Aspectes bioestratigràfics del límit plioplistocè i l'inici del plistocè a l'interior de les terres valencianes a partir dels micromamífers (Rodentia)
Pere Miquel Guillem Calatayud
Miguel Vicente Gabarda
Rafael Martínez Valle
María Pilar Iborra Eres
Josep Casabó Bernard
2013
[page-n-1]
Aspectes bioestratigràfics del límit plioplistocè i l’inici del Plistocè a l’interior de les
terres valencianes a partir dels
micromamífers (Rodentia)
Pere Miquel Guillem Calatayud, Miguel Vicente Gabarda, Rafael Martínez Valle,
María Pilar Iborra Eres i Josep Casabó i Bernad
Aquest estudi es centra en l’anàlisi dels micromamífers de dos jaciments: Alto de la Cerdaña i Alto de las Picarazas. En el dipòsit ossífer d’Alto de la Cerdaña s’ha documentat
un nombre considerable de restes òssies de micromamífers que pertanyen a diverses
espècies: Castellomys rivas, Apodemus sp., Crocidura sp. i Mimomys medasensis, que situen cronològicament aquest jaciment en el límit Plio-Plistocè. En Alto de las Picarazas
tan sols anem a fer referència als micromamífers trobats en el nivell IV, entre els quals
destaquem la presència d’Allophaiomys lavocati, i que situen el jaciment bioestratigràficament al voltant de l’inici del Plistocè inferior.
INTRODUCCIÓ
Alto de la Cerdaña el situem cronològicament al voltant del límit Plio-Plistocè, és a dir
fa més de 1,8 Ma. Aquesta cronologia la defensem principalment a partir de la caracterització de Mimomys medasensis. Tanmateix, també aprofundirem en la descripció d’una
altra espècie, Castillomys rivas, que presenta uns trets morfològics coherents amb la
cronologia que ací proposem per a aquest jaciment.
En Alto de las Picarazas s’han caracteritzat 17 espècies. Entre els insectívors destaca
la presència de: Talpa sp., Erinaceus sp., Crocidura sp. i Sorex sp. Entre els rosegadors:
Marmota sp., Sciurus sp., Eliomys quercinus, Allocricetus bursae, Allophaiomys lavocati,
Allophaiomys sp., Pliomys episcopalis, Pliomys sp., Microtus (Iberomys) brecciensis, Arvicola sp., Apodemus sp. i Castillomys sp. En els quiròpters de moment tan sols contem
amb una espècie identificada: Rhinolophus ferrumequinum.
En aquesta anàlisi preliminar dels micromamífers d’Alto de las Picarazas ens centrarem
en el nivell IV que el podem situar, des del punt de vista bioestratigràfic, entre els 1,2 Ma i
els 1,5 Ma. Aquesta hipòtesi de treball es manté a partir d’un nombre reduït de molars, per
Animals i arqueologia hui. I Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2013): 45-64.
[page-n-2]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
tant la seqüència bioestratigràfica anirà sent cada vegada més sòlida en la mesura en què
l’estudi de nous materials vagen confirmant les tendències evolutives dels Allophaiomys
que en aquest article apuntem. La seua ubicació bioestratigràfica la podem contrastar a
partir de la presència d’Allophaiomys lavocati en el nivell IVa. En el nivell IVb de moment
la mostra de microvertebrats encara és molt reduïda, per aquest motiu hem de ser encara
més cauts a l’hora d’aprofundir en la caracterització de les espècies de micromamífers,
aspecte que desenvoluparem, com ja hem dit abans, en la mesura en què incrementem el
nombre de restes òssies.
ALTO DE LA CERDAÑA
El jaciment d’Alto de la Cerdaña es descobreix durant la fase de seguiment arqueològic
al parc eòlic denominat Alto de las Casillas II, dins del terme municipal de Pina de
Montalgrao (en el límit de les comarques de l’Alt Palància i l’Alt Millars, àrea meridional
de la província de Castelló). La realització d’una rasa va seccionar una petita elevació
muntanyenca, documentant-se en els seus talls una bretxa ossífera que albergava part
de la fauna plistocena que ací presentem (figura 1).
El jaciment se situa a uns 1181-1184 m d’altitud sobre una superfície de suau pendent
orientada cap a l’est, en la capçalera del barranc dels Navarros. L’àrea es localitza en el
sector muntanyenc de la cadena ibèrica oriental compost per relleus juràsics de cims
allomats que apleguen als 1232 m en Alto de las Casillas. Aquests relleus limiten amb la
Figura 1. Localització dels jaciments Alto de
la Cerdaña i Alto de las Picarazas.
46
[page-n-3]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
cubeta de Viver cap al S i cap al N amb els afloraments triàsics de la serra d’Espadà, i es
troben en la divisòria entre les conques dels rius Palància i Millars.
Els trets ambientals estan marcats per un clima sec, amb precipitacions anuals que
ronden els 500 mm. La influència mediterrània es manifesta amb la presència de precipitacions torrencials principalment tardorenques, amb un màxim secundari primaveral i una curta sequera estival. Les temperatures anuals han de ser inferiors a 12oC, si
tinguem en compte l’altitud, i el període de gelades es perllonga de mitjan tardor fins a
avançada la primavera.
Aquestes condicions climàtiques, dins dels pisos bioclimàtics mesomediterrani superior i supramediterrani, afavoreixen el desenvolupament de diferents formacions segons el substrat i l’exposició. Així a l’entorn de l’Alto de Cerdeña s’observen carrascars
amb roures, pinedes de pi negre (Pinus nigra), formacions obertes amb savina negral
(Juniperus phoenicea), ginebres (Juniperus communis), càdecs (Juniperus oxycedrus), i
fins i tot savines albars (Juniperus thurifera).
La cavitat que recull la bretxa ossífera és una fissura engrandida per dissolució en dolomies i calcàries. En l’interior trobem un farciment argilenc de color vermellós o ataronjat, clastos amb matriu argilenca i zones fortament cementades per carbonats, així com
blocs de dimensions decimètriques que semblen col·lapsats sobre l’esquerda. Dita farcida incorpora fragments de cristalls de calcita, nòduls i abundants restes faunístiques.
Al llarg de les seccions exposades en els sondejos es pot apreciar la disposició del sediment que apareix de forma més o menys caòtica, sense una estratificació clara (figura 2).
Figura 2. Vista general d’Alto de la Cerdaña i
planimetria de la zona excavada.
47
[page-n-4]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Descripció i determinació específica
En Alto de la Cerdaña s’ha documentat un nombre considerable de restes òssies de
micromamífers que pertanyen a diverses espècies: Castellomys rivas, Apodemus sp.
Crocidura sp. i Mimomys medasensis, però ens centrarem tan sols en la caracterització taxonòmica de Castellomys rivas i Mimomys medasensis. Les altres espècies
davant el caràcter reduït de la mostra no han pogut ser aïllades a nivell específic i a
més s’allunyen del propòsit d’aquest article.
Gènere Castillomys Michaux, 1969
Castillomys rivas Martín Suárez i Mein, 1991
La descripció i determinació específica la fem des del punt de vista morfològic dels M1
inferiors i superiors i seguim la nomenclatura de van de Weerd (1976).
M1 inferior de Castellomys d’Alto de la Cerdaña presenta unes característiques morfològiques pròpies de C. rivas definides per Martín Suárez i Mein (1991). La cúspide anterior és
molt reduïda i és clarament més ampla en la part posterior que en l’anterior. A més el cíngul
és ample i està separat per una vall profunda que forma una cresta longitudinal al llarg de la
part labial de la dent. L’anterocònid és asimètric i s’uneix mitjançant una cresta al metacònid.
El protocònid se situa lleugerament retardat respecte al metacònid. Sol haver-hi un tubercle
mitjà anterior en forma d’una cúspide reduïda i aïllada del anterocònid.
M1 superior de Castellomys d’Alto de la Cerdaña es caracteritza per tindre un T1 tan
desplaçat cap a enrere que en alguns casos fins i tot ha perdut el contacte amb el T2. El
T1 bis no està present i sol reduir-se a una xicoteta protuberància en la paret del T2 o està
ben desenvolupat en el T1-T2 cresta. Un T2 bis està present en tots els molars i s’estén
entre la vall T2 i T3 en forma de cresta. Les crestes longitudinal i lingual són altes i estan
emmarcades. En general la connexió entre T4-T8 és major que les connexions T4-T5T6-T9. El T4-T8 sol eixamplar-se i forma un T7. El T12 és un engrossiment de la cresta
T9-T8. Hi ha tres arrels principals i una molt xicoteta en el centre del molar.
A manera de conclusió direm que C. rivas d’Alto de la Cerdaña té una talla gran que la
separa de C. crusafonti, encara que el nombre de molars és reduït. Es caracteritza per la
presència d’una cresta longitudinal en tots els molars inferiors que connecta el hipocònid–entocònid amb el protocònid-metacònid i un cíngul labial molt ampli que se separa
del protocònid per una vall. Els M1 superiors de C. rivas generalment tenen T1 bis, T2 bis,
crestes labials i linguals longitudinals ben desenvolupades i la corona és completa amb
una connexió de T4-T8 (figura 3D, E, F i G; quadre 1).
48
[page-n-5]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
M/1
M/2
M/3
M1/
M2/
N
5
2
1
4
2
Llargària
Mín.
1,5
0,93
0,83
1,8
1,17
Mitjana
1,52
1,03
0,83
1,86
1,1
Màx.
1,53
1,13
0,83
2
1,33
N
5
2
1
4
2
Amplària
Mín.
Mitjana
0,97
0,97
1
1,02
0,77
0,77
1,2
1,27
1,03
1,1
Màx.
0,97
1,03
0,77
1,3
1,17
Quadre 1. Mesures del molars inferiors i superiors de Castillomys rivas d’Alto de la Cerdaña.
Figura 3. A i B: vista oclusal de
M1 inferior esquerre de Mimomys
medasensis; C: vista oclusal de
M1 inferior dret de Mimomys
medasensis; D: vista oclusal
de M1, M2 i M3 inferiors drets
de Castellomys rivas; E: vista
oclusal de M1 inferior esquerre
de Castellomys rivas; F i G: vista
oclusal de M1 superiors esquerres
de Castellomys rivas.
Familia CRICETIDAE Rochebrune, 1883
Subfamília ARVICOLINAE Gray, 1821
Gènere Mimomys Forsyth Major, 1902
Mimomys medasensis Michaux, 1971
La descripció sistemàtica de les espècies es realitza sobre la base dels caràcters morfològics
de M1 inferior. La nomenclatura empleada per a la seua descripció i les mesures emprades
són les descrites per Rabeder (1981), però la mesura de l’amplària del molar l’hem obtinguda mesurant l’amplària dels triangles T4 i T5. Els caràcters diagnòstics de Mimomys medasensis en el M1 inferior se centren en l’aparició de ciment reduït en els angles reentrants, en
la generalització de M1 inferior amb dues arrels i en la conservació de l’illot.
El M1 inferior d’Alto de la Cerdaña es caracteritza per tenir ciment reduït en els sincli-
49
[page-n-6]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
nals d’alguns dels molars. El complex anterior presenta un Sb3 molt elevat i un illot ben
marcat. L’inselfalte i el prismenfalte són profunds, estructura que permet un desenvolupament accentuat de la cresta mimoniana. El Sb2 està orientat cap a la part anterior de
la dent; el T4 està orientat cap a enrere i Sl4 és profund en tots els exemplars. No hi ha
confluència entre els triangles, excepte la que es desenvolupa entre T1 i T2. La interrupció de l’esmalt en la superfície oclusal s’observa en la part externa de la cúspide anterior
i del lòbul posterior. En la línia sinuosa s’observa sobre el mimomiskante un mimosinuido ben desenvolupat. Presenta dues arrels. La diferència de grandària entre els triangles
labial i lingual no és molt accentuada, de manera que les dents són bastant simètriques
(figura 3A, B i C; quadre 2).
M/1
N
5
Llargària
Mín.
2,67
Mitjana Màx.
2,84
3,03
N
5
Amplària
Mín.
0,9
Mitjana
0,85
Màx.
1,2
Quadre 2. Mesures de M1 inferior de Mimomys medasensis d’Alto de la Cerdaña.
ALTO DE LAS PICARAZAS
El jaciment arqueològic d’Alto de las Picarazas es troba entre els termes municipals de
Xelva i Andilla, a la comarca dels Serrans, província de València. Es tracta d’un conjunt
de cavitats d’origen càrstic que contenen farciments detrítics amb abundants restes òssies de cronologia plistocena en diferent grau de carbonatació, que van ser descobertes
com a conseqüència dels treballs de construcció del Parc Eòlic Peñas de Dios II l’any
2008 (figura 1).
L’entorn del jaciment és una zona muntanyenca de la cadena ibèrica oriental composta per llomes i turons poc abruptes i que formen part de la conca de drenatge del
riu Túria. Es tracta d’un sector de relleus intermedis (que culminen en el vèrtex del
Cerro Simón a 1223 m), entre la serra de Javalambre i la zona d’extrusió triàsica de
Xelva-Calles.
L’estructura geològica de l’entorn es caracteritza per la fractura que dóna lloc a petites fosses tectòniques on apareixen materials detrítics barremians, mentre els cims
corresponen a calcàries juràsiques. En l’entorn de la bretxa afloren materials carbonatats
kimmeridgians (Juràsic superior), concretament calcàries microcristalines i bioclàstiques molt diaclassades, amb alguns nivells margosos intercalats.
Els trets ambientals estan marcats per un clima subhumit sec amb precipitacions
anuals de 500-550 mm i unes temperatures mitjanes d’11-13oC. La vegetació actual està
molt condicionada per repoblacions i incendis. En general s’aprecia una coberta densa
50
[page-n-7]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
de carrascars i sabinars entre els quals s’intercalen pinedes de repoblació. La vegetació denota un clima de transició entre les zones interiors més fredes i continentals, caracteritzades per les formacions de sabina (Juniperus phoenicea, J. thurifera) amb eriçó
(Erinacea anthyllis) i barruixa (Arctostaphylos uva-ursi), que envolten el massís de Javalambre, i les àrees properes a la vall del Túria de clima més suau i amb certa influència
mediterrània, caracteritzades pel matoll dens escleròfil amb coscolles, romanins i argilagues (Ulex parviflorus).
La cavitat que recull la bretxa amb ossos és una fissura d’origen tectònic engrandida
per dissolució en calcàries cristal·lines o calcàries dolomítiques. El plànol de fractura
s’inclina lleugerament cap al NE. S’observen a pocs metres de distància diverses fissures
més estretes farcides de carbonats blanquinosos. En contacte amb la roca encaixant apareixen recristalitzacions de calcita com a colades parietals, formacions laminars i formes
reconstructives originades per degoteig. Aquesta cavitat subvertical, relativament estreta, es troba gairebé completament farcida per elements col·luvials bretxosos i argilencs.
Encara que no s’aprecia una estratificació horitzontal clara, de sostre a base es reconeixen diferents nivells (tall NO, figura 4):
NIVELL I
- Sòl forestal amb un nivell superficial amb matèria orgànica.
- Horitzó rendzínic en contacte amb la roca i reomplint microfissures.
NIVELL II
Crosta laminar de superfície ondulada que suposa una discontinuïtat marcada respecte a l’horitzó anterior i que segella el rebliment de la bretxa.
NIVELL III
Potent horitzó d’acumulació de carbonats, amb formació de crostes pulverulentes
blanquinoses i desenvolupament de calcisoles sobre materials argilencs. Presència de
restes òssies.
NIVELL IV. Presenta dos fàcies:
- IVa. Nivell de bretxa de clastos calcaris angulosos de dimensió decimètrica i matriu
argilenca vermellosa.
- IVb. Horitzó argilenc. Cap a la base, especialment en la part nord-occidental, el
nivell de farciment és més argilenc i solt, amb tonalitats vermelloses i major contingut
d’ossos.
En el jaciment s’ha realitzat una campanya d’excavació, sota la direcció de Miguel
Vicente Gabarda. Els treballs arqueològics previs es van desenvolupar principalment en
l’estrat IV, d’on es va recuperar un conjunt considerable de micro i macrovertebrats en
un excel·lent estat de conservació, així com un reduït conjunt d’indústria lítica. L’Àrea
51
[page-n-8]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Figura 4. Perfil estratigràfic
d’Alto de las Picarazas i vista
general del jaciment.
d’Arqueologia i Paleontologia de l’Institut Valencià de Conservació i Restauració de Béns
Culturals es va ocupar de la restauració dels materials arqueològics i de l’estudi dels macro i micromamífers.
Descripció i determinació específica
El diagnòstic cronològic del nivell IV d’Alto de las Picarazas es pot corroborar principalment a partir dels tàxons que ens indiquen cronologia relativa; principalment ens anem
a centrar en Allophaiomys lavocati.
Gènere Allophaiomys Kormos, 1932.
Allophaiomys lavocati Laplana i Cuenca‐Bescós, 2000.
En la descripció morfològica dels molars sols ens hem centrat en el M1 inferior. Per durla a terme hem seguit la nomenclatura de van der Meulen (1973) i modificada per Laplana i Cuenca-Bescós (2000). Tan sols hem pres dues mesures, la llargària i l’amplària del
M1 inferior, i hem utilitzat els mateixos criteris que els emprats pels autors abans anomenats. No obstant això, no hem calculat els índexs proposats per van der Meulen (1973).
52
[page-n-9]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
Figura 5. A, C, E, F i G: vista oclusal de M1 inferiors esquerres d’Allophaiomys
lavocati; B, i D: vista oclusal de M1 inferiors drets d’Allophaiomys lavocati.
N
M/1 12
Llargària
Mín.
2,13
Mitjana
2,48
Màx.
2,9
N
12
Amplària
Mín.
0,7
Mitjana
0,83
Màx.
0,97
Quadre 3. Mesures de M1 inferior d’Allophaiomys lavocati d’Alto de las Picarazas.
Les característiques morfològiques que identifiquen aquesta espècie, si ens centrem
en el M1 inferior són: El T1-T2 i T3 no són confluents a diferència dels triangles T4-T5 que
sí que ho són, mentre que la cúspide anterior és de morfologia arredonida. El T7 sol estar
present, té un aspecte obert i està definit per un Eli5 a penes desenvolupat. L’esmalt sol ser
molt reduït en la zona labial de la cúspide, característica que impedeix la presència del T6.
Els triangles, que tenen uns angles exteriors arredonits, són asimètrics perquè estan més
desenvolupats els linguals que els labials. L’esmalt té una gruixària major en la part mesial
dels triangles que en la distal. És un molar arrizodont, sense arrels (figura 5; quadre 3).
Allophaiomys sp.
El nombre de molars és reduït, tan sols contem amb dos molars. El M1 està format per
un lòbul posterior, cinc triangles alterns i el cap de l’anterocònid. El cap de l’anterocònid
53
[page-n-10]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
és simple, curt i prou simètric. La part anterior no té esmalt. El coll de l’anterocònid és
relativament estret. T4 i T5 són alterns, però amb una confluència molt elevada. La resta
dels triangles estan tancats. L’esmalt té una gruixària menor en la part mesial dels triangles i major en la distal, almenys en un dels molars, en l’altre aquesta diferenciació no
és tan evident. El cement ompli tots els angles entrants. És un molar arrizodont, sense
arrels (figura 6).
Aquestes característiques morfològiques són molt semblants a les observades en
Allophaiomys sp. de Fuente Nueva 3, nivell mitjà; Barranco León, nivell D (Agustí
et al., 2010: 124-125). Mesures: Un dels molars està fracturat en el lòbul posterior.
L’altre molar té 2,60 mm de llargària per 0,97 mm d’amplària.
Família Arvicolidae Gray, 1821.
Gènere Pliomys Méhely, 1914.
Pliomys episcopalis Méhely, 1914.
En la descripció dels molars seguim la nomenclatura de van der Meulen (1973) i la caracterització específica la fem en base a les característiques morfològiques dels M1 inferiors.
Per a l’obtenció de les mesures hem seguit el mateix criteri que l’utilitzat tant en M.
medasensis com en A. lavocati.
M1 inferior està constituït per un bucle posterior amb cinc triangles i un AC2 asimètric que presenta un major desenvolupament en la zona bucal. La forma del molar es
caracteritza per la presència de tres angles entrants i tres ixents linguals i tres angles entrants i tres ixents labials. No hi ha cement en els angles reentrants. L’esmalt interromput en el lòbul posterior és gruix i presenta una clara diferenciació, és lleugerament més
Figura 6. A i B: vista oclusal de M1 inferiors dret d’Allophaiomys sp.; C: vista oclusal
de M1 inferior esquerre de Pliomys episcopalis.
54
[page-n-11]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
N
M/1 4
Llargària
Mín.
2,38
Mitjana
2,56
Màx.
2,69
N
3
Amplària
Mín.
1,12
Mitjana
1,14
Màx.
1,15
Quadre 4. Mesures de M1 inferior de Pliomys episcopalis d’Alto de las Picarazas.
ample en la part mesial dels triangles que en la distal. T1 conflueix lleugerament amb el
T2 i el mateix passa amb els triangles T3 i T4. T5 es confluent amb Ac2. Les arrels dels
molars solen estar desenvolupades (figura 6; quadre 4).
DISCUSSIÓ I CONCLUSIÓ
A l’inici d’aquest estudi defensàvem una cronologia de més d’1,8 Ma per a Alto de la Cerdaña. Per a mantindre aquesta hipòtesi de treball partíem principalment de la caracterització d’un arvicòlid Mimomys medasensis i les seues implicacions bioestratigràfiques.
La Bioestratigrafia se centra en l’estudi de les restes fòssils situades en seqüències
estratigràfiques que contribueixen a la classificació, la correlació i la datació relativa de
les dites restes. Aquest procés és possible gràcies als canvis morfològics patents en el
registre fòssil, i més concretament en els molars, que són el reflex de les tendències evolutives. En l’ampli corpus de la Teoria Evolutiva, i entenem aquesta com el resultat de la
formulació de la teoria sintètica o neodarwinista que estableix una fusió necessària entre
la genètica i la mateixa teoria de l’evolució, ens trobem amb distints enfocaments encaminats a explicar aquestes tendències, entre les quals destaca la hipòtesi del gradualisme
filètic i la teoria de l’equilibri interromput.
La família Arvicolidae a la qual pertany M. medasensis aporta una gran informació des del punt de vista bioestratigràfic. Doncs l’accelerada reproducció, que registren
les espècies d’aquesta família, porta importants pèrdues genètiques que estableixen les
condicions necessàries per a una ràpida evolució. Aquestes pèrdues es poden traduir en
canvis en la morfologia dels molars de manera sobtada, reflectint d’aquesta manera les
tendències evolutives de les quals hem parlat abans. A més a més, els arvicòlids tenen
una distribució molt ampla i ocupen diferents zones geogràfiques. Per tant, totes aquestes característiques fan dels arvicòlids un element clau per a la datació dels jaciments
pliocens i del Quaternari.
Tot açò es possible si coneixem les relacions filogenètiques de cada espècie i la seua
posició estratigràfica. A la zona d’estudi que ens referim hem tingut la sort de comptar
amb el desenvolupament d’un treball previ, elaborat per distints investigadors, que ens ha
permés aprofundir en els aspectes bioestratigràfics del límit del Plio-Plistocè i del Plistocè
inferior de les terres valencianes.
55
[page-n-12]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Pel que fa al gènere Mimomys hi ha distintes interpretacions sobre les relacions filogenètiques entre les distintes espècies més comunes del Pliocè europeu que componen
aquest gènere. Seria molt llarg exposar ara i ací les distintes interpretacions que sobre
aquest tema s’han dut a terme. No per això ens neguem a parlar sobre aquesta qüestió
encara que siga de forma expeditiva i de manera testimonial.
Feta aquesta puntualització, i centrant-nos en el moment cronològic que reflecteixen
els micromamífers d’Alto de la Cerdaña, direm que els estudis del professor Chaline, al
voltant del gènere Mimomys, apunten al fet que la línia evolutiva presenta una discontinuïtat entre dos llinatges (Mimomys occitanus-ostramosensis i Mimomys savini-Arvicola terrestris), discontinuïtat que es produeix en el límit Plio-Plistocè (Chaline, 1987).
Tornant de nou a A. medasensis d’Alto de la Cerdaña hem vist com la morfologia dels
M1 inferior coincideix amb la caracterització que fa Michaux (1971) per a aquesta espècie.
Els molars son molt hipsodonts, l’illot de l’esmalt molt xicotet o inexistent i el plec mimonià ben diferenciat al llarg de tota l’altura de la corona. També s’observa una marcada asimetria entre els triangles labials i linguals i els triangles estan aïllats a excepció del T1 i T2.
Pel que fa a la presència de cement en els angles entrants és una característica morfològica que ha sigut contrastada en altres jaciments. Per exemple en Casablanca 1, on
apareix associada a M. tornensis, es diferencia d’aquesta espècie per l’absència del plec
mimonià i la major abundància de cement en els angles entrants (Esteban i López Martínez, 1987). Aquestes diferències morfològiques també s’han pogut contrastar entre les
mateixes espècies de Mimomys documentades en els jaciments de Xàbia I i Xàbia II
(Sarrión, 2010: 41; Sarrión i Sanchis, en premsa).
Les dades biomètriques de M. medasensis d’Alto de la Cerdaña ens parlen d’un M1
inferior que té una talla no excessivament gran si la comparem amb la documentada en
altres jaciments. No obstant això, som conscients del caràcter reduït de la mostra que ací
presentem i per tant és un aspecte sobre el qual no anem a profunditzar.
Ja si ens centrem en els aspectes bioestratigràfics de M. medasensis d’Alto de la Cerdaña
direm que és un arvicòlid característic del Pliocè final, Villafranquià inferior (zona MN17)
de cronologia semblant a Almenara-Casablanca 1 (ACB-1) (Agustí et al., 1993, 2005; Agustí
i Galobart, 1986; Esteban i López Martínez, 1987; Furió, 2004), on destaca la presència de
Kislangia gussii (Agustí et al., 1993) i la de M. tornensis i M. medasensis. Associació que recorda la part superior de Galera (Guadix-Baza) on també estan documentats M. tornensis,
M. medasensis i Kislangia gusii (Agustí et al., 2001: 258).
Com molt bé arreplega en la seua tesi Minwer-Barakat (2005: 250) aquesta espècie
també ha sigut descrita en altres jaciments de la depressió Guadix-Baza (Cortes de Baza
I i TCH10, 10B), en Islas Medas i Valdeganga 7, 10 (Minwer-Barakat, 2005: 248). Per tant,
alguns autors van considerar que M. medasensis era un endemisme restringit a la Pe-
56
[page-n-13]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
nínsula Ibèrica de l’espècie europea M. pliocaenicus (Martín Suárez, 1988; Agustí, 1986,
1990; Esteban i López Martínez, 1987; Alberdi et al., 1997), fins que també va ser identificada a Itàlia (Girotti et al., 2003). Tanmateix Chaline (1990) opina que M. medasensis
pertany a una línia evolutiva distinta de M. pliocaenicus; per a ell M. medasensis descendeix de M. minor, que també es coneix com a M. stehlini, mentre que M. pliocaenicus
és un descendent de M. polonicus. Per tant la relació filogenètica de les dues espècies,
M. medasensis i M. pliocaenicus, és una qüestió que encara no està tancada, si bé es un
factor que no influeix en el nostre propòsit que no és un altre que fixar cronològicament
els micromamífers que formen part de la bretxa d’Alto de la Cerdanya, aspecte que arredonirem tot seguit.
A Alto de la Cerdaña també s’ha documentat la presència d’un altre endemisme
de la denominada província Iberooccitana Castillomys rivas que té un rang bioestratigràfic molt més ample, de fet inclús arriba a estar documentat a la Sima del Elefante
d’Atapuerca des de TE9 fins a TE 14, és a dir al voltant d’1,2 Ma (van der Made et al., 2003)
i en els nivells del Plistocè inferior de Loma Quemada-1 (Martín Suarez, 1988), Cueva
Victoria (Agustí, 1982), o Venta Micena (Agustí et al., 1987). Mentre que també ha sigut
caracteritzat en jaciments del Pliocé final com Valdeganga 7 (Mein et al., 1978), Casablanca 1 i B (Gil i Sesé, 1984, 1985), Mas Rambault 2 (Aguilar et al., 2002) o TCH10 i 10 B
(Minwer-Barakat, 2005).
Segons ens diuen Laplana i Blain (2008: 79) en l’evolució de Castellomys s’aprecia
un increment en la grandària dels molars al llarg del temps i que aquest increment es
concentra principalment en el pas de C. crusafonti a C. rivas, transició que es produeix
dins de la zona Mimomys medasensis (MN17), ja que C. crusafonti ha sigut caracteritzat
en Alozaina (Aguilar et al., 1993) i C. rivas en Tollo de Chiclana (Minwer-Barakat et al.,
2005) i en les dos estacions està present l’espècie M. medasensis. Els mateixos autors
fixen aquest moment cronològic en els jaciments d’aquesta zona que han sigut calibrats
amb dates magnetoestratigràfiques (Garcés et al., 1997) que coincideixen més o menys
amb l’interval invers del cron Matuyama situat entre el límit Gauss-Matuyama (2,58 Ma)
i Reunión (circa 2,2 Ma).
A més a més, Castellomys rivas d’Alto de la Cerdaña morfològicament es pot comparar amb el C. rivas d’Almenara-Casablanca-3 (Santos, 2003), Cueva Victoria (Agustí,
1982) i Valdeganga 7 (Martín Suárez i Mein, 1991). Les mesures dels molars de Castillomys rivas d’Alto de la Cerdaña també son semblants a les que es poden documentar en
els jaciments d’Almenara-Casablanca-3, Valdeganga o el de Fonelas P-1. No obstant això,
són un poc més grans que els de Barranco León 5 i Fuente Nueva 3 (Agustí et al., 2010),
aspectes biomètrics que no generen cap contradicció si tenim en compte les valoracions
que s’han indicat més amunt respecte a la seua evolució.
57
[page-n-14]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Per altra banda, Alto de las Picarazas, en el nivell IV, registra segons les restes òssies
de micromamífers una fase avançada del Plistocè inferior, concretament del Biharià i
estaria compresa almenys entre els 800 000 i 1 200 000. Aquest període està relacionat,
més o menys, amb la glaciació Günz-Mindel (1,18-0,78 Ma). No obstant això, hi ha un
farcit superior que tindria una cronologia més recent, més de 350 000 anys, que no hem
abordat en aquest estudi.
El diagnòstic cronològic del nivell IV l’hem pogut corroborar principalment a partir
d’un taxó que ens indica cronologia relativa, Allophaiomys lavocati. Allophaiomys de
Picarazas presenta una morfologia molt semblant a Allophaiomys lavocati de la Sima
del Elefante d’Atapuerca (TE 9, 10, 11, 12, 13 i 14) o a Allophaiomys lavocati de Fuente
Nueva 3 i Barranco León 5 (Orce, Granada). Si bé, els investigadors que han estudiat
els Allophaiomys de les dues últimes estacions afirmen que aquesta població té uns
caràcters menys avançats que la forma de la Sima del Elefante, puix que en aquesta població s’observa un anterocònid més llarg i complicat i un BS4 més marcat. Per tant
segons els mateixos autors l’espècie de Barranco León 5 i Fuente Nueva 3 s’aproxima a
Allophaiomys ruffoi de Venta Micena, població en què s’aprecia ja un desenvolupament
del BSA4 però no del LRA 5 (Agustí et al., 2010: 124). El nostre Allophaiomys lavocati
estaria més pròxim al A. lavocati de Fuente Nueva 3 i Barranco León que al d’Atapuerca,
de fet en Picarazas el T6 a penes sí està marcat.
Les mesures de M1 inferior de A. lavovati de Picarazas ens mostren un molar un poc
menys llarg i menys ample que A. lavocati de la Sima del Elefante segons es desprén de les
mesures que publiquen Laplana i Cuenca-Bescós (2000: 83). Tanmateix té una grandària
més xicoteta que A. lavocati de Fuente Nueva 3 i Barranco León 5 (Agustí et al., 2010: 123).
En Atapuerca també està acompanyat per Allophaiomys chalinei (Laplana i Cuenca
Bascós, 2000) entre el TD6 i TE14 d’Atapuerca (Cuenca Bescós et al., 1995; Laplana i
Cuenca Bescós, 2000). El TD6 d’Atapuerca està sota la inversió de Matuyama-Bruhes,
es a dir fa més de 780 000 anys. Per tant la caracterització d’Allophaiomys lavocati en
Picarazas, si seguim la seqüència biostratigràfica d’Atapuerca, ens situa aquest jaciment almenys en 1,2 Ma. Ara bé, en el nivell IVb de Picarazas Allophaiomys sp. presenta unes formes semblants a Allophaiomys sp. de Fuente Nueva 3 i Barranco León 5 i
per tant arcaiques que inclús podria correspondre’s amb un altre gènere (Agustí et al.,
2010: 125). No obstant això, Allophaiomys sp. de Picarazas és mes xicotet, si bé te una
amplària semblant.
Si açò es així, Picarazas IVb podria tindre una cronologia similar a aquests dos jaciments, és a dir, entre 1,4 i 1,5 Ma, la qual cosa no entra en contradicció amb l’Allophaiomys
lavocati del nivell IV que també té caràcters morfològics arcaics i que abaixaria la cronologia d’aquest mateix nivell. No obstant això, hem de fer un xicotet aclariment. Les últimes
58
[page-n-15]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
dades absolutes preses en Fuente Nueva 3 mitjançant la utilització del mètode combinat
ESR i Sèries d’Urani per datar les dents fòssils del Plistocè inferior ha permès obtindre una
datació absoluta d’1,2 Ma d’antiguitat per al nivell arqueològic superior de Fuente Nueva 3,
aspecte que permet datar de manera indirecta el jaciment de Barranco León, contemporani de Fuente Nueva 3 des del punt de vista biostratigràfic (Duval et al., 2012).
De moment, en Picarazas, no hem documentat la presència d’Allophaiomys burgondiae i Allophaiomys nutiensis que sí que estan documentats en la Sima del Elefante i
incrementen l’antiguitat d’aquest jaciment fins a 1,5 Ma (Cuenca-Bescós et al., 2012).
La cronologia que hem deduït a partir de la presència d’Allophaiomys lavocati o
Allophaiomys sp. no entra en contradicció amb la presència d’un altre tàxon Pliomys episcopalis, si bé aquesta espècie té un rang cronològic molt més ampli. Pliomys de Picarazas,
per la seua morfologia, no està relacionat amb Pliomys lenki relictus que té cement en els
angles entrants de la corona i forma associacions amb altres espècies pròpies del Plistocè
mitjà final (Allocricetus bursae, Apodemus sylvaticus i Eliomys quercinus) (Agustí i Moyá
Sola, 1992). De fet Pliomys lenki ha sigut documentat en varis jaciments catalans al llarg
del Plistocè mitjà i superior com és el cas de la Cova d’Olopte (Cova B) i en el Plistocè
superior de la Cova del Gegant (López García et al., 2007). També en el nivells aurinyacians de Lezetxiqui (Chaline, 1970) o l’interestadial Würm II-III o estadi isotòpic 3 de
Cova Negra acompanyat d’altres espècies com Allocricetus bursae o Iberomys brecciensis
(Guillem, 1996), sense que en aquesta exposició haguem nombrat tots els jaciments on ha
sigut documentat Pliomys lenki. De fet, al voltant d’aquesta espècie a la Península Ibérica
hi ha una nombrosa bibliografia a banda de la ja citada entre la qual destaquem els treballs de Zabala (1984), Pemán (1990), Sesé i Sevilla (1996) o Arribas (2004).
Pliomys episcopalis de Picarazas forma part d’associacions faunístiques de micromamífers que poden aplegar des del punt de vista cronològic fins als moments finals
del Plistocè inferior, de fet Pliomys episcopalis ja ha desaparegut a mitjan Plistocè mitjà
(Walker et al., 2006: 3). Hem de tindre en compte que aquesta espècie es troba entre les
faunes del Biharià d’Europa i s’extingeix en el Toringià (Chaline, 1990). Aquesta situació
ha quedat reflectida en TD6-TD3 d’Atapuerca on l’associació faunística està representada per Iberomys huescarensis, Stenocranius gregaloides, Terricola arvalidens, Mimomys
savini i Allophaiomys chalinei (Cuenca Bescós et al., 1998). Més prop de nosaltres i d’una
cronologia semblant seria el Castell de Cullera on Pliomys sp. també està acompanyada per A. chalinei i possiblemet el Pla de les Llomes de Serra (Sarrión, 2010: 41 i 42).
Al jaciment de Casablanca-3, Almenara (Agustí i Galobart, 1986), la presència de Pliomys episcopalis i d’Allocricetus bursae duranciensis, Mimomys savini, Allophaiomys
chalinae, Allophaiomys nutiensis, Castillomys crusafonti ssp., etc., fixen la cronologia
d’aquest jaciment en un moment pròxim ja al Plistocè mitjà (Agustí i Galobart, 1986).
59
[page-n-16]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Per altra banda, en Bagur-2 forma part d’una associació de micromamífers que s’ha relacionat amb la base del Plistocè inferior (Sesé i Sevilla, 1996: 281).
Pliomys episcopalis ha estat relacionada per distints investigadors amb el desenvolupament de condicions climàtiques càlides (Bartolomei et al., 1975), humides (Cuenca Bescós
et al., 1998) i per tant amb la formació de zones boscoses (Van der Meulen, 1973).
La documentació de Castillomys sp. també ens ajuda a fixar la cronologia d’aquest
farcit sedimentològic en el Plistocè inferior; en el jaciment d’Atapuerca apareix documentat sols en la Sima del Elefante en T14 a T9 (Cuenca‐Bescós i García, 2005, 2007). I
com ja hem vist abans quan parlàvem de M. medasensis, és una espècie que s’ha documentat en altres jaciments del Plistocè inferior.
Agraïments
Li donem les gràcies al nostre amic Innocenci Sarrión, que ens va permetre l’accés a les col·leccions de micromamífers del Gabinet de Fauna Quaternària del Museu de Prehistòria de
València, i també a César Laplana. Les fotografies dels materials han sigut possibles gràcies
a l’ajuda del paleontòleg Julio Company al qui deguem la major part de les fotos del micromamífers de Picarazas que ací presentem i que es van fer utilitzant un microscopi electrònic
d’agranat Philips Xl 30 en Mode d’Alt Buit (HIVAC) de la Universitat de València. La resta de
les fotos dels micromamífers li les deguem a Livio Ferraza, que es van fer utilitzant un microscopi electrònic d’agranat amb microscopia (SEM-EDX) en el Laboratori de Materials de
l’Institut Valencià de Conservació i Restauració de Béns Culturals. A tots ells moltes gràcies.
BIBLIOGRAFIA
Aguilar, J. P., Michaux, J., Delannoy, J. J., Guendon, J. L. (1993): A Late Pliocene rodent fauna
from Alozaina (Málaga, Spain). Scripta Geologica 103, 1-22.
Aguilar, J. P., Crochet, T. Y., Hebrard, O., Le Strat, P., Michaux, J., Pedra, S., Sigé, B. (2002): Les
micromammifères de Mas Rambault 2, gisement karstique du Pliocène supérieur du Sud de la
France: âge, paléoclimat, géodynamique. Géologie de la France 4, 17-37.
Agustí, J. (1982): Los roedores (Mammalia) del Pleistoceno inferior de la Cueva Victoria (Murcia, España). Endins 9, 49-54.
Agustí, J. (1986): Continental mammal units of the Plio-Pleistocene from Spain. Memoria
Società Geologioca Italiana 31, 167-173.
Agustí, J. (1990): The plio-pleistocene arvicolid succession in sourthern and easten Spain. En
O. Fejfar i W. D. Heinrich (eds.), International Symposium on the Evolution, Phylogeny
and Biostratigraphy of Arvicolids (Rodentia, Mammalia). Geological Survey, Praha, 21-32.
60
[page-n-17]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
Agustí, J., Galobart, A. (1986): La sucesión de micromamíferos en el complejo cárstico de Casablanca (Almenara, Castellón): problemática biogeográfica. Paleontologia i Evolució 20, 57-62.
Agustí, J., Moyà-Solà, S. (1992): Mammalian dispersal events in the Spanish Pleistocene. Courier Forschungs institut Senckenberg 153, 69–77.
Agustí, J., Arbiol, S., Martín Suárez, E. (1987): Roedores y lagomorfos (Mammalia) del Pleistoceno inferior de Venta Micena (depresión Guadix-Baza, Granada). Paleontologia i Evolució, Memòria Especial 1, 95-107.
Agustí, J., Galobart, A., Martín-Suárez, E. (1993): Kislangia gusii sp. nov., a new arvicolid
Rodentia. from the Late Pliocene of Spain. Scripta Geology 103, 119–134.
Agustí, J., Santos-Cubedo, A., Furió, M. (2005): Informes paleontológicos. En F. Gusi (ed.), Roedores, Monos, Caballos y Ciervos. Faunas fósiles de Casablanca- Almenara de 5 a 1 millones
de años (Castellón). Servei d’Investigacions Arqueològiques i Prehistòriques, Castelló, 43-47.
Agustí, J., de Marfa, R., Santos-Cubedo, A. (2010): Roedores y lagomorfos (Mammalia) del
Pleistoceno inferior de Barranco León 5 y Fuente Nueva 3 (Orce, Granada). En I. Toro, B.
Martínez-Navarro i J. Agustí (coords.), Ocupaciones humanas en el Pleistoceno inferior y
medio de la cuenca de Guadix-Baza. Junta de Andalucia, 121-140.
Agustí, J., Cabrera, L., Garcés, M., Krijgsman, W., Oms, O., Parés, J. M. (2001): A calibrated mammal
scale for the Neogene of Western Europe. State of the art Earth Science Reviews 52, 247-260.
Alberdi, M. T., Cerdeño, E., López-Martínez, N., Morales, J., Soria, M. D. (1997): La fauna Villafranquiense de El Rincón-1 (Albacete, Castilla-La Mancha). Estudios Geológicos 53, 69-93.
Arribas, O. (2004): Fauna y paisaje de los Pirineos en la Era Glaciar. Editorial Lynx, Barcelona.
Bartolomei, G., Chaline, J., Fejfar, O., Janossy, D., Jeannet, M., Koenigswald, W., Kowalski,
K. (1975): Pliomys lenki (Heller 1930) (Rodentia, Mammalia) en Europe. Acta zoologica
cracoviensia XX (10), 393-467.
Cuenca‐Bescós, G., García‐García, N. (2005): The mammal succession from the Early to the
Middle Pleistocene of Sierra de Atapuerca: environmental transition recorded on Trinchera Dolina and Trinchera Elefante sites. Cadre Biostratigraphique de la fin du Pliocène
et du Pléistocène inférieur (3 Ma a 780 000 ans) en Europe Meridionale (Tende, France.
20‐22 May 2005). Musée Départemental des Merveilles, 34‐35.
Cuenca‐Bescós, G., García, N. (2007): Biostratigraphic succession of the Early and Middle
Pleistocene mammal faunas of the Atapuerca cave site (Burgos, Spain). Courier Forschungs institut Senckenberg 259, 99‐110.
Cuenca-Bescós, G., Canudo, J. I., Laplana, C. (1995): Los Arvicólidos (Rodentia, Mammalia) de los niveles inferiores de Gran Dolina (Pleistoceno Inferior, Atapuerca, Burgos, España). Revista Española de Paleontología 10 (2), 202‐218.
Cuenca Bescós, G., Canudo, J. I., Laplana, C. (1998): Importancia biocronológica y paleoclimática de los roedores en los yacimientos de homínidos del Pleistoceno inferior y
medio de Atapuerca (Burgos). En Atapuerca y la evolución humana, 75‐96.
61
[page-n-18]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Cuenca-Bescós, G., Rofes, J., López-García, J. M., Blain, H. A., Rabal-Garcés, R., Sauqué, V.,
Arsuaga, J. L., Bermúdez de Castro, J. M., Carbonell, E. (2012): The small mammals of
Sima del Elefante (Atapuerca, Spain) and the first Entrance of Homo in Wester Europe.
Quaternary International, doi.org/10.1016/j.quaint.2011.12.012.
Chaline, J. (1970): Pliomys lenki forme relique dans les microfaune du Würm ancien de la
Grotte de Lezetxiki (Guipuzcoa, Espagne). Munibe 22 (112), 43-49.
Chaline, J. (1987): Arvicolid data (Arvicolidae, Rodentia) and evolutionary Concepts. Evolutionary biology 21, 237-310.
Chaline, J. (1990): An approach to studies of fossil arvicolids. En O. Fejfar y W. D. Heinrich
(eds), International Symposium on the Evolution, Phylogeny and Biostratigraphy of Arvicolids (Rodentia, Mammalia). Geological Survey, Praha, 45-84.
Duval, M., Falguères, C., Bahain, J., Grün, R., Shao, Q., Aubert, M., Dolo, J. M., Agustí, J.,
Martínez-Navarro, B., Palmqvist, P., Toro-Moyano, I. (2012): On the limits of using combined
U-series/ESR method to date fossil teeth from two Early Pleistocene archaeological sites of
the Orce area (Guadix-Baza basin, Spain). Quaternary Research, doi:10.1016/j.yqres.2012.01.003.
Esteban, J., López Martínez, N. (1987): Les Arvicolidés (Rodentia, Mammalia) du Villanien
récent de Casablanca I (Castellón, Espagne). Geobios 20 (5), 591‐623.
Forsyth, C. I. (1902): Some jaws and teeth of Pliocene voles (Mimomys gen. nov.) from the Norwich Crag
at Thorpe, and from the Upper Val d’Arno. Proceedings of the Zoological Society of London 1, 102-107.
Furió, M. (2004): Els Soricidae, Talpidae i Erinaceidae fòssils (Insectivora. Mammalia) del complex càrstic d’Almenara-Casablanca (Castelló). Treball de recerca inédit, Institut de Paleontologia Dr. Miquel Crussafont (Unitat Associada CSIC), Diputació de Barcelona.
Garcés, M., Agustí, J., Parés, J. M. (1997): Late Pliocene continental magnetochronology in the
Guadix-Baza Basin (Betic Ranges, Spain). Earth and Planetary Science Letters 146, 677-687.
Gil, E., Sesé, C. (1984): Micromamíferos del nuevo yacimiento villafranquiense de Casablanca
I (Almenara, Provincia de Castellón). Estudios Geológicos 40, 243-249.
Gil, E., Sesé, C. (1985): Micromamíferos (Insectivora, Rodentia y Lagomorfa) del nuevo yacimiento villafranquiense de Casablanca B (Almenara, Provincia de Castellón). Estudios Geológicos 41, 495-501.
Girotti, O., Capasso, L., Esu, D., Gliozzi, E., Kotsakis, T., Martinetto, E., Petronio, C., Sardella,
R., Squazzini, E. (2003): The section of Torre Picchio (Termi, Umbria, Central Italia: A
villafranchian site rich in vertebrates, mollusks, ostracods and plants. Rivista Italiana di
Paleontologia e Stratigrafia 190 (1), 77-98.
Gray, J. E. (1821): On the natural arrangement of vertebrose animals. London Medical Repository 15, 296–310.
Guillem, P. M. (1996): Micromamíferos cuaternarios del País Valencià: Tafonomía, Bioestratigrafía y Reconstrucción Paleoambiental. Tesis doctoral inédita, Universitat de València.
Kormos, T. (1932): Neue Wülhmaüse aus dem Oberpliocän von Püspökfürdo. Neues Jahrbuch
für Mineralogie, Geologie und Paläontologie B, 69, 323-346.
62
[page-n-19]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
Laplana, C., Cuenca-Bescós, G. (2000): Una nueva especie de Microtus (Allophaiomys) (Arvicolidae, Rodentia, Mammalia) en el Pleistoceno Inferior de la Sierra de Atapuerca (Burgos, España). Revista Española de Paleontología 15, 77‐87.
Laplana, C., Blain, H. (2008): Microvertebrados (Squamata, Lagomorpha, Erinaceomorpha
y Rodentia) de Fonelas p-1 (cuenca de Guadix, Granada) Microvertebrates (Squamata,
Lagomorpha, Erinaceomorpha and Rodentia) at Fonelas p-1 (Guadix basin, Granada). En
A. Arribas (ed.), Vertebrados del Plioceno superior terminal en el suroeste de Europa: Fonelas P-1 y el Proyecto Fonelas. Cuadernos del Museo Geominero 10, Instituto Geológico y
Minero de España, Madrid, 65-83.
López-García, J. M., Agustí, J., Cuenca-Bescós, G. (2007): Catalogue of the Late Quaternary
Iberian micromammals (Rodentia, Eulipotyphla, Chiroptera) from the Museu de Geologia de Barcelona, Spain. Treballs del Museu de Geologia 15, 5-23.
Made, van der J., Aguirre, E., Bastir, M., Fernández Jalvo, Y., Huguet, R., Laplana, C., Márquez, B., Martínez, C., Martinón, M., Rosas, A., Rodríguez, J., Sánchez, A., Sarmiento, S.,
Bermúdez de Castro, J. M. (2003): El registro paleontológico y arqueológico de los yacimientos de laTrinchera del Ferrocarril en la Sierra de Atapuerca. Coloquios de Paleontología
(volumen especial 1), 345-372.
Martín Suárez, E. (1988): Sucesiones de micromamíferos en la depresión de Guadix-Baza (Granada, España). Tesis doctoral inédita, Universidad de Granada.
Martín Suárez, E., Mein, P. (1991): Revision of the genus Castillomys (muridae, rodentia).
Scripta Geologica 96, 47‐81.
Mehely, L. (1914): Fibrinae Hungariae. Die ternären und quartären wurzelzähnigen Wülmause Ungarns. Annales historico naturales Musei Nationalis Hungarici 12, 155-243.
Mein, P., Moissenet, E., Truc, G. (1978): Les formations continentales du Néogène supérieur des
vallées du Júcar et du Cabriel au NE d’Albacete (Espagne). Biostratigraphie et environnement. Documents du Laboratoire de Géologie de la Faculté des Sciences de Lyon 72, 99-147.
Meulen, van der A. (1973): Middle Pleistocene smaller mammals from the Monte Peglia (Orivieto, Italy)
with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia). Quaternaria 17, 1-144.
Michaux, J. (1969): Muridae (Rodentia) du Pliocène supérieur d’Espagne et du Midi de la
France. Palaeovertebrata 3, 1, Montpellier.
Michaux, J. (1971): Arvicolidae (Rodentia) du Pliocène terminal et du Quaternarie ancien de
France et d’Espagne. Paleovertebrata 4 (5), 137-214.
Minwer-Barakat, R. (2005): Roedores e insectívoros del Turoliense superior i el Plioceno del
sector central de la cuenca del Guadix. Tesis doctoral inédita, Universidad de Granada.
Pemán, E. (1990): Los micromamíferos de la Cueva de Amalda y su significado. Comentarios
sobre Pliomys lenki (Heller, 1930) (Rodentia, Mammalia). En J. Altuna, A. Baldeón i Y.
K. Mariezkurrena, La cueva de Amalda (Zestoa, País Vasco). Ocupaciones Paleolíticas y
Postpaleolíticas. Ed. Eusko Ikaskuntza, 225-238.
63
[page-n-20]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Rabeder, G. (1981): Die Arvicoliden (Rodentia, Mammalia) aus del Pliozän und dem älteren
Pleistozän von Niederösterreich. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns und des
Orients 8, 1-373.
Rochebrune, A. T. (1883): Faune de la Senegambie. Mammiferes. Actes Societé Linnéenne
Bordeaux 37 (ser. 4, vol. 7), 49-203.
Santos, A. (2003): Murids (Muridae, Rodentia) from the Casablanca 3 site (Lower Pleistocene)
from Almenara (Castellón, Spain). En Communications abstracts of the «Thematic Workshop
on Archaeology of Andalusia» and «Meeting of the International Quaternari Association». Palacio de Congresos y Exposiciones, Granada.
Sarrión, I. (2010): Puntualizaciones sobre la fauna del Pleistoceno inferior/medio de la Cova del
Llentiscle (Vilamarxant, Valencia). Archivo de Prehistoria Levantina XXVIII, 11-45.
Sarrión, I., Sanchis, A. (en premsa): Jaciments amb faunes del Pliocè superior a Xàbia. En
Història de Xàbia.
Sesé, C., Sevilla, P. (1996): Los micromamíferos del Cuaternario peninsular español: cronoestratigrafía e implicaciones bioestratigráficas. Revista Española de Paleontología (número
extraordinario), 278-287.
Walker, M. J., Rodríguez Estrella, T., Carrión García, J. S., Mancheño Jiménez, M. A., Schwenninger, J. L. , López Martínez M., López Jiménez, A., San Nicolás del Toro, M., Matthew
DoHills, M., Walklin, T. (2006): Cueva Negra del estrecho del río Quípar (Murcia, Southeast Spain): an acheulian and ley alloiso-mousteroid assemblage of paleolithic artifacts
excavated in a middle Pleistocene faunal context with hominin skeletal remains. Eurasian
Prehistory 4 (1-2), 3-42.
Weerd, van de A. (1976): Rodent faunas of the MioPliocene continental sediments of the Teruel Alfambra region, Spain. Utrecht Micropaleontological Bulletins. Special Publication
2, 1217, 16 pis.
Zabala, J. (1984): Los micromamíferos del yacimiento de Ekain. En J. Altuna i J. Merino, El
yacimiento prehistórico de la Cueva de Ekain San Sebastián. Sociedad de Estudios Vascos,
Sociedad de Ciencias Aranzadi, 317-330.
64
[page-n-21]
Aspectes bioestratigràfics del límit plioplistocè i l’inici del Plistocè a l’interior de les
terres valencianes a partir dels
micromamífers (Rodentia)
Pere Miquel Guillem Calatayud, Miguel Vicente Gabarda, Rafael Martínez Valle,
María Pilar Iborra Eres i Josep Casabó i Bernad
Aquest estudi es centra en l’anàlisi dels micromamífers de dos jaciments: Alto de la Cerdaña i Alto de las Picarazas. En el dipòsit ossífer d’Alto de la Cerdaña s’ha documentat
un nombre considerable de restes òssies de micromamífers que pertanyen a diverses
espècies: Castellomys rivas, Apodemus sp., Crocidura sp. i Mimomys medasensis, que situen cronològicament aquest jaciment en el límit Plio-Plistocè. En Alto de las Picarazas
tan sols anem a fer referència als micromamífers trobats en el nivell IV, entre els quals
destaquem la presència d’Allophaiomys lavocati, i que situen el jaciment bioestratigràficament al voltant de l’inici del Plistocè inferior.
INTRODUCCIÓ
Alto de la Cerdaña el situem cronològicament al voltant del límit Plio-Plistocè, és a dir
fa més de 1,8 Ma. Aquesta cronologia la defensem principalment a partir de la caracterització de Mimomys medasensis. Tanmateix, també aprofundirem en la descripció d’una
altra espècie, Castillomys rivas, que presenta uns trets morfològics coherents amb la
cronologia que ací proposem per a aquest jaciment.
En Alto de las Picarazas s’han caracteritzat 17 espècies. Entre els insectívors destaca
la presència de: Talpa sp., Erinaceus sp., Crocidura sp. i Sorex sp. Entre els rosegadors:
Marmota sp., Sciurus sp., Eliomys quercinus, Allocricetus bursae, Allophaiomys lavocati,
Allophaiomys sp., Pliomys episcopalis, Pliomys sp., Microtus (Iberomys) brecciensis, Arvicola sp., Apodemus sp. i Castillomys sp. En els quiròpters de moment tan sols contem
amb una espècie identificada: Rhinolophus ferrumequinum.
En aquesta anàlisi preliminar dels micromamífers d’Alto de las Picarazas ens centrarem
en el nivell IV que el podem situar, des del punt de vista bioestratigràfic, entre els 1,2 Ma i
els 1,5 Ma. Aquesta hipòtesi de treball es manté a partir d’un nombre reduït de molars, per
Animals i arqueologia hui. I Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2013): 45-64.
[page-n-2]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
tant la seqüència bioestratigràfica anirà sent cada vegada més sòlida en la mesura en què
l’estudi de nous materials vagen confirmant les tendències evolutives dels Allophaiomys
que en aquest article apuntem. La seua ubicació bioestratigràfica la podem contrastar a
partir de la presència d’Allophaiomys lavocati en el nivell IVa. En el nivell IVb de moment
la mostra de microvertebrats encara és molt reduïda, per aquest motiu hem de ser encara
més cauts a l’hora d’aprofundir en la caracterització de les espècies de micromamífers,
aspecte que desenvoluparem, com ja hem dit abans, en la mesura en què incrementem el
nombre de restes òssies.
ALTO DE LA CERDAÑA
El jaciment d’Alto de la Cerdaña es descobreix durant la fase de seguiment arqueològic
al parc eòlic denominat Alto de las Casillas II, dins del terme municipal de Pina de
Montalgrao (en el límit de les comarques de l’Alt Palància i l’Alt Millars, àrea meridional
de la província de Castelló). La realització d’una rasa va seccionar una petita elevació
muntanyenca, documentant-se en els seus talls una bretxa ossífera que albergava part
de la fauna plistocena que ací presentem (figura 1).
El jaciment se situa a uns 1181-1184 m d’altitud sobre una superfície de suau pendent
orientada cap a l’est, en la capçalera del barranc dels Navarros. L’àrea es localitza en el
sector muntanyenc de la cadena ibèrica oriental compost per relleus juràsics de cims
allomats que apleguen als 1232 m en Alto de las Casillas. Aquests relleus limiten amb la
Figura 1. Localització dels jaciments Alto de
la Cerdaña i Alto de las Picarazas.
46
[page-n-3]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
cubeta de Viver cap al S i cap al N amb els afloraments triàsics de la serra d’Espadà, i es
troben en la divisòria entre les conques dels rius Palància i Millars.
Els trets ambientals estan marcats per un clima sec, amb precipitacions anuals que
ronden els 500 mm. La influència mediterrània es manifesta amb la presència de precipitacions torrencials principalment tardorenques, amb un màxim secundari primaveral i una curta sequera estival. Les temperatures anuals han de ser inferiors a 12oC, si
tinguem en compte l’altitud, i el període de gelades es perllonga de mitjan tardor fins a
avançada la primavera.
Aquestes condicions climàtiques, dins dels pisos bioclimàtics mesomediterrani superior i supramediterrani, afavoreixen el desenvolupament de diferents formacions segons el substrat i l’exposició. Així a l’entorn de l’Alto de Cerdeña s’observen carrascars
amb roures, pinedes de pi negre (Pinus nigra), formacions obertes amb savina negral
(Juniperus phoenicea), ginebres (Juniperus communis), càdecs (Juniperus oxycedrus), i
fins i tot savines albars (Juniperus thurifera).
La cavitat que recull la bretxa ossífera és una fissura engrandida per dissolució en dolomies i calcàries. En l’interior trobem un farciment argilenc de color vermellós o ataronjat, clastos amb matriu argilenca i zones fortament cementades per carbonats, així com
blocs de dimensions decimètriques que semblen col·lapsats sobre l’esquerda. Dita farcida incorpora fragments de cristalls de calcita, nòduls i abundants restes faunístiques.
Al llarg de les seccions exposades en els sondejos es pot apreciar la disposició del sediment que apareix de forma més o menys caòtica, sense una estratificació clara (figura 2).
Figura 2. Vista general d’Alto de la Cerdaña i
planimetria de la zona excavada.
47
[page-n-4]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Descripció i determinació específica
En Alto de la Cerdaña s’ha documentat un nombre considerable de restes òssies de
micromamífers que pertanyen a diverses espècies: Castellomys rivas, Apodemus sp.
Crocidura sp. i Mimomys medasensis, però ens centrarem tan sols en la caracterització taxonòmica de Castellomys rivas i Mimomys medasensis. Les altres espècies
davant el caràcter reduït de la mostra no han pogut ser aïllades a nivell específic i a
més s’allunyen del propòsit d’aquest article.
Gènere Castillomys Michaux, 1969
Castillomys rivas Martín Suárez i Mein, 1991
La descripció i determinació específica la fem des del punt de vista morfològic dels M1
inferiors i superiors i seguim la nomenclatura de van de Weerd (1976).
M1 inferior de Castellomys d’Alto de la Cerdaña presenta unes característiques morfològiques pròpies de C. rivas definides per Martín Suárez i Mein (1991). La cúspide anterior és
molt reduïda i és clarament més ampla en la part posterior que en l’anterior. A més el cíngul
és ample i està separat per una vall profunda que forma una cresta longitudinal al llarg de la
part labial de la dent. L’anterocònid és asimètric i s’uneix mitjançant una cresta al metacònid.
El protocònid se situa lleugerament retardat respecte al metacònid. Sol haver-hi un tubercle
mitjà anterior en forma d’una cúspide reduïda i aïllada del anterocònid.
M1 superior de Castellomys d’Alto de la Cerdaña es caracteritza per tindre un T1 tan
desplaçat cap a enrere que en alguns casos fins i tot ha perdut el contacte amb el T2. El
T1 bis no està present i sol reduir-se a una xicoteta protuberància en la paret del T2 o està
ben desenvolupat en el T1-T2 cresta. Un T2 bis està present en tots els molars i s’estén
entre la vall T2 i T3 en forma de cresta. Les crestes longitudinal i lingual són altes i estan
emmarcades. En general la connexió entre T4-T8 és major que les connexions T4-T5T6-T9. El T4-T8 sol eixamplar-se i forma un T7. El T12 és un engrossiment de la cresta
T9-T8. Hi ha tres arrels principals i una molt xicoteta en el centre del molar.
A manera de conclusió direm que C. rivas d’Alto de la Cerdaña té una talla gran que la
separa de C. crusafonti, encara que el nombre de molars és reduït. Es caracteritza per la
presència d’una cresta longitudinal en tots els molars inferiors que connecta el hipocònid–entocònid amb el protocònid-metacònid i un cíngul labial molt ampli que se separa
del protocònid per una vall. Els M1 superiors de C. rivas generalment tenen T1 bis, T2 bis,
crestes labials i linguals longitudinals ben desenvolupades i la corona és completa amb
una connexió de T4-T8 (figura 3D, E, F i G; quadre 1).
48
[page-n-5]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
M/1
M/2
M/3
M1/
M2/
N
5
2
1
4
2
Llargària
Mín.
1,5
0,93
0,83
1,8
1,17
Mitjana
1,52
1,03
0,83
1,86
1,1
Màx.
1,53
1,13
0,83
2
1,33
N
5
2
1
4
2
Amplària
Mín.
Mitjana
0,97
0,97
1
1,02
0,77
0,77
1,2
1,27
1,03
1,1
Màx.
0,97
1,03
0,77
1,3
1,17
Quadre 1. Mesures del molars inferiors i superiors de Castillomys rivas d’Alto de la Cerdaña.
Figura 3. A i B: vista oclusal de
M1 inferior esquerre de Mimomys
medasensis; C: vista oclusal de
M1 inferior dret de Mimomys
medasensis; D: vista oclusal
de M1, M2 i M3 inferiors drets
de Castellomys rivas; E: vista
oclusal de M1 inferior esquerre
de Castellomys rivas; F i G: vista
oclusal de M1 superiors esquerres
de Castellomys rivas.
Familia CRICETIDAE Rochebrune, 1883
Subfamília ARVICOLINAE Gray, 1821
Gènere Mimomys Forsyth Major, 1902
Mimomys medasensis Michaux, 1971
La descripció sistemàtica de les espècies es realitza sobre la base dels caràcters morfològics
de M1 inferior. La nomenclatura empleada per a la seua descripció i les mesures emprades
són les descrites per Rabeder (1981), però la mesura de l’amplària del molar l’hem obtinguda mesurant l’amplària dels triangles T4 i T5. Els caràcters diagnòstics de Mimomys medasensis en el M1 inferior se centren en l’aparició de ciment reduït en els angles reentrants, en
la generalització de M1 inferior amb dues arrels i en la conservació de l’illot.
El M1 inferior d’Alto de la Cerdaña es caracteritza per tenir ciment reduït en els sincli-
49
[page-n-6]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
nals d’alguns dels molars. El complex anterior presenta un Sb3 molt elevat i un illot ben
marcat. L’inselfalte i el prismenfalte són profunds, estructura que permet un desenvolupament accentuat de la cresta mimoniana. El Sb2 està orientat cap a la part anterior de
la dent; el T4 està orientat cap a enrere i Sl4 és profund en tots els exemplars. No hi ha
confluència entre els triangles, excepte la que es desenvolupa entre T1 i T2. La interrupció de l’esmalt en la superfície oclusal s’observa en la part externa de la cúspide anterior
i del lòbul posterior. En la línia sinuosa s’observa sobre el mimomiskante un mimosinuido ben desenvolupat. Presenta dues arrels. La diferència de grandària entre els triangles
labial i lingual no és molt accentuada, de manera que les dents són bastant simètriques
(figura 3A, B i C; quadre 2).
M/1
N
5
Llargària
Mín.
2,67
Mitjana Màx.
2,84
3,03
N
5
Amplària
Mín.
0,9
Mitjana
0,85
Màx.
1,2
Quadre 2. Mesures de M1 inferior de Mimomys medasensis d’Alto de la Cerdaña.
ALTO DE LAS PICARAZAS
El jaciment arqueològic d’Alto de las Picarazas es troba entre els termes municipals de
Xelva i Andilla, a la comarca dels Serrans, província de València. Es tracta d’un conjunt
de cavitats d’origen càrstic que contenen farciments detrítics amb abundants restes òssies de cronologia plistocena en diferent grau de carbonatació, que van ser descobertes
com a conseqüència dels treballs de construcció del Parc Eòlic Peñas de Dios II l’any
2008 (figura 1).
L’entorn del jaciment és una zona muntanyenca de la cadena ibèrica oriental composta per llomes i turons poc abruptes i que formen part de la conca de drenatge del
riu Túria. Es tracta d’un sector de relleus intermedis (que culminen en el vèrtex del
Cerro Simón a 1223 m), entre la serra de Javalambre i la zona d’extrusió triàsica de
Xelva-Calles.
L’estructura geològica de l’entorn es caracteritza per la fractura que dóna lloc a petites fosses tectòniques on apareixen materials detrítics barremians, mentre els cims
corresponen a calcàries juràsiques. En l’entorn de la bretxa afloren materials carbonatats
kimmeridgians (Juràsic superior), concretament calcàries microcristalines i bioclàstiques molt diaclassades, amb alguns nivells margosos intercalats.
Els trets ambientals estan marcats per un clima subhumit sec amb precipitacions
anuals de 500-550 mm i unes temperatures mitjanes d’11-13oC. La vegetació actual està
molt condicionada per repoblacions i incendis. En general s’aprecia una coberta densa
50
[page-n-7]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
de carrascars i sabinars entre els quals s’intercalen pinedes de repoblació. La vegetació denota un clima de transició entre les zones interiors més fredes i continentals, caracteritzades per les formacions de sabina (Juniperus phoenicea, J. thurifera) amb eriçó
(Erinacea anthyllis) i barruixa (Arctostaphylos uva-ursi), que envolten el massís de Javalambre, i les àrees properes a la vall del Túria de clima més suau i amb certa influència
mediterrània, caracteritzades pel matoll dens escleròfil amb coscolles, romanins i argilagues (Ulex parviflorus).
La cavitat que recull la bretxa amb ossos és una fissura d’origen tectònic engrandida
per dissolució en calcàries cristal·lines o calcàries dolomítiques. El plànol de fractura
s’inclina lleugerament cap al NE. S’observen a pocs metres de distància diverses fissures
més estretes farcides de carbonats blanquinosos. En contacte amb la roca encaixant apareixen recristalitzacions de calcita com a colades parietals, formacions laminars i formes
reconstructives originades per degoteig. Aquesta cavitat subvertical, relativament estreta, es troba gairebé completament farcida per elements col·luvials bretxosos i argilencs.
Encara que no s’aprecia una estratificació horitzontal clara, de sostre a base es reconeixen diferents nivells (tall NO, figura 4):
NIVELL I
- Sòl forestal amb un nivell superficial amb matèria orgànica.
- Horitzó rendzínic en contacte amb la roca i reomplint microfissures.
NIVELL II
Crosta laminar de superfície ondulada que suposa una discontinuïtat marcada respecte a l’horitzó anterior i que segella el rebliment de la bretxa.
NIVELL III
Potent horitzó d’acumulació de carbonats, amb formació de crostes pulverulentes
blanquinoses i desenvolupament de calcisoles sobre materials argilencs. Presència de
restes òssies.
NIVELL IV. Presenta dos fàcies:
- IVa. Nivell de bretxa de clastos calcaris angulosos de dimensió decimètrica i matriu
argilenca vermellosa.
- IVb. Horitzó argilenc. Cap a la base, especialment en la part nord-occidental, el
nivell de farciment és més argilenc i solt, amb tonalitats vermelloses i major contingut
d’ossos.
En el jaciment s’ha realitzat una campanya d’excavació, sota la direcció de Miguel
Vicente Gabarda. Els treballs arqueològics previs es van desenvolupar principalment en
l’estrat IV, d’on es va recuperar un conjunt considerable de micro i macrovertebrats en
un excel·lent estat de conservació, així com un reduït conjunt d’indústria lítica. L’Àrea
51
[page-n-8]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Figura 4. Perfil estratigràfic
d’Alto de las Picarazas i vista
general del jaciment.
d’Arqueologia i Paleontologia de l’Institut Valencià de Conservació i Restauració de Béns
Culturals es va ocupar de la restauració dels materials arqueològics i de l’estudi dels macro i micromamífers.
Descripció i determinació específica
El diagnòstic cronològic del nivell IV d’Alto de las Picarazas es pot corroborar principalment a partir dels tàxons que ens indiquen cronologia relativa; principalment ens anem
a centrar en Allophaiomys lavocati.
Gènere Allophaiomys Kormos, 1932.
Allophaiomys lavocati Laplana i Cuenca‐Bescós, 2000.
En la descripció morfològica dels molars sols ens hem centrat en el M1 inferior. Per durla a terme hem seguit la nomenclatura de van der Meulen (1973) i modificada per Laplana i Cuenca-Bescós (2000). Tan sols hem pres dues mesures, la llargària i l’amplària del
M1 inferior, i hem utilitzat els mateixos criteris que els emprats pels autors abans anomenats. No obstant això, no hem calculat els índexs proposats per van der Meulen (1973).
52
[page-n-9]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
Figura 5. A, C, E, F i G: vista oclusal de M1 inferiors esquerres d’Allophaiomys
lavocati; B, i D: vista oclusal de M1 inferiors drets d’Allophaiomys lavocati.
N
M/1 12
Llargària
Mín.
2,13
Mitjana
2,48
Màx.
2,9
N
12
Amplària
Mín.
0,7
Mitjana
0,83
Màx.
0,97
Quadre 3. Mesures de M1 inferior d’Allophaiomys lavocati d’Alto de las Picarazas.
Les característiques morfològiques que identifiquen aquesta espècie, si ens centrem
en el M1 inferior són: El T1-T2 i T3 no són confluents a diferència dels triangles T4-T5 que
sí que ho són, mentre que la cúspide anterior és de morfologia arredonida. El T7 sol estar
present, té un aspecte obert i està definit per un Eli5 a penes desenvolupat. L’esmalt sol ser
molt reduït en la zona labial de la cúspide, característica que impedeix la presència del T6.
Els triangles, que tenen uns angles exteriors arredonits, són asimètrics perquè estan més
desenvolupats els linguals que els labials. L’esmalt té una gruixària major en la part mesial
dels triangles que en la distal. És un molar arrizodont, sense arrels (figura 5; quadre 3).
Allophaiomys sp.
El nombre de molars és reduït, tan sols contem amb dos molars. El M1 està format per
un lòbul posterior, cinc triangles alterns i el cap de l’anterocònid. El cap de l’anterocònid
53
[page-n-10]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
és simple, curt i prou simètric. La part anterior no té esmalt. El coll de l’anterocònid és
relativament estret. T4 i T5 són alterns, però amb una confluència molt elevada. La resta
dels triangles estan tancats. L’esmalt té una gruixària menor en la part mesial dels triangles i major en la distal, almenys en un dels molars, en l’altre aquesta diferenciació no
és tan evident. El cement ompli tots els angles entrants. És un molar arrizodont, sense
arrels (figura 6).
Aquestes característiques morfològiques són molt semblants a les observades en
Allophaiomys sp. de Fuente Nueva 3, nivell mitjà; Barranco León, nivell D (Agustí
et al., 2010: 124-125). Mesures: Un dels molars està fracturat en el lòbul posterior.
L’altre molar té 2,60 mm de llargària per 0,97 mm d’amplària.
Família Arvicolidae Gray, 1821.
Gènere Pliomys Méhely, 1914.
Pliomys episcopalis Méhely, 1914.
En la descripció dels molars seguim la nomenclatura de van der Meulen (1973) i la caracterització específica la fem en base a les característiques morfològiques dels M1 inferiors.
Per a l’obtenció de les mesures hem seguit el mateix criteri que l’utilitzat tant en M.
medasensis com en A. lavocati.
M1 inferior està constituït per un bucle posterior amb cinc triangles i un AC2 asimètric que presenta un major desenvolupament en la zona bucal. La forma del molar es
caracteritza per la presència de tres angles entrants i tres ixents linguals i tres angles entrants i tres ixents labials. No hi ha cement en els angles reentrants. L’esmalt interromput en el lòbul posterior és gruix i presenta una clara diferenciació, és lleugerament més
Figura 6. A i B: vista oclusal de M1 inferiors dret d’Allophaiomys sp.; C: vista oclusal
de M1 inferior esquerre de Pliomys episcopalis.
54
[page-n-11]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
N
M/1 4
Llargària
Mín.
2,38
Mitjana
2,56
Màx.
2,69
N
3
Amplària
Mín.
1,12
Mitjana
1,14
Màx.
1,15
Quadre 4. Mesures de M1 inferior de Pliomys episcopalis d’Alto de las Picarazas.
ample en la part mesial dels triangles que en la distal. T1 conflueix lleugerament amb el
T2 i el mateix passa amb els triangles T3 i T4. T5 es confluent amb Ac2. Les arrels dels
molars solen estar desenvolupades (figura 6; quadre 4).
DISCUSSIÓ I CONCLUSIÓ
A l’inici d’aquest estudi defensàvem una cronologia de més d’1,8 Ma per a Alto de la Cerdaña. Per a mantindre aquesta hipòtesi de treball partíem principalment de la caracterització d’un arvicòlid Mimomys medasensis i les seues implicacions bioestratigràfiques.
La Bioestratigrafia se centra en l’estudi de les restes fòssils situades en seqüències
estratigràfiques que contribueixen a la classificació, la correlació i la datació relativa de
les dites restes. Aquest procés és possible gràcies als canvis morfològics patents en el
registre fòssil, i més concretament en els molars, que són el reflex de les tendències evolutives. En l’ampli corpus de la Teoria Evolutiva, i entenem aquesta com el resultat de la
formulació de la teoria sintètica o neodarwinista que estableix una fusió necessària entre
la genètica i la mateixa teoria de l’evolució, ens trobem amb distints enfocaments encaminats a explicar aquestes tendències, entre les quals destaca la hipòtesi del gradualisme
filètic i la teoria de l’equilibri interromput.
La família Arvicolidae a la qual pertany M. medasensis aporta una gran informació des del punt de vista bioestratigràfic. Doncs l’accelerada reproducció, que registren
les espècies d’aquesta família, porta importants pèrdues genètiques que estableixen les
condicions necessàries per a una ràpida evolució. Aquestes pèrdues es poden traduir en
canvis en la morfologia dels molars de manera sobtada, reflectint d’aquesta manera les
tendències evolutives de les quals hem parlat abans. A més a més, els arvicòlids tenen
una distribució molt ampla i ocupen diferents zones geogràfiques. Per tant, totes aquestes característiques fan dels arvicòlids un element clau per a la datació dels jaciments
pliocens i del Quaternari.
Tot açò es possible si coneixem les relacions filogenètiques de cada espècie i la seua
posició estratigràfica. A la zona d’estudi que ens referim hem tingut la sort de comptar
amb el desenvolupament d’un treball previ, elaborat per distints investigadors, que ens ha
permés aprofundir en els aspectes bioestratigràfics del límit del Plio-Plistocè i del Plistocè
inferior de les terres valencianes.
55
[page-n-12]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Pel que fa al gènere Mimomys hi ha distintes interpretacions sobre les relacions filogenètiques entre les distintes espècies més comunes del Pliocè europeu que componen
aquest gènere. Seria molt llarg exposar ara i ací les distintes interpretacions que sobre
aquest tema s’han dut a terme. No per això ens neguem a parlar sobre aquesta qüestió
encara que siga de forma expeditiva i de manera testimonial.
Feta aquesta puntualització, i centrant-nos en el moment cronològic que reflecteixen
els micromamífers d’Alto de la Cerdaña, direm que els estudis del professor Chaline, al
voltant del gènere Mimomys, apunten al fet que la línia evolutiva presenta una discontinuïtat entre dos llinatges (Mimomys occitanus-ostramosensis i Mimomys savini-Arvicola terrestris), discontinuïtat que es produeix en el límit Plio-Plistocè (Chaline, 1987).
Tornant de nou a A. medasensis d’Alto de la Cerdaña hem vist com la morfologia dels
M1 inferior coincideix amb la caracterització que fa Michaux (1971) per a aquesta espècie.
Els molars son molt hipsodonts, l’illot de l’esmalt molt xicotet o inexistent i el plec mimonià ben diferenciat al llarg de tota l’altura de la corona. També s’observa una marcada asimetria entre els triangles labials i linguals i els triangles estan aïllats a excepció del T1 i T2.
Pel que fa a la presència de cement en els angles entrants és una característica morfològica que ha sigut contrastada en altres jaciments. Per exemple en Casablanca 1, on
apareix associada a M. tornensis, es diferencia d’aquesta espècie per l’absència del plec
mimonià i la major abundància de cement en els angles entrants (Esteban i López Martínez, 1987). Aquestes diferències morfològiques també s’han pogut contrastar entre les
mateixes espècies de Mimomys documentades en els jaciments de Xàbia I i Xàbia II
(Sarrión, 2010: 41; Sarrión i Sanchis, en premsa).
Les dades biomètriques de M. medasensis d’Alto de la Cerdaña ens parlen d’un M1
inferior que té una talla no excessivament gran si la comparem amb la documentada en
altres jaciments. No obstant això, som conscients del caràcter reduït de la mostra que ací
presentem i per tant és un aspecte sobre el qual no anem a profunditzar.
Ja si ens centrem en els aspectes bioestratigràfics de M. medasensis d’Alto de la Cerdaña
direm que és un arvicòlid característic del Pliocè final, Villafranquià inferior (zona MN17)
de cronologia semblant a Almenara-Casablanca 1 (ACB-1) (Agustí et al., 1993, 2005; Agustí
i Galobart, 1986; Esteban i López Martínez, 1987; Furió, 2004), on destaca la presència de
Kislangia gussii (Agustí et al., 1993) i la de M. tornensis i M. medasensis. Associació que recorda la part superior de Galera (Guadix-Baza) on també estan documentats M. tornensis,
M. medasensis i Kislangia gusii (Agustí et al., 2001: 258).
Com molt bé arreplega en la seua tesi Minwer-Barakat (2005: 250) aquesta espècie
també ha sigut descrita en altres jaciments de la depressió Guadix-Baza (Cortes de Baza
I i TCH10, 10B), en Islas Medas i Valdeganga 7, 10 (Minwer-Barakat, 2005: 248). Per tant,
alguns autors van considerar que M. medasensis era un endemisme restringit a la Pe-
56
[page-n-13]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
nínsula Ibèrica de l’espècie europea M. pliocaenicus (Martín Suárez, 1988; Agustí, 1986,
1990; Esteban i López Martínez, 1987; Alberdi et al., 1997), fins que també va ser identificada a Itàlia (Girotti et al., 2003). Tanmateix Chaline (1990) opina que M. medasensis
pertany a una línia evolutiva distinta de M. pliocaenicus; per a ell M. medasensis descendeix de M. minor, que també es coneix com a M. stehlini, mentre que M. pliocaenicus
és un descendent de M. polonicus. Per tant la relació filogenètica de les dues espècies,
M. medasensis i M. pliocaenicus, és una qüestió que encara no està tancada, si bé es un
factor que no influeix en el nostre propòsit que no és un altre que fixar cronològicament
els micromamífers que formen part de la bretxa d’Alto de la Cerdanya, aspecte que arredonirem tot seguit.
A Alto de la Cerdaña també s’ha documentat la presència d’un altre endemisme
de la denominada província Iberooccitana Castillomys rivas que té un rang bioestratigràfic molt més ample, de fet inclús arriba a estar documentat a la Sima del Elefante
d’Atapuerca des de TE9 fins a TE 14, és a dir al voltant d’1,2 Ma (van der Made et al., 2003)
i en els nivells del Plistocè inferior de Loma Quemada-1 (Martín Suarez, 1988), Cueva
Victoria (Agustí, 1982), o Venta Micena (Agustí et al., 1987). Mentre que també ha sigut
caracteritzat en jaciments del Pliocé final com Valdeganga 7 (Mein et al., 1978), Casablanca 1 i B (Gil i Sesé, 1984, 1985), Mas Rambault 2 (Aguilar et al., 2002) o TCH10 i 10 B
(Minwer-Barakat, 2005).
Segons ens diuen Laplana i Blain (2008: 79) en l’evolució de Castellomys s’aprecia
un increment en la grandària dels molars al llarg del temps i que aquest increment es
concentra principalment en el pas de C. crusafonti a C. rivas, transició que es produeix
dins de la zona Mimomys medasensis (MN17), ja que C. crusafonti ha sigut caracteritzat
en Alozaina (Aguilar et al., 1993) i C. rivas en Tollo de Chiclana (Minwer-Barakat et al.,
2005) i en les dos estacions està present l’espècie M. medasensis. Els mateixos autors
fixen aquest moment cronològic en els jaciments d’aquesta zona que han sigut calibrats
amb dates magnetoestratigràfiques (Garcés et al., 1997) que coincideixen més o menys
amb l’interval invers del cron Matuyama situat entre el límit Gauss-Matuyama (2,58 Ma)
i Reunión (circa 2,2 Ma).
A més a més, Castellomys rivas d’Alto de la Cerdaña morfològicament es pot comparar amb el C. rivas d’Almenara-Casablanca-3 (Santos, 2003), Cueva Victoria (Agustí,
1982) i Valdeganga 7 (Martín Suárez i Mein, 1991). Les mesures dels molars de Castillomys rivas d’Alto de la Cerdaña també son semblants a les que es poden documentar en
els jaciments d’Almenara-Casablanca-3, Valdeganga o el de Fonelas P-1. No obstant això,
són un poc més grans que els de Barranco León 5 i Fuente Nueva 3 (Agustí et al., 2010),
aspectes biomètrics que no generen cap contradicció si tenim en compte les valoracions
que s’han indicat més amunt respecte a la seua evolució.
57
[page-n-14]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Per altra banda, Alto de las Picarazas, en el nivell IV, registra segons les restes òssies
de micromamífers una fase avançada del Plistocè inferior, concretament del Biharià i
estaria compresa almenys entre els 800 000 i 1 200 000. Aquest període està relacionat,
més o menys, amb la glaciació Günz-Mindel (1,18-0,78 Ma). No obstant això, hi ha un
farcit superior que tindria una cronologia més recent, més de 350 000 anys, que no hem
abordat en aquest estudi.
El diagnòstic cronològic del nivell IV l’hem pogut corroborar principalment a partir
d’un taxó que ens indica cronologia relativa, Allophaiomys lavocati. Allophaiomys de
Picarazas presenta una morfologia molt semblant a Allophaiomys lavocati de la Sima
del Elefante d’Atapuerca (TE 9, 10, 11, 12, 13 i 14) o a Allophaiomys lavocati de Fuente
Nueva 3 i Barranco León 5 (Orce, Granada). Si bé, els investigadors que han estudiat
els Allophaiomys de les dues últimes estacions afirmen que aquesta població té uns
caràcters menys avançats que la forma de la Sima del Elefante, puix que en aquesta població s’observa un anterocònid més llarg i complicat i un BS4 més marcat. Per tant
segons els mateixos autors l’espècie de Barranco León 5 i Fuente Nueva 3 s’aproxima a
Allophaiomys ruffoi de Venta Micena, població en què s’aprecia ja un desenvolupament
del BSA4 però no del LRA 5 (Agustí et al., 2010: 124). El nostre Allophaiomys lavocati
estaria més pròxim al A. lavocati de Fuente Nueva 3 i Barranco León que al d’Atapuerca,
de fet en Picarazas el T6 a penes sí està marcat.
Les mesures de M1 inferior de A. lavovati de Picarazas ens mostren un molar un poc
menys llarg i menys ample que A. lavocati de la Sima del Elefante segons es desprén de les
mesures que publiquen Laplana i Cuenca-Bescós (2000: 83). Tanmateix té una grandària
més xicoteta que A. lavocati de Fuente Nueva 3 i Barranco León 5 (Agustí et al., 2010: 123).
En Atapuerca també està acompanyat per Allophaiomys chalinei (Laplana i Cuenca
Bascós, 2000) entre el TD6 i TE14 d’Atapuerca (Cuenca Bescós et al., 1995; Laplana i
Cuenca Bescós, 2000). El TD6 d’Atapuerca està sota la inversió de Matuyama-Bruhes,
es a dir fa més de 780 000 anys. Per tant la caracterització d’Allophaiomys lavocati en
Picarazas, si seguim la seqüència biostratigràfica d’Atapuerca, ens situa aquest jaciment almenys en 1,2 Ma. Ara bé, en el nivell IVb de Picarazas Allophaiomys sp. presenta unes formes semblants a Allophaiomys sp. de Fuente Nueva 3 i Barranco León 5 i
per tant arcaiques que inclús podria correspondre’s amb un altre gènere (Agustí et al.,
2010: 125). No obstant això, Allophaiomys sp. de Picarazas és mes xicotet, si bé te una
amplària semblant.
Si açò es així, Picarazas IVb podria tindre una cronologia similar a aquests dos jaciments, és a dir, entre 1,4 i 1,5 Ma, la qual cosa no entra en contradicció amb l’Allophaiomys
lavocati del nivell IV que també té caràcters morfològics arcaics i que abaixaria la cronologia d’aquest mateix nivell. No obstant això, hem de fer un xicotet aclariment. Les últimes
58
[page-n-15]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
dades absolutes preses en Fuente Nueva 3 mitjançant la utilització del mètode combinat
ESR i Sèries d’Urani per datar les dents fòssils del Plistocè inferior ha permès obtindre una
datació absoluta d’1,2 Ma d’antiguitat per al nivell arqueològic superior de Fuente Nueva 3,
aspecte que permet datar de manera indirecta el jaciment de Barranco León, contemporani de Fuente Nueva 3 des del punt de vista biostratigràfic (Duval et al., 2012).
De moment, en Picarazas, no hem documentat la presència d’Allophaiomys burgondiae i Allophaiomys nutiensis que sí que estan documentats en la Sima del Elefante i
incrementen l’antiguitat d’aquest jaciment fins a 1,5 Ma (Cuenca-Bescós et al., 2012).
La cronologia que hem deduït a partir de la presència d’Allophaiomys lavocati o
Allophaiomys sp. no entra en contradicció amb la presència d’un altre tàxon Pliomys episcopalis, si bé aquesta espècie té un rang cronològic molt més ampli. Pliomys de Picarazas,
per la seua morfologia, no està relacionat amb Pliomys lenki relictus que té cement en els
angles entrants de la corona i forma associacions amb altres espècies pròpies del Plistocè
mitjà final (Allocricetus bursae, Apodemus sylvaticus i Eliomys quercinus) (Agustí i Moyá
Sola, 1992). De fet Pliomys lenki ha sigut documentat en varis jaciments catalans al llarg
del Plistocè mitjà i superior com és el cas de la Cova d’Olopte (Cova B) i en el Plistocè
superior de la Cova del Gegant (López García et al., 2007). També en el nivells aurinyacians de Lezetxiqui (Chaline, 1970) o l’interestadial Würm II-III o estadi isotòpic 3 de
Cova Negra acompanyat d’altres espècies com Allocricetus bursae o Iberomys brecciensis
(Guillem, 1996), sense que en aquesta exposició haguem nombrat tots els jaciments on ha
sigut documentat Pliomys lenki. De fet, al voltant d’aquesta espècie a la Península Ibérica
hi ha una nombrosa bibliografia a banda de la ja citada entre la qual destaquem els treballs de Zabala (1984), Pemán (1990), Sesé i Sevilla (1996) o Arribas (2004).
Pliomys episcopalis de Picarazas forma part d’associacions faunístiques de micromamífers que poden aplegar des del punt de vista cronològic fins als moments finals
del Plistocè inferior, de fet Pliomys episcopalis ja ha desaparegut a mitjan Plistocè mitjà
(Walker et al., 2006: 3). Hem de tindre en compte que aquesta espècie es troba entre les
faunes del Biharià d’Europa i s’extingeix en el Toringià (Chaline, 1990). Aquesta situació
ha quedat reflectida en TD6-TD3 d’Atapuerca on l’associació faunística està representada per Iberomys huescarensis, Stenocranius gregaloides, Terricola arvalidens, Mimomys
savini i Allophaiomys chalinei (Cuenca Bescós et al., 1998). Més prop de nosaltres i d’una
cronologia semblant seria el Castell de Cullera on Pliomys sp. també està acompanyada per A. chalinei i possiblemet el Pla de les Llomes de Serra (Sarrión, 2010: 41 i 42).
Al jaciment de Casablanca-3, Almenara (Agustí i Galobart, 1986), la presència de Pliomys episcopalis i d’Allocricetus bursae duranciensis, Mimomys savini, Allophaiomys
chalinae, Allophaiomys nutiensis, Castillomys crusafonti ssp., etc., fixen la cronologia
d’aquest jaciment en un moment pròxim ja al Plistocè mitjà (Agustí i Galobart, 1986).
59
[page-n-16]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Per altra banda, en Bagur-2 forma part d’una associació de micromamífers que s’ha relacionat amb la base del Plistocè inferior (Sesé i Sevilla, 1996: 281).
Pliomys episcopalis ha estat relacionada per distints investigadors amb el desenvolupament de condicions climàtiques càlides (Bartolomei et al., 1975), humides (Cuenca Bescós
et al., 1998) i per tant amb la formació de zones boscoses (Van der Meulen, 1973).
La documentació de Castillomys sp. també ens ajuda a fixar la cronologia d’aquest
farcit sedimentològic en el Plistocè inferior; en el jaciment d’Atapuerca apareix documentat sols en la Sima del Elefante en T14 a T9 (Cuenca‐Bescós i García, 2005, 2007). I
com ja hem vist abans quan parlàvem de M. medasensis, és una espècie que s’ha documentat en altres jaciments del Plistocè inferior.
Agraïments
Li donem les gràcies al nostre amic Innocenci Sarrión, que ens va permetre l’accés a les col·leccions de micromamífers del Gabinet de Fauna Quaternària del Museu de Prehistòria de
València, i també a César Laplana. Les fotografies dels materials han sigut possibles gràcies
a l’ajuda del paleontòleg Julio Company al qui deguem la major part de les fotos del micromamífers de Picarazas que ací presentem i que es van fer utilitzant un microscopi electrònic
d’agranat Philips Xl 30 en Mode d’Alt Buit (HIVAC) de la Universitat de València. La resta de
les fotos dels micromamífers li les deguem a Livio Ferraza, que es van fer utilitzant un microscopi electrònic d’agranat amb microscopia (SEM-EDX) en el Laboratori de Materials de
l’Institut Valencià de Conservació i Restauració de Béns Culturals. A tots ells moltes gràcies.
BIBLIOGRAFIA
Aguilar, J. P., Michaux, J., Delannoy, J. J., Guendon, J. L. (1993): A Late Pliocene rodent fauna
from Alozaina (Málaga, Spain). Scripta Geologica 103, 1-22.
Aguilar, J. P., Crochet, T. Y., Hebrard, O., Le Strat, P., Michaux, J., Pedra, S., Sigé, B. (2002): Les
micromammifères de Mas Rambault 2, gisement karstique du Pliocène supérieur du Sud de la
France: âge, paléoclimat, géodynamique. Géologie de la France 4, 17-37.
Agustí, J. (1982): Los roedores (Mammalia) del Pleistoceno inferior de la Cueva Victoria (Murcia, España). Endins 9, 49-54.
Agustí, J. (1986): Continental mammal units of the Plio-Pleistocene from Spain. Memoria
Società Geologioca Italiana 31, 167-173.
Agustí, J. (1990): The plio-pleistocene arvicolid succession in sourthern and easten Spain. En
O. Fejfar i W. D. Heinrich (eds.), International Symposium on the Evolution, Phylogeny
and Biostratigraphy of Arvicolids (Rodentia, Mammalia). Geological Survey, Praha, 21-32.
60
[page-n-17]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
Agustí, J., Galobart, A. (1986): La sucesión de micromamíferos en el complejo cárstico de Casablanca (Almenara, Castellón): problemática biogeográfica. Paleontologia i Evolució 20, 57-62.
Agustí, J., Moyà-Solà, S. (1992): Mammalian dispersal events in the Spanish Pleistocene. Courier Forschungs institut Senckenberg 153, 69–77.
Agustí, J., Arbiol, S., Martín Suárez, E. (1987): Roedores y lagomorfos (Mammalia) del Pleistoceno inferior de Venta Micena (depresión Guadix-Baza, Granada). Paleontologia i Evolució, Memòria Especial 1, 95-107.
Agustí, J., Galobart, A., Martín-Suárez, E. (1993): Kislangia gusii sp. nov., a new arvicolid
Rodentia. from the Late Pliocene of Spain. Scripta Geology 103, 119–134.
Agustí, J., Santos-Cubedo, A., Furió, M. (2005): Informes paleontológicos. En F. Gusi (ed.), Roedores, Monos, Caballos y Ciervos. Faunas fósiles de Casablanca- Almenara de 5 a 1 millones
de años (Castellón). Servei d’Investigacions Arqueològiques i Prehistòriques, Castelló, 43-47.
Agustí, J., de Marfa, R., Santos-Cubedo, A. (2010): Roedores y lagomorfos (Mammalia) del
Pleistoceno inferior de Barranco León 5 y Fuente Nueva 3 (Orce, Granada). En I. Toro, B.
Martínez-Navarro i J. Agustí (coords.), Ocupaciones humanas en el Pleistoceno inferior y
medio de la cuenca de Guadix-Baza. Junta de Andalucia, 121-140.
Agustí, J., Cabrera, L., Garcés, M., Krijgsman, W., Oms, O., Parés, J. M. (2001): A calibrated mammal
scale for the Neogene of Western Europe. State of the art Earth Science Reviews 52, 247-260.
Alberdi, M. T., Cerdeño, E., López-Martínez, N., Morales, J., Soria, M. D. (1997): La fauna Villafranquiense de El Rincón-1 (Albacete, Castilla-La Mancha). Estudios Geológicos 53, 69-93.
Arribas, O. (2004): Fauna y paisaje de los Pirineos en la Era Glaciar. Editorial Lynx, Barcelona.
Bartolomei, G., Chaline, J., Fejfar, O., Janossy, D., Jeannet, M., Koenigswald, W., Kowalski,
K. (1975): Pliomys lenki (Heller 1930) (Rodentia, Mammalia) en Europe. Acta zoologica
cracoviensia XX (10), 393-467.
Cuenca‐Bescós, G., García‐García, N. (2005): The mammal succession from the Early to the
Middle Pleistocene of Sierra de Atapuerca: environmental transition recorded on Trinchera Dolina and Trinchera Elefante sites. Cadre Biostratigraphique de la fin du Pliocène
et du Pléistocène inférieur (3 Ma a 780 000 ans) en Europe Meridionale (Tende, France.
20‐22 May 2005). Musée Départemental des Merveilles, 34‐35.
Cuenca‐Bescós, G., García, N. (2007): Biostratigraphic succession of the Early and Middle
Pleistocene mammal faunas of the Atapuerca cave site (Burgos, Spain). Courier Forschungs institut Senckenberg 259, 99‐110.
Cuenca-Bescós, G., Canudo, J. I., Laplana, C. (1995): Los Arvicólidos (Rodentia, Mammalia) de los niveles inferiores de Gran Dolina (Pleistoceno Inferior, Atapuerca, Burgos, España). Revista Española de Paleontología 10 (2), 202‐218.
Cuenca Bescós, G., Canudo, J. I., Laplana, C. (1998): Importancia biocronológica y paleoclimática de los roedores en los yacimientos de homínidos del Pleistoceno inferior y
medio de Atapuerca (Burgos). En Atapuerca y la evolución humana, 75‐96.
61
[page-n-18]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Cuenca-Bescós, G., Rofes, J., López-García, J. M., Blain, H. A., Rabal-Garcés, R., Sauqué, V.,
Arsuaga, J. L., Bermúdez de Castro, J. M., Carbonell, E. (2012): The small mammals of
Sima del Elefante (Atapuerca, Spain) and the first Entrance of Homo in Wester Europe.
Quaternary International, doi.org/10.1016/j.quaint.2011.12.012.
Chaline, J. (1970): Pliomys lenki forme relique dans les microfaune du Würm ancien de la
Grotte de Lezetxiki (Guipuzcoa, Espagne). Munibe 22 (112), 43-49.
Chaline, J. (1987): Arvicolid data (Arvicolidae, Rodentia) and evolutionary Concepts. Evolutionary biology 21, 237-310.
Chaline, J. (1990): An approach to studies of fossil arvicolids. En O. Fejfar y W. D. Heinrich
(eds), International Symposium on the Evolution, Phylogeny and Biostratigraphy of Arvicolids (Rodentia, Mammalia). Geological Survey, Praha, 45-84.
Duval, M., Falguères, C., Bahain, J., Grün, R., Shao, Q., Aubert, M., Dolo, J. M., Agustí, J.,
Martínez-Navarro, B., Palmqvist, P., Toro-Moyano, I. (2012): On the limits of using combined
U-series/ESR method to date fossil teeth from two Early Pleistocene archaeological sites of
the Orce area (Guadix-Baza basin, Spain). Quaternary Research, doi:10.1016/j.yqres.2012.01.003.
Esteban, J., López Martínez, N. (1987): Les Arvicolidés (Rodentia, Mammalia) du Villanien
récent de Casablanca I (Castellón, Espagne). Geobios 20 (5), 591‐623.
Forsyth, C. I. (1902): Some jaws and teeth of Pliocene voles (Mimomys gen. nov.) from the Norwich Crag
at Thorpe, and from the Upper Val d’Arno. Proceedings of the Zoological Society of London 1, 102-107.
Furió, M. (2004): Els Soricidae, Talpidae i Erinaceidae fòssils (Insectivora. Mammalia) del complex càrstic d’Almenara-Casablanca (Castelló). Treball de recerca inédit, Institut de Paleontologia Dr. Miquel Crussafont (Unitat Associada CSIC), Diputació de Barcelona.
Garcés, M., Agustí, J., Parés, J. M. (1997): Late Pliocene continental magnetochronology in the
Guadix-Baza Basin (Betic Ranges, Spain). Earth and Planetary Science Letters 146, 677-687.
Gil, E., Sesé, C. (1984): Micromamíferos del nuevo yacimiento villafranquiense de Casablanca
I (Almenara, Provincia de Castellón). Estudios Geológicos 40, 243-249.
Gil, E., Sesé, C. (1985): Micromamíferos (Insectivora, Rodentia y Lagomorfa) del nuevo yacimiento villafranquiense de Casablanca B (Almenara, Provincia de Castellón). Estudios Geológicos 41, 495-501.
Girotti, O., Capasso, L., Esu, D., Gliozzi, E., Kotsakis, T., Martinetto, E., Petronio, C., Sardella,
R., Squazzini, E. (2003): The section of Torre Picchio (Termi, Umbria, Central Italia: A
villafranchian site rich in vertebrates, mollusks, ostracods and plants. Rivista Italiana di
Paleontologia e Stratigrafia 190 (1), 77-98.
Gray, J. E. (1821): On the natural arrangement of vertebrose animals. London Medical Repository 15, 296–310.
Guillem, P. M. (1996): Micromamíferos cuaternarios del País Valencià: Tafonomía, Bioestratigrafía y Reconstrucción Paleoambiental. Tesis doctoral inédita, Universitat de València.
Kormos, T. (1932): Neue Wülhmaüse aus dem Oberpliocän von Püspökfürdo. Neues Jahrbuch
für Mineralogie, Geologie und Paläontologie B, 69, 323-346.
62
[page-n-19]
Límit Plio-Plistocè i l’inici del Plistocè a partir dels micromamífers
Laplana, C., Cuenca-Bescós, G. (2000): Una nueva especie de Microtus (Allophaiomys) (Arvicolidae, Rodentia, Mammalia) en el Pleistoceno Inferior de la Sierra de Atapuerca (Burgos, España). Revista Española de Paleontología 15, 77‐87.
Laplana, C., Blain, H. (2008): Microvertebrados (Squamata, Lagomorpha, Erinaceomorpha
y Rodentia) de Fonelas p-1 (cuenca de Guadix, Granada) Microvertebrates (Squamata,
Lagomorpha, Erinaceomorpha and Rodentia) at Fonelas p-1 (Guadix basin, Granada). En
A. Arribas (ed.), Vertebrados del Plioceno superior terminal en el suroeste de Europa: Fonelas P-1 y el Proyecto Fonelas. Cuadernos del Museo Geominero 10, Instituto Geológico y
Minero de España, Madrid, 65-83.
López-García, J. M., Agustí, J., Cuenca-Bescós, G. (2007): Catalogue of the Late Quaternary
Iberian micromammals (Rodentia, Eulipotyphla, Chiroptera) from the Museu de Geologia de Barcelona, Spain. Treballs del Museu de Geologia 15, 5-23.
Made, van der J., Aguirre, E., Bastir, M., Fernández Jalvo, Y., Huguet, R., Laplana, C., Márquez, B., Martínez, C., Martinón, M., Rosas, A., Rodríguez, J., Sánchez, A., Sarmiento, S.,
Bermúdez de Castro, J. M. (2003): El registro paleontológico y arqueológico de los yacimientos de laTrinchera del Ferrocarril en la Sierra de Atapuerca. Coloquios de Paleontología
(volumen especial 1), 345-372.
Martín Suárez, E. (1988): Sucesiones de micromamíferos en la depresión de Guadix-Baza (Granada, España). Tesis doctoral inédita, Universidad de Granada.
Martín Suárez, E., Mein, P. (1991): Revision of the genus Castillomys (muridae, rodentia).
Scripta Geologica 96, 47‐81.
Mehely, L. (1914): Fibrinae Hungariae. Die ternären und quartären wurzelzähnigen Wülmause Ungarns. Annales historico naturales Musei Nationalis Hungarici 12, 155-243.
Mein, P., Moissenet, E., Truc, G. (1978): Les formations continentales du Néogène supérieur des
vallées du Júcar et du Cabriel au NE d’Albacete (Espagne). Biostratigraphie et environnement. Documents du Laboratoire de Géologie de la Faculté des Sciences de Lyon 72, 99-147.
Meulen, van der A. (1973): Middle Pleistocene smaller mammals from the Monte Peglia (Orivieto, Italy)
with special reference to the phylogeny of Microtus (Arvicolidae, Rodentia). Quaternaria 17, 1-144.
Michaux, J. (1969): Muridae (Rodentia) du Pliocène supérieur d’Espagne et du Midi de la
France. Palaeovertebrata 3, 1, Montpellier.
Michaux, J. (1971): Arvicolidae (Rodentia) du Pliocène terminal et du Quaternarie ancien de
France et d’Espagne. Paleovertebrata 4 (5), 137-214.
Minwer-Barakat, R. (2005): Roedores e insectívoros del Turoliense superior i el Plioceno del
sector central de la cuenca del Guadix. Tesis doctoral inédita, Universidad de Granada.
Pemán, E. (1990): Los micromamíferos de la Cueva de Amalda y su significado. Comentarios
sobre Pliomys lenki (Heller, 1930) (Rodentia, Mammalia). En J. Altuna, A. Baldeón i Y.
K. Mariezkurrena, La cueva de Amalda (Zestoa, País Vasco). Ocupaciones Paleolíticas y
Postpaleolíticas. Ed. Eusko Ikaskuntza, 225-238.
63
[page-n-20]
PERE MIQUEL GUILLEM CALATAYUD ET AL.
Rabeder, G. (1981): Die Arvicoliden (Rodentia, Mammalia) aus del Pliozän und dem älteren
Pleistozän von Niederösterreich. Beiträge zur Paläontologie Österreich-Ungarns und des
Orients 8, 1-373.
Rochebrune, A. T. (1883): Faune de la Senegambie. Mammiferes. Actes Societé Linnéenne
Bordeaux 37 (ser. 4, vol. 7), 49-203.
Santos, A. (2003): Murids (Muridae, Rodentia) from the Casablanca 3 site (Lower Pleistocene)
from Almenara (Castellón, Spain). En Communications abstracts of the «Thematic Workshop
on Archaeology of Andalusia» and «Meeting of the International Quaternari Association». Palacio de Congresos y Exposiciones, Granada.
Sarrión, I. (2010): Puntualizaciones sobre la fauna del Pleistoceno inferior/medio de la Cova del
Llentiscle (Vilamarxant, Valencia). Archivo de Prehistoria Levantina XXVIII, 11-45.
Sarrión, I., Sanchis, A. (en premsa): Jaciments amb faunes del Pliocè superior a Xàbia. En
Història de Xàbia.
Sesé, C., Sevilla, P. (1996): Los micromamíferos del Cuaternario peninsular español: cronoestratigrafía e implicaciones bioestratigráficas. Revista Española de Paleontología (número
extraordinario), 278-287.
Walker, M. J., Rodríguez Estrella, T., Carrión García, J. S., Mancheño Jiménez, M. A., Schwenninger, J. L. , López Martínez M., López Jiménez, A., San Nicolás del Toro, M., Matthew
DoHills, M., Walklin, T. (2006): Cueva Negra del estrecho del río Quípar (Murcia, Southeast Spain): an acheulian and ley alloiso-mousteroid assemblage of paleolithic artifacts
excavated in a middle Pleistocene faunal context with hominin skeletal remains. Eurasian
Prehistory 4 (1-2), 3-42.
Weerd, van de A. (1976): Rodent faunas of the MioPliocene continental sediments of the Teruel Alfambra region, Spain. Utrecht Micropaleontological Bulletins. Special Publication
2, 1217, 16 pis.
Zabala, J. (1984): Los micromamíferos del yacimiento de Ekain. En J. Altuna i J. Merino, El
yacimiento prehistórico de la Cueva de Ekain San Sebastián. Sociedad de Estudios Vascos,
Sociedad de Ciencias Aranzadi, 317-330.
64
[page-n-21]