martínez, R., Guillem, P. M. (2002): Big game and
small prey: Paleolithic and Epipaleolithic economy from Valencia (Spain). Journal
of Archaeological Method and Theory 9 (3), 215-267.
Barroso, C., Desclaux, E., Bailon, S., El Guennouni, K., Abbassi, M. (2003): La fauna de
pequeños mamíferos de la Cueva del Boquete de Zafarraya. En C. Barroso (coord.),
El Pleistoceno superior de la Cueva del Boquete de Zafarraya. Junta de Andalucía.
Consejería de Cultura, 223-250.
Barroso, C., Bailon, S., El Guennouni, K., Desclaux, E. (2006): Les lagomorphes
(Mammalia, Lagomorpha) du Pléistocène supérieur de la Grotte du Boquete de
Zafarraya. En C. Barroso y H. De Lumley (dirs.), La Grotte du Zafarraya, Málaga,
Andalousie, Tome II, 893-926.
Blasco López, R. (2008): Human consumption of tortoises at Level IV of Bolomor
Cave (Valencia, Spain). Journal of Archaeological Science 35, 2839-2848.
Blasco López, R. (2011): La amplitud de la dieta cárnica en el Pleistoceno medio peninsular: una aproximación a partir de la Cova del Bolomor (Tavernes de la Valldigna,
Valencia) y del subnivel C10-1 de Gran Dolina (Sierra de Atapuerca, Burgos). Tesis
doctoral inédita. 2 vol. Universitat Rovira i Virgili.
Blasco López, R., Fernández, J. (2009): Middle Pleistocene bird consumption at level XI
of Bolomor cave (Valencia, Spain). Journal of Archaeological Science 36: 2213-2223.

91

[page-n-18]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

Blasco López, R., Fernández, J. (2012): A uniquely broad spectrum diet during the Middle
Pleistocene at Bolomor Cave (Valencia, Spain). Quaternary International 252, 16- 31.
Blasco López, R., Fernández, J., Rosell, J. (2010): Several different strategies for obtaining animal resources in the late Middle Pleistocene: The case of level XII at
Bolomor Cave (Valencia, Spain). Comptes Rendus Palevol 9, 171-184.
Blasco Sancho, M. F. (1995): Hombres, fieras y presas. Estudio arqueológico y tafonómico del yacimiento del Paleolítico medio de la cueva de los Moros de Gabasa1.
Huesca. Universidad de Zaragoza, Monografía nº 38, Zaragoza.
Brown, K., Darren, A., Fa, D.A., Finlayson, G., Finlayson, C. (2011): Small game and
marine resource exploitation by Neanderthals: the evidence from Gibraltar. En N.
F. Bicho, J. A. Haws y L. G. Davis (Eds.),Trekking the shore. Changing coastlines
and the antiquity of coastal settlement. Ed. Springer, 247-272.
Carrión, J. S., Finlayson, C., Allué, E., López-Sáez, J. A., López-García, P., Gil-Romera,
G., Bayley, G., González-Sampériz, P. (2008): A coastal reservoir of biodiversity
for upper Pleistocene human populations: palaeoecological investigations in Gorham’s Cave (Gibraltar) in the context of the Iberian Peninsula. Quaternary Science
Reviews 27, 2118–2135.
Cortés-Sánchez, M., Morales-Muñiz, A., Simón-Vallejo, M. D., Lozano-Francisco, M.
C., Vera-Pelaéz, J. L., Finlayson, C., Rodríguez-Vidal, J., Delgado-Huertas, A., Jiménez-Espejo, F. J., Martínez-Ruiz, F., Martínez-Aguirre, M. A., Pascual-Granged, A.
J., Bergadà-Zapata, M. M., Gibaja-Bao, J. F., Riquelme-Cantal, J. A., López-Sáez, A.,
Rodrigo-Gámiz, M., Sakai, S., Sugisaki, S., Finlayson, G., Fa, D. A., Bicho, N. F. (2011):
Earliest known use of marine resources by Neanderthals. PloS ONE 6 (9), e24026.
Cochard, D. (2004a): Les léporidés dans la subsistance Paléolithique du sud de la
France. Thèse de 3ème cycle, Université Bordeaux I-France.
Cochard, D. (2004b): Étude taphonomique des léporidés d’une tanière de renard
actuelle: apport d’un référentiel à la reconnaissance des accumulations anthropiques. Revue de Paléobiologie 23 (2), 659-673.
Cochard, D., Brugal, J. P., Morin, E., Meignen, L. (2012): Evidence of small fast game
exploitation in the Middle Paleolithic of Les Canalettes Aveyron, France. Quaternary International 264, 32-51.
Davidson, I. (1976): Les Mallaetes and Mondúver: the economy of a human group in
prehistoric Spain. En G. Sieveking, J. K. Longworth y K. E. Wilson (eds.), Problems
in economic and social archaeology, Duckwortn, London, 483-499.
Davidson, I. (1980): Late Paleolithic economy in eastern Spain. Tesis doctoral inédita.
University of Cambridge.
Davidson, I. (1989): La economía del Final del Paleolítico en la España Oriental. Serie
de Trabajos Varios del SIP 85. Valencia.

92

[page-n-19]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica
Fa, J. E., Stewart, J. R., Lloveras, L., Vargas, M. (2013): Rabbits and hominin survival in
Iberia. Journal of Human Evolution 64(4), 233-241.
Fernández, J. (2007): La Cova del Bolomor (Tavernes de la Valldigna, Valencia). Las
industrias líticas del Pleistoceno medio en el ámbito del Mediterráneo peninsular.
Serie de Trabajos Varios del SIP 108, Valencia.
Flannery, K. (1969): Origins and ecological effects of early domestication in Iran and
the near East. En P. J. Ucko y G. W. Dimbleby (eds.), The domestication and exploitation of plants and animals. Chicago, Aldine Publishing Co., 73-100.
Guillem, P. M., Martínez, R. (1991): Estudio de la alimentación de las rapaces nocturnas aplicado a la interpretación del registro faunístico arqueológico. Saguntum
PLAV 24, 23-34.
Hockett, B., Bicho, N. (2000): Small mammal hunting during the late upper Paleolithic of Central Portugal. En, Actas do 3º Congreso de Arqueologia Peninsular, vol.
II. Porto Adecap 2000, Paleolítico da Península Ibérica, 415-423.
Hockett, B., Haws, J. A. (2002): Taphonomic and methodological perspectives of leporid hunting during the upper Paleolithic of the western Mediterranean basin.
Journal of Archaeological Method and Theory 9 (3), 269-302.
Hockett, B., Haws, J. A. (2003): Nutritional ecology and diachronic trends in Paleolithic diet and health. Evolutionary Anthropology 12, 211-216.
Jones, E. L. (2006): Prey choice, mass collecting, and the wild European rabbit (Oryctolagus cuniculus). Journal of Anthropological Archaeology 25, 275-289.
Lloveras, L., Moreno-García, M., Nadal, J. (2008a): Taphonomic analysis of leporid
remains obtained from modern Iberian lynx (Lynx pardinus) scats. Journal of Archaeological Science 35, 1-13.
Lloveras, L., Moreno-García, M., Nadal, J. (2008b): Taphonomic study of leporid remains
accumulated by the spanish imperial eagle (Aquila adalberti). Geobios 41, 91-100.
Lloveras, L., Moreno-García, M., Nadal, J. (2009): The eagle owl (Bubo bubo) as a leporid remains accumulator: taphonomic analysis of modern rabbit remains recovered
from nests of this predator. International Journal of Osteoarcheology 19, 573-592.
Lloveras, L., Moreno-García, M., Nadal, J., Maroto, J., Soler, J., Soler, N. (2010): The application of actualistic studies to assess the taphonomic origin of Mousterian rabbit
accumulations from Arbreda Cave (North-East Iberia). Archaeofauna 19, 99-119.
Lloveras, L., Moreno-García, M., Nadal, J., Zilhão, J. (2011a): Who brought in the rabbits?
Taphonomical analysis of mousterian and solutrean leporid accumulations from Gruta do Caldeirão (Tomar, Portugal). Journal of Archaeological Science 38, 2434-2449.
Lloveras, L., Moreno-García, M., Nadal, J. (2011b): Feeding the foxes: an experimental
study to assess their taphonomic signature on leporid remains. International Journal of Osteoarchaeology, Special Issue Paper. DOI.10.1002/oa.1280.

93

[page-n-20]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

Lloveras, L., Nadal, J., Moreno-García, M., Thomas, R., Anglada, J., Baucells, J., Martorell, C., Vilasís, D. (2014a): The role of the Egyptian vulture (Neophron percnopterus) as a bone accumulator in cliff rock shelters: an analysis of modern bone nest
assemblages from North-eastern Spain. Journal of Archaeological Science 44, 76-90.
Lloveras, L., Thomas, R., Lourenço, R., Caro, J., Dias, A. (2014b): Understanding the
taphonomic signature of Bonelli’s Eagle (Aquila fasciata). Journal of Archaeological Science, DOI: 10.1016/j.jas.2014.06.005.
Lupo, K. D., Schmitt, D. N. (2002): Upper Paleolithic net-hunting, small prey exploitation,
and women’s work effort: a view from the ethnographic and ethnoarchaeological record of the Congo Basin. Journal of Archaeological Method and Theory 2, 147-179.
Lupo, K.D.; Schmitt, D.N. (2005). Small prey hunting technology and zooarchaeological measures of taxonomic diversity and abundance: Ethnoarchaeological evidence from Central African forest foragers. Journal of Anthropological Archaeology, 24: 335-353.
Maroto, J., Soler, N., Fullola, J. M. (1996): Cultural change between Middle and Upper Paleolithic in Catalonia. En E. Carbonell y M. Vaquero (eds.), The last Neandertals, the
first anatomically modern humans: a tale about human diversity. Cultural change and
human evolution: the crisis at 40 Ka BP, Universitat Rovira i Virgili, Tarragona, 219-250.
Martínez, R. (1996): Fauna del Pleistoceno superior en el País Valenciano: aspectos
económicos, huella de manipulación y valoración paleoambiental. Tesis doctoral
inédita, Universitat de València.
Martínez, R. (2001): Cazadores de pequeñas presas. En V. Villaverde (ed.), De Neandertales a Cromañones. El inicio del poblamiento humano en las tierras valencianas. Universitat de Valencia, 129-130.
Pérez, M. (1977): Los mamíferos del yacimiento musteriense de Cova Negra. Serie de
Trabajos Varios del SIP 53, Valencia.
Pérez, M. (1992). Marcas de carnicería, fracturas intencionadas y mordeduras de carnívoros en huesos prehistóricos del Mediterráneo español. Colección Patrimonio. Alicante.
Pérez, M. (1993). Las marcas tafonómicas en huesos de lagomorfos, En M. P. Fumanal.y
J. Bernabeu (eds.), Estudios sobre Cuaternario. Valencia, 119-124.
Pérez, M. (2004): La consommation humaine des lapins pendant le Paléolithique
dans la région de València (Espagne) et l’étude des niveaux gravétiens de la Cova
de les Cendres (Alicante). En J. P. Brugal y J. Desse (dirs.), Petits animaux et sociétés humaines. Du complément alimentaire aux ressources utilitaires. XXIVe Rencontres Internationales d’Archéologie et d’Histoire d’Antibes, Antibes, 191-206.
Pérez, M. (2005-2006): Caracterización de las fracturas antrópicas y sus tipologías en
huesos de conejo procedentes de los niveles gravetienses de la Cova de les Cendres
(Alicante). Munibe 57 (1), 239-254.

94

[page-n-21]
Los lepóridos en el Paleolítico de la región central mediterránea ibérica
Pérez, M., Martínez, R. (1995): Estudio de los mamíferos del yacimiento del Tossal de
la Roca. En C. Cacho et al, El Tossal de la Roca (Vall d’Alcalà. Alicante). Reconstrucción paleoambiental y cultural de la transición del Tardiglaciar al Holoceno
inicial. Recerques del Museu d’Alcoi 4, 11-101.
Pérez, M., Martínez, R. (2001): La caza, el aprovechamiento de las presas y el comportamiento de las comunidades cazadoras. En V. Villaverde (ed.), De Neandertales a
Cromañones. El inicio del poblamiento humano en las tierras valencianas. Universitat de Valencia, 73-98.
Pillard, B. (1972): Les Lagomorphes du Würmien II de la Grotte de l’Hortus (Valflaunès,
Hérault). Études Quaternaires, Mémoire 1, 229-232.
Real, C. (2012): Aproximación metodológica y nuevos datos sobre conjuntos arqueozoológicos del Magdaleniense superior de la Cova de les Cendres. Archivo de Prehistoria Levantina XXIX, 99-120.
Real, C. (2013): Patrones de procesado y consumo antrópico de la fauna magdaleniense de la Cova de les Cendres (Teulada-Moraira, Alicante). En A. Sanchis y J. L.
Pascual (eds.), Animals i arqueología hui. I Jornades d’arqueozoologia. Museu de
Prehistòria de València, 95-108.
Rodríguez-Hidalgo, A., Lloveras, L., Moreno-García, M., Saladié, P., Canals, A., Nadal, J. (2013): Feeding behaviour and taphonomic characterization of non-ingested
rabbit remains produced by the Iberian Lynx (Lynx pardinus). Journal of Archaeological Science 40, 3031-3045.
Rodríguez-Hidalgo, A., Saladié, P., Marín, J., Canals, A. (2015): Expansion of the referential framework for the rabbit fossil accumulations generated by Iberian lynx .
Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology 418, 1-11.
Sanchis, A. (2000): Los restos de Oryctolagus cuniculus en las tafocenosis de Bubo
bubo y Vulpes vulpes y su aplicación a la caracterización de registro faunístico
arqueológico. Saguntum PLAV 32, 31-50.
Sanchis, A. (2010): Los lagomorfos del Paleolítico medio de la región central del Mediterráneo ibérico. Caracterización tafonómica y taxonómica. Tesis doctoral. Universitat de València.
Sanchis, A. (2012): Los lagomorfos del Paleolítico medio en la vertiente mediterránea
ibérica. Humanos y otros predadores como agentes de aporte y alteración de los restos óseos en yacimientos arqueológicos. Serie de Trabajos Varios del SIP 115,Valencia.
Sanchis, A., Fernández, J. (2008): Procesado y consumo antrópico de conejo en la
Cova del Bolomor (Tavernes de la Valldigna, Valencia). El nivel XVIIc (ca 350 ka).
Complutum 19 (1), 25-46.
Sanchis, A., Morales, J. V., Pérez, M. (2011): Creación de un referente experimental
para el estudio de las alteraciones causadas por dientes humanos sobre huesos de

95

[page-n-22]
MANUEL PÉREZ Y VALENTÍN VILLAVERDE

conejo. En A. Morgado, J. Baena y D. García (eds.), La investigación experimental aplicada a la arqueología. Segundo Congreso de Arqueología Experimental,
Ronda (Málaga), 343-349.
Sanchis, A., Real, C., Morales, J. V., Pérez, M., Tormo, c., Carrión, Y., Pérez, G., Ribera,
A., Bolufer, J., Villaverde, V. (2014): Towards the identification of a new taphonomic agent: an analysis of bone accumulation obtained from modern Egyptian
vulture (Neophron percnopterus) nests. Quaternary International 330, 136-149.
Shipman, P. (2008): Separating ‘‘us’’ from ‘‘them’’: Neanderthal and modern human
behavior. PNAS 105 (38), 14241-14242.
Stiner, M. C. (1993): Small animal exploitation and its relation to hunting, scavenging,
and gathering in the Italian Mousterian. En G. L. Peterkin, H. M. Bricker y P. Mellars
(eds.), Hunting and animal exploitation in the Later Paleolithic and Mesolithic of Eurasia. Archeological Papers of the American Anthropological Association 4, 107-125.
Stiner, M. C., Munro, N. D., Surovell, T. A. (2000): The tortoise and the hare. Smallgame use, the broad-spectrum revolution and Paleolithic demography. Current
Anthropology 41, 39-73
Stringer, C .B., Finlayson, J. C., Barton, R. N. E., Fernández-Jalvo, Y., Cáceres, I., Sabin, R. C., Rhodes, E. J., Currant, A. P., Rodríguez-Vidal, J., Giles-Pacheco, F.,
Riquelme-Cantal, J. A. (2008): Neanderthal exploitation of marine mammals in
Gibraltar. PNAS 105 (38), 14319-14324.
Telecki, G. (1975): Primate subsistence patterns: collector-predators and gathererhunters. Journal of Human Evolution 4, 125-184.
Villaverde, V., Martínez, R. (1992): Economía y aprovechamiento del medio en el Paleolítico de la región central del Mediterráneo español. En A. Moure (ed.), Elefantes,
ciervos y ovicaprinos. Economía y aprovechamiento del medio en la Prehistoria de
España y Portugal. Universidad de Cantabria, 77-95.
Villaverde, V., Martínez, R. (1995): Características culturales y económicas del final
del Paleolítico superior en el Mediterráneo español. En V. Villaverde (ed.), Los
últimos cazadores. Transformaciones culturales y económicas durante el Tardiglaciar y el inicio del Holoceno en el ámbito mediterráneo. Colección Patrimonio 22,
Alicante, 79-117.
Villaverde, V., Martínez, R., Guillem, P. M., Fumanal, M. P. (1996): Mobility and the
role of small game in the Middle Paleolithic of the central region of the Spanish
Mediterranean: a comparison of Cova Negra with other Paleolithic deposits. En E.
Carbonell y M. Vaquero (eds.), The last Neandertals, the first anatomically modern
humans: a Tale about the human diversity. Cultural change and Human evolution:
the crisis at 40 KA BP. Universitat Rovira I Virgili, Tarragona, 267-288.

96

[page-n-23]