Recull d'estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d'arqueozoologia

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Recull d’estudis de fauna
de jaciments valencians
V Jornades d’arqueozoologia

Museu de Prehistòria de València

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RECULL D’ESTUDIS DE FAUNA DE JACIMENTS
VALENCIANS
V JORNADES D’ARQUEOZOOLOGIA

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RECULL D’ESTUDIS DE FAUNA DE JACIMENTS
VALENCIANS
V JORNADES D’ARQUEOZOOLOGIA
DEL MUSEU DE PREHISTÒRIA DE VALÈNCIA

Alfred Sanchis i Josep Lluís Pascual Benito
(editors)

Museu de Prehistòria de València
2021

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V JORNADES D’ARQUEOZOOLOGIA DEL MPV
Editors
Alfred Sanchis i Josep Lluís Pascual Benito
Disseny i maquetació
Alfred Sanchis
Disseny de portada
Ángel Sánchez Molina

Edita: Museu de Prehistòria de València - Diputació de València, 2021

Reconocimiento-NoComercial-CompartirIgual 3.0 España (CC BY-NC-SA 3.0).
Excepto para aquellas imágenes donde se indican las reservas de derechos.
Les publicacions del Museu de Prehistòria de València són d’accés lliure en la
URL permanent: http://www.mupreva.es/pub
ISBN: 978-84-7795-895-6
Depòsit legal: V-2846-2021
Impressió
Mare Nostrum S. L.

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AUTORS
Miguel Ángel Bel, Departament de Prehistòria, Arqueologia i Història Antiga,
Universitat de València.
Jean Philip Brugal, Aix Marseille Université, CNRS, Ministère de la Culture,
UMR 7269 LAMPEA, MMSH, Aix-en-Provence.
Yolanda Carrión Marco, Departament de Prehistòria, Arqueologia i Història
Antiga, Universitat de València.
Evelyne Crégut-Bonnoure, Musée Requien, Avignon. Université de Toulouse Jean
Jaurès, UMR 5608 TRACES, Toulouse.
Inés Domingo, SERP. ICREA/ Departament d’Història i Arqueologia, Universitat
de Barcelona.
Aleix Eixea, Departament de Prehistòria, Arqueologia i Història Antiga,
Universitat de València.
Josep Fernández Peris, Museu de Prehistòria de València, Servei d’Investigació
Prehistòrica (SIP).
Carlos Ferrer García, Museu de Prehistòria de València, Servei d’Investigació
Prehistòrica (SIP).
Philippe Fosse, Aix Marseille Université, CNRS, Ministère de la Culture, UMR
7269 LAMPEA, MMSH, Aix-en-Provence.
Jean Baptiste Fourvel, Aix Marseille Université, CNRS, Ministère de la Culture,
UMR 7269 LAMPEA, MMSH, Aix-en-Provence.
Pere M. Guillem Calatayud, IVCR+i, Generalitat Valenciana.
Lluís Lloveras, SERP. Departament d’Història i Arqueologia, Universitat de
Barcelona.
Stéphane Madelaine, Musée National de Préhistoire, Les Eyzies de Tayac.
Université Bordeaux, UMR 5199 (PACEA), Pessac.
Bernat Martí, Museu de Prehistòria de València, Servei d’Investigació
Prehistòrica (SIP).
Álvaro Martínez Alfaro, Departament de Prehistòria, Arqueologia i Història
Antiga, Universitat de València.
Rafael Martínez Valle, IVCR+i, Generalitat Valenciana.
Carmen M. Martínez Varea, Departament de Prehistòria, Arqueologia i Història
Antiga, Universitat de València. Institut des Sciences de l’Evolution - ISEM
(UMR 5554), Université de Montpellier, Montpellier.

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Silvia Monterrosa, Departament de Prehistòria, Arqueologia i Història Antiga,
Universitat de València.
Raquel Moya, Instituto Universitario de Investigación Arqueológica y Patrimonio
Histórico, Universitat d’Alacant.
Jordi Nadal, SERP. Departament d’Història i Arqueologia, Universitat de
Barcelona.
Josep Lluís Pascual Benito, Museu de Prehistòria de València, Servei d’Investigació
Prehistòrica (SIP).
Leopoldo J. Pérez Luis, Departament de Prehistòria, Arqueologia i Història
Antiga, Universitat de València.
Cristina Real, Departament de Prehistòria, Arqueologia i Història Antiga,
Universitat de València.
Dídac Román, PreEINA. Departament d’Història, Geografia i Art, Universitat
Jaume I.
Alfred Sanchis, Museu de Prehistòria de València, Servei d’Investigació
Prehistòrica (SIP).
Valentín Villaverde, Departament de Prehistòria, Arqueologia i Història Antiga,
Universitat de València.

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ÍNDEX

Prefaci
ALFRED SANCHIS I JOSEP LLUÍS PASCUAL BENITO

11

Manuel Pérez Ripoll en el SIP

13

BERNAT MARTÍ OLIVER
1

Capra alba del Alto de las Picarazas (Andilla-Chelva,
Valencia)

19

RAFAEL MARTÍNEZ VALLE y PERE M. GUILLEM
CALATAYUD
2

Morfometria d’una hemimandíbula de Cuon del Plistocé
mitjà (MIS 6) de la Cova del Bolomor (Tavernes de la
Valldigna, València)

39

ALFRED SANCHIS i JOSEP FERNÁNDEZ PERIS
3

Nuevos conjuntos de fauna del Paleolítico medio de la
Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, Valencia)

61

RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM
CALATAYUD, CARMEN M. MARTÍNEZ VAREA, YOLANDA
CARRIÓN MARCO, ÁLVARO MARTÍNEZ ALFARO,
MIGUEL ÁNGEL BEL, CARLOS FERRER GARCÍA y ALEIX
EIXEA
4

Taxonomía, biometría e incidencia tafonómica de
carnívoros (cánidos, félidos y úrsidos) en la secuencia
arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

87

LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS y ALFRED SANCHIS
5

Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova
de les Malladetes (Barx, Valencia)
PERE M. GUILLEM CALATAYUD y RAFAEL MARTÍNEZ
VALLE

9

127

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6

Explotación antrópica de los équidos durante el Paleolítico
superior. Nuevos datos del Solutrense de la Cova de les
Cendres (Teulada-Moraira, Alicante)

161

SILVIA MONTERROSA, CRISTINA REAL, ALFRED
SANCHIS y VALENTÍN VILLAVERDE
7

L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la
Fontanella (Vilafranca, Els Ports, Castelló). Primeres dades
de l’estudi arqueozoològic

197

LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO i
JORDI NADAL
8

Adornos sobre dientes de carnívoros en el Neolítico
antiguo de la península ibérica

221

JOSEP LLUÍS PASCUAL BENITO
9

The lynxes (Lynx pardinus/spelaeus, Lynx lynx) from the
Middle Pleistocene to the Holocene in southern France: a
paleontological and taphonomical overview
PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE
CRÉGUT-BONNOURE, JEAN BAPTISTE FOURVEL and
STÉPHANE MADELAINE

10

239

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PREFACI

Com el títol d’aquest llibre indica, es presenta un recull d’estudis de fauna
de diversos jaciments arqueològics localitzats en l’actual territori valencià.
La major part dels treballs formen part de les comunicacions presentades
en les V Jornades d’arqueozoologia celebrades al Museu de Prehistòria de
València el novembre de 2019.
La primera part del llibre es dedica als estudis de fauna de jaciments
valencians seguint una ordenació cronològica. Comença amb un treball de
Martínez Valle i Guillem Calatayud sobre el registre fòssil i descripció de
Capra alba a l’Alto de las Picarazas (Andilla-Chelva). Sanchis i Fernández
Peris realitzen l’estudi morfomètric d’una resta mandibular de cuó de la Cova
del Bolomor (Tavernes de la Valldigna), amb diverses implicacions sobre
l’evolució del gènere, les ocupacions de la cavitat i les relacions amb els grups
humans. En tercer lloc Moya et al presenten una nova col·lecció de fauna
procedent de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà), on es demostra que
part del conjunt és d’origen humà, afegint dades al model de subsistència
desenvolupat pels neandertals a les comarques centrals. Pérez Luis i Sanchis
fan una revisió del reduït registre de carnívors de la seqüència de El Salt (Alcoi),
amb interesants conclusions sobre els processos d’interacció amb els grups
humans. Guillem Calatayud i Martínez Valle presenten de forma detallada el
conjunt de micromamífers recuperat en les recents excavacions realitzades
a la Cova de les Malladetes (Barx), amb interesants conclusions ambientals
i tafonòmiques, i també de relació entre aquests animals i els grups humans
de l’Aurinyacià. Monterrosa et al analitzen el registre d’èquids procedent
d’un nivell solutrià de la Cova de les Cendres (Teulada-Moraira) i valoren
l’augment de la seua presència durant el Màxim Glacial, amb implicacions
ambientals i econòmiques. Com a últim treball d’aquesta secció, Lloveras et
al ens presenten un estudi sobre els conjunts de fauna recuperats al jaciment
mesolític del Barranc de la Fontanella (Vilafranca), amb dades interesants
sobre l’explotació de les preses per part dels últims caçadors-recol·lectors.
Finalment fora d’aquesta primera part hem inclòs dos articles, al primer
Pascual Benito realitza una síntesi de l’ornat sobre dents de carnívor al

11

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Conferència de Manuel Pérez Ripoll a les V Jornades d’Arqueozoologia del Museu de
Prehistòria de València, novembre de 2019.

Neolític antic de la península ibèrica; el segon es tracta d’un treball a càrrec
de Fosse et al, investigadors francesos en el camp de les faunes quaternàries,
on es fa un repàs exhaustiu del registre fòssil del gènere Lynx al SE francès des
d’una perspectiva paleontològica i tafonòmica.
Les V jornades d’arqueozoologia van ser testimoni de l’última
conferència impartida pel professor Manuel Pérez Ripoll “La dieta paleo
des de la perspectiva de l’arqueozoologia”. En abril del 2020 ens deixava.
Manolo va ser un amic, company i mestre de molts de nosaltres, referent
dels estudis d’arqueozoologia a l’estat espanyol, i també col·laborador
del SIP i del Museu de Prehistòria de València des dels seus inicis com a
investigador. Des d’ací li dediquem aquesta publicació com homenatge a la
seua trajectòria i a la seua persona.

Alfred Sanchis i Josep Lluís Pascual Benito
Coordinadors i editors de les V Jornades d’Arqueozoologia

12

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MANUEL PÉREZ RIPOLL EN EL SIP

Bernat Martí Oliver

Mig segle enrere, Manuel Pérez Ripoll és un jove estudiant de Filosofia
i Lletres que arriba al Servei d’Investigació Prehistòrica de València
interessat en l’estudi de la Prehistòria. Com ell mateix ho va contar
en el marc de les primeres Jornades d’Arqueozoologia del Museu
de Prehistòria, de les quals les de 2019 van ser la cinquena edició, la
participació en les campanyes d’excavació del SIP prompte li permet
copsar el potencial de la documentació arqueològica i la seua atenció es
dirigeix especialment cap a les restes de fauna, en tant que testimoni de
la relació que mantenen les societats prehistòriques amb el territori que
les acull. Aleshores, noves propostes teòriques i metodològiques malden
per canviar el relat que protagonitzen en cada jaciment els animals de
l’entorn i els humans a la recerca d’aliments, tot convidant a contemplar
nous escenaris. Segueixen anys intensos d’estudi i ref lexió que porten
a la fita destacada de la publicació del seu llibre sobre els mamífers del
Paleolític mitjà de la Cova Negra de Xàtiva, en 1977. Llavors, Manuel
Pérez Ripoll esdevé un membre fonamental dels equips interdisciplinaris
que treballen sobre la Prehistòria del país i, en endavant, la seua recerca
arqueozoològica, tantes vegades pionera, sempre precisa i lluminosa,
obri camí i acompanya el conjunt dels estudis des del Paleolític a l’Edat
del Bronze, a més a més de quasi tres dècades de docència universitària,
a vessar de fruits.
En el llibre d’homenatge que el Departament de Prehistòria,
Arqueologia i Història Antiga de la Universitat de València li dedica
com a Professor emèrit, el 2020, els editors, Cristina Real, J. Emili Aura i
Valentín Villaverde, examinen amb cura la seua trajectòria investigadora
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 13-18.

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i docent. El solc que ha obert és profund, deixa una empremta conspícua
en la Prehistòria valenciana i travessa la vida de les nostres institucions,
del Departament i del SIP.
Manuel Pérez Ripoll situa el desig d’aprofundir en l’estudi de les
restes de fauna prehistòrica en l’excavació del SIP a la Cova del Volcán
del Faro, a Cullera, que dirigia José Aparicio, més en concret, arran de
la seua trobada allí amb Iain Davidson en la campanya del 1971. És ben
sabut que, des del difícil naixement de la Prehistòria com a ciència, les
restes de fauna, sobretot quan es tracta d’espècies animals ja extingides,
en associar-se a les primeres indústries i a l’home fòssil, són prova de la
gran antiguitat de la humanitat. I que després, segons siguen les espècies
predominants, hom parla de les successives Edat de l’Elefant antic, Edat
del Cérvol o Edat dels Animals Domèstics. Els nostres naturalistes van
determinant les espècies animals presents als jaciments i la seua relació
amb la cacera o la ramaderia, segons els períodes, com així ho fan J.
Vilanova, E. Boscà, G. Viñes, J. Royo i V. Sos, principalment. Tanmateix,
en els inicis de la dècada del 1970 és un fet repetit que en les excavacions
del SIP només de tant en tant hi ha l’oportunitat de poder comptar
amb la col·laboració d’especialistes en l’estudi de la fauna. Del canvi de
situació n’és una primera senyal la presència d’I. Davidson, que manifesta
el propòsit d’anar més enllà de la determinació taxonòmica, fins a
examinar la multiplicitat dels problemes que susciten les relacions entre
les societats prehistòriques i el seu medi ambient. Alumne d’E. Higgs,
forma part del projecte Early European Agriculture, que ve plantejant
proposicions llavors innovadores, com la de considerar injustificada
l’assumpció del fet que la ramaderia és un fenomen exclusivament
postglacial, vinculat al naixement del Neolític al Pròxim Orient. A falta
d’estudis concloents sobre els nostres jaciments, podria ser que altres
plantes i animals distints dels cereals i dels ovicaprins hagueren ocupat
una posició de caire semblant a la que tenen aquests en les economies
de les societats del Paleolític superior. Cal, doncs, comprovar-ho. Els
primers resultats d’aquest projecte veuen la llum aviat, en 1972, en la
revista del SIP Archivo de Prehistoria Levantina, suportats per estudis
inicials dels materials de Volcán del Faro, de la recent excavació a la Cova
de les Malladetes, dirigida per Javier Fortea, i el coneixement preliminar
dels materials de la Cova del Parpalló, excavada per Lluís Pericot. Més

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Treballs arqueològics a la Cova del Volcán del Faro (Cullera). Any 1970. Lluís Pericot
(el primer a l’esquerra), Manuel Pérez Ripoll (el segon a l’esquerra) i Domingo
Fletcher (de blau en primer terme). Arxiu SIP. Autor foto: J. Aparicio.

enllà de quines són les espècies animals que aporten la major part de
l’aliment, el que importa és l’allau de noves hipòtesis sobre el significat de
la presència de cada animal i l’aplicació de metodologies com l’anàlisi de
l’àrea que abasteix l’indret investigat, que compliquen de molt la qüestió
de les relacions entre les poblacions, els recursos del medi ambient i la
tecnologia.
Són aires renovadors, explica Manuel Pérez Ripoll, que impulsen a l’estudi
del material faunístic. La disciplina arqueozoològica requereix la formació
taxonòmica, de manera que en la primavera del 1973 fa una estada a Sant
Sebastià per a consultar la col·lecció de referència reunida per Jesús Altuna
en el departament de prehistòria de la Societat de Ciències Aranzadi. Els
anys 1973 i 1974, és becari en el SIP del Patronat Saavedra Fajardo del CSIC,
participa en les activitats de la institució, com ara les visites als jaciments o
l’ordenació dels materials arqueològics, a més de codirigir les excavacions al
poblat de l’Edat del Bronze del Pic dels Corbs, a Sagunt. En 1974, Domingo
Fletcher li encomana l’estudi de les restes de fauna recuperades en les
excavacions del SIP a la Cova Negra de Xàtiva, en la dècada del 1950. El

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mateix any, amb la seua esposa, Júlia Puigcerver, participa en la campanya
d’excavacions a la Cueva de la Cocina, a Dos Aguas, per a formar part en
endavant de l’equip de recerca que dirigeix J. Fortea. I en 1975, en començar
l’excavació de la Cova de l’Or, a Beniarrés, es responsabilitza igualment de
l’estudi arqueozoològic d’aquest jaciment.
En el curs 1974-75, s’incorpora al Departament de Geografia de
la Universitat de València, des d’on Vicenç M. Rosselló impulsa la
interdisciplinarietat de la recerca, la interrelació entre Arqueologia i
Geografia, i des d’allí prossegueix l’estudi de la fauna de Cova Negra, que en
1976 està enllestit. És molt important aquesta implicació del Departament
de Geografia, que s’acreix els anys venidors, amb la participació continuada
de Pilar Fumanal i Michèle Dupré, i altres geògrafs, que juntament amb
ell mateix són part necessària dels projectes de recerca sobre la Cueva de
la Cocina, Cova de l’Or, Tossal de la Roca, Ereta del Pedregal, Cova Negra,
entre altres jaciments, des de la dècada del 1980.

Treballs arqueològics a la Cueva de la Cocina (Dos Aguas). Any 1974. Manuel Pérez
Ripoll (el primer a l’esquerra) i Javier Fortea (el primer a la dreta). Arxiu SIP. Autor
foto: J. Fortea.

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El llibre sobre Los mamíferos del yacimiento musteriense de Cova
Negra (Játiva, Valencia) veu la llum en la sèrie Trabajos Varios del SIP,
el 1977. Aquest estudi aporta una valuosa informació que reflecteix les
noves metodologies i els paradigmes en discussió sobre l’economia de les
societats paleolítiques. Aleshores, Manuel Pérez Ripoll obté la càtedra de
Geografia i Història d’Ensenyança Secundària, que per una llarga durada
ocupa a l’Institut de Crevillent, alhora que la seua recerca aprofundeix en
el paper de la caça i la ramaderia des del Paleolític superior a l’Eneolític.
La consideració actual sobre la cabanya neolítica comença amb l’estudi de
la Cova de l’Or, que publica el 1980. Poc després, l’anàlisi de la Cueva de
la Cocina i de l’Or que presenta en el congrés de Montpellier, Premières
communautés paysannes en Méditerranée occidentale, el 1983, serà pedra
angular en la consideració dels procés de neolitització. Segueixen els
treballs sobre la Cova de les Cendres, la Cova de les Calaveres, la Cueva de
Nerja, el poblat de l’Ereta del Pedregal i la ramaderia eneolítica, la dualitat
de les economies caça-recol·lectores i productores en el cas de la Cueva del
Lagrimal, entre altres aportacions, en la dècada del 1980. A més a més, la
participació és constant en les campanyes d’excavació, als jaciments adés
mencionats, a Cova Negra, als poblats de l’Edat del Bronze de la Muntanya
Assolada d’Alzira, el Cuchillo d’Almansa, el Tabayá d’Aspe, etc.
C. Real, J. E. Aura i V. Villaverde han descrit com, entre 1980 i 1995,
Manuel Pérez Ripoll comença a endinsar-se en els aspectes tafonòmics
dels conjunts ossis, en els agents que conformen les acumulacions, en
les marques sobre les restes que responen a pautes de processament i
consum, sense oblidar les produïdes per les mossegades d’altres animals.
Els resultats els exposa en la seua Tesi Doctoral, en 1987, Evolución de la
fauna prehistórica en el Mediterráneo español: metodología, técnicas de
troceado y su interpretación arqueológica, que examina mostres des del
Paleolític superior a l’Eneolític. L’anàlisi comprèn materials de les coves
del Parpalló, Malladetes, Tossal de la Roca, Cendres, Nerja, Lagrimal,
Cocina, Or, i del poblat de l’Ereta del Pedregal, a més de la contrastació
experimental de les marques realitzades sobre material ossi fresc amb
utensilis lítics, i l’estudi dels treballs etnoarqueològics. Publica la tesi
en 1992, amb un títol més explícit del seu caràcter innovador, Marcas de
carnicería, fracturas intencionadas y mordeduras de carnívoros en huesos
prehistóricos del Mediterráneo español, en les sèries de l’Institut Gil Albert

17

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d’Alacant. I en 1994 s’incorpora al Departament de Prehistòria i Arqueologia
de la Universitat de València amb la doble comesa de fondre la seua recerca
amb la que ara desenvolupa intensament el Departament, i d’impartir la
docència de la disciplina arqueozoològica. Els propòsits s’acompliran en
abundància.
La llista de projectes interdisciplinaris palesa la continuïtat i la intensitat
de la recerca de Manuel Pérez Ripoll en aquest període, en el si dels equips
universitaris. Podem destacar els estudis relacionats amb les coves de les
Cendres i Nerja, o, a vista d’ocell, Ratlla del Bubo, Santa Maira, Mas d’Is,
Falguera i, de nou, Cocina i l’Or, aquests darrers compartits amb el SIP.
Si examinem l’avanç assolit en el coneixement de les nostres societats
prehistòriques, en termes de seqüència evolutiva, tecnologia, art, relacions
amb el medi ambient, amb la fauna i la vegetació, etc., hom hi descobreix
contínuament la seua participació, com ara en la nova consideració de la
importància de les petites preses en les economies caça-recol·lectores, la
contribució dels recursos marins en el cas de Nerja, la valoració dels nivells
mesolítics de Cocina amb relació a la neolitització, o els primers nivells
de corral de l’Or, a tall d’exemple. Dels fruits de la seua docència parlen
els alumnes, la generalització de la recerca arqueozoològica als nostres
jaciments i les noves institucions que s’hi s’incorporen, amb un sentiment
comú que reconeix el seu treball capdavanter i el seu magisteri.
Cova Negra, Cocina, Or, Ereta del Pedregal... des de primera hora el
sentiment d’identificació és mutu entre Manuel Pérez Ripoll i el SIP. En
la darrera etapa, la col·laboració és pròxima amb Innocenci Sarrión, que
diposita en la institució la seua important col·lecció de fauna quaternària i
la col·lecció òssia de referència; i més avant, amb Alfred Sanchis, sovintegen
els nous projectes de recerca compartits pel Departament i el SIP. I així, amb
certa regularitat, la sala que ocupen les col·leccions de fauna que custodia el
Museu de Prehistòria reuneix a Manuel i els joves investigadors, i recorda
vivament la biblioteca del SIP dels anys 1970, on tantes coses compartíem
els alumnes i els mestres. En el volum d’homenatge del Departament,
Jesús Altuna i Koro Mariezkurrena recorden amb estima que de Manuel
“aprendimos a leer en los huesos más allá de su determinación taxonómica”.
Una ensenyança que ens ha acompanyat a tots nosaltres, impartida amb la
seua manera assossegada de ser i actuar, la reflexió profunda i l’atractiu de
noves premisses, i que resta íntima a l’esperit.

18

[page-n-20]
1
CAPRA ALBA DEL ALTO DE LAS PICARAZAS
(ANDILLA-CHELVA, VALENCIA)

Rafael Martínez Valle y Pere M. Guillem Calatayud

ABSTRACT
The Caprinae skeletal remains identified in Alto de las Picarazas Stratum
IVb, corresponding to a middle section of the Lower Pleistocene, are
presented. The morphological features that lead us to consider these
remains as belonging to the genus Capra and to attribute them to the species
Capra alba. The remains are described and compared to other records of
Caprinae in Lower Pleistocene deposits of the Iberian Peninsula.
INTRODUCCIÓN
El Estrato IVb del Alto de las Picarazas, formado en una fase intermedia del
Pleistoceno inferior, ha proporcionado un conjunto de restos óseos de un
caprino que por la morfología y biometría se adscriben a la especie Capra
alba definida en Venta Micena (Moyà-Solà, 1987) e identificada también en el
yacimiento de Quibas (Montoya et al., 1999, 2001; Carlos Calero et al., 2006).
En los primeros estudios sobre la fauna del yacimiento de Venta
Micena, los restos de caprinos fueron atribuidos al género Hemitragus
(Moyà-Solà et al., 1981; Agustí et al., 1987), básicamente por los caracteres
dentarios y más concretamente por la ausencia de ala metastilar en los
terceros molares superiores (M3), un rasgo que se consideraba propio
de Hemitragus y no de Capra (Bonifay, 1975). Tras el hallazgo de nuevos
materiales en el yacimiento estos restos se atribuyeron al género Capra y
se creó una nueva especie: Capra alba. Este taxón fue definido por tener
una talla similar a Capra ibex y Capra pyrenaica, un esqueleto postcraneal
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 19-38.

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RAFAEL MARTÍNEZ VALLE Y PERE M. GUILLEM CALATAYUD

similar a las formas actuales pero más grácil, cráneos con clavija córnea
ovalada y quilla posterior situada internamente y la anterior externamente
y con ausencia de torsión, y dentición más braquiodonta y con el segundo
y tercer premolar superior (P2 y P3) con valle no abierto anteriormente
(Moyà-Solà, 1987). Con posterioridad, en un nuevo estudio de los bovinos
del yacimiento, los restos de Capra alba fueron atribuidos nuevamente al
género Hemitragus y a una especie distinta: Hemitragus albus (CrégutBonnoure, 1999), fundamentando esta propuesta en los rasgos morfológicos
y métricos de las denticiones y del esqueleto postcraneal y restando valor
a los caracteres de los restos craneales recuperados, muy deformados por
procesos diagenéticos.
La excavación del yacimiento paleontólogico de Quibas (Abanilla,
Murcia) proporcionó restos de caprinos que fueron clasificados como Capra
sp. aff. Capra alba (Montoya et al., 1999, 2001). El hallazgo de nuevo material
en el yacimiento y la comparación morfológica y métrica de los cráneos,
denticiones y metapodios con los restos de Venta Micena llevaron a los
autores a clasificar los restos de caprinos como Capra alba (Carlos Calero et
al., 2006) destacando como rasgos característicos una cierta variabilidad en
los terceros molares superiores (M3) respecto a la presencia y desarrollo de
ala metastilar y unos metapodios más esbeltos que los de Capra ibex, Capra
pyrenaica y Hemitragus bonali. Posteriormente se recuperaron en Quibas
nuevos restos de Capra alba y se atribuyeron a esta especie algunos restos de
Huéscar. Al considerar la confluencia de rasgos de Capra y Hemitragus en el
conjunto de restos de Capra alba se plantea su adscripción al género Capra
(?) o a un nuevo género (Made et al., 2008).
El hallazgo en el yacimiento paleontológico de Fonelas (Granada),
correspondiente a la biozona 18, de un conjunto de restos craneales y
postcraneales de caprino permitieron definir una nueva especie: Capra
baetica, considerada el primer registro del género Capra en el cuaternario
ibérico y probable ancestro de Capra alba (Arribas y Garrido, 2008).
Todas estas evidencias son cuestionadas por Crégut-Bonnoure que
mantiene la atribución de los restos de Venta Micena, de Quibas y también
de Fonelas 1 al género Hemitragus y la validez de la especie Hemitragus
albus, un taxón que relaciona con la especie Hemitragus orientalis del
Plioceno terminal de Europa oriental (Crégut-Bonnoure y Spassov, 2002).
Un esquema en el que el género Hemitragus estaría presente en Europa

20

[page-n-22]
Capra alba del Alto de las Picarazas

occidental desde el Pleistoceno inferior y a lo largo de todo el Pleistoceno
medio, mientras que Capra aparecería sólo al final del Pleistoceno medio
(Crégut-Bonnoure, 2006, 2009, 2020, 2021).
EL ALTO DE LAS PICARAZAS
El Alto de las Picarazas se localiza en la ladera noroeste de una elevación
de la Sierra de Alcotas, a 1100 m de altura, en la cabecera de la Rambla de
Alcotas, afluente de río Turia (figura 1). El yacimiento tiene su origen en
un sistema de fracturas de distensión formadas en el flanco oeste de una
pequeña fosa tectónica a finales del Plioceno y a un posterior proceso de
karstificación a inicios del Pleistoceno que dio lugar a una amplia cavidad
colmatada a lo largo del Pleistoceno inferior y medio (Vicente et al., 2016).
Las excavaciones realizadas en el yacimiento (figura 2) han permitido
identificar una amplia secuencia estratigráfica que cubre el espacio
cronológico de un tramo medio del Pleistoceno inferior (Estratos III, IVa y
IVb) hasta los inicios del Pleistoceno medio (Estrato II).
Los restos que se presentan proceden de la base de la secuencia: el Estato
IVb; un estrato de componente arcillosa con abundante fracción gruesa y
parcialmente brechificado. El Estrato Vb ha sido excavado en una extensión
de 3 m² en los que los restos faunísticos son abundantes y donde también se
ha recuperado un reducido lote de restos industriales. Entre la microfauna
se han identificado: Oryctolagus sp., Talpa sp., Erinaceus sp., Crocidura
sp., Sorex sp., Marmota sp., Sciurus sp., Eliomys sp., Eliomys intermedius,
Allocricetus bursae, Allophaiomys sp., Allophaiomys aff ruffoi, Pliomys
episcopalis, Pliomys sp., Apodemus sp., Castillomys sp., Prolagus sp. y una
especie de quiróptero Rhinolophus ferrumequinum (Guillem Calatayud y
Martínez Valle, 2017). En los macromamíferos se observa un predominio de
restos de herbívoros frente a los de carnívoros; las especies identificadas son
por orden de importancia relativa: Equus altidens, Stephanorhinus etruscus,
Bison sp., Capra alba, Praeovibos sp., Soergelia minor, Metacervocerus
rhenanus, Praemegaceros sp., Ursus etruscus, Lynx sp., Felis sp., Vulpes
praeglaciaris, Pannonictis sp. y Mustela sp.

21

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RAFAEL MARTÍNEZ VALLE Y PERE M. GUILLEM CALATAYUD

FIGURA 1. Alto de las Picarazas. Localización del yacimiento, emplazamiento y
vista de la entrada superior.

FIGURA 2. Alto de las Picarazas. Corte norte y planta del yacimiento.

22

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Capra alba del Alto de las Picarazas

CAPRA ALBA: DESCRIPCIÓN DE LOS RESTOS ÓSEOS
El Estrato IVb ha proporcionado un total de 27 restos atribuidos a la
especie Capra alba: un neurocráneo unido a un fragmento de maxilar y dos
fragmentos de mandíbula de un mismo individuo, dientes sueltos y diversos
restos postcraneales (cuadro 1).
Neurocráneo (AP013/3225). Bóveda craneana con la clavija córnea derecha
conservada en dos tercios de su recorrido con la cara anterior seccionada,
el arranque de la clavija córnea izquierda y parte anterior del frontal muy
erosionada (figura 3). Los huesos que forman la bóveda craneana presentan
fracturas que ocasionan una cierta deformación, que no desvirtúa la forma
general del cráneo, claramente apreciable en vista endocraneal.
Las clavijas córneas se sitúan en la zona alta del frontal, sobre las órbitas.
Están implantadas según un eje oblicuo de 90 grados respecto a la línea
sagital. La distancia entre los núcleos óseos es de 34 mm, una separación
superior a los cráneos de Venta Micena (15 mm) y de Capra alba de Quibas
(20 mm) y comparable a Capra pyrenaica actual que se sitúa por encima de
30 mm. El pedículo es corto, de 1 cm de altura, y no presenta una separación
neta con la clavija córnea, solamente visible por el cambio de estructura
del tejido óseo, sin ruptura en el perfil. La clavija presenta en su superficie
estrías delgadas paralelas. Su interior, en la zona visible por la fractura, está
muy neumatizado. Las clavijas córneas tienen una sección basal ovalada,
con quilla anterior muy poco marcada en posición antero-interna y con la

Elementos
Cráneo
Mandíbula
Dientes superiores
Dientes inferiores
Vértebras
Húmero
Metacarpo
Fémur
Falange 1ª
Falange 2ª
Falange 3ª
Total

L1
3/1
2/1

L2

L3

L4

L1-4

1/1
4/1

1/1

3/3
2/1
1/1
1/1
1/1
6/1

1/1
2/2
3/3

2/1

1/1

1/1
3/2
1/1
15/3

Total
3/1
2/1
1/1
5/1
3/3
2/1
1/1
2/1
5/2
3/2
27/3

CUADRO 1. Alto de las Picarazas. Estrato IVb. Relación del NR/NMI de Capra alba.

23

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RAFAEL MARTÍNEZ VALLE Y PERE M. GUILLEM CALATAYUD

FIGURA 3. Neurocráneo (AP013/3225). 1: vista lateral; 2: vista posterior y secciones
de la clavija córnea.; 3: vista frontal; 4: molde endocraneal; 5: vista superior; 6: vista
ventral.

superficie posterior curva, sin quilla pero no aplanada como en Hemitragus.
La forma resulta muy similar a la de C. alba de Venta Micena (Moyà-Solà, 1987)
por la sección oval y las quillas poco marcadas. Ambas clavijas presentan una
disposición paralela en su inicio y ligeramente divergente en su desarrollo
como es frecuente en los ejemplares hembras de C. pyrenaica. Este rasgo
es diferente a Hemitragus en el que son claramente divergentes en ambos
sexos, están suavemente dirigidos hacia atrás, comprimidos lateralmente y
carecen de torsión (Bonifay, 1975; Guanfang, 1991).

24

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Capra alba del Alto de las Picarazas

Las órbitas oculares están poco destacadas y presentan respecto a la
clavija córnea un ángulo de 150 grados, similar a C. pyrenaica. La superficie
posterior de la órbita tiene una extensión en ángulo cerrado, más que en los
ejemplares de ambos sexos de C. pyrenaica (figura 3: 2).
El ángulo frontal anterior/frontal posterior es de 105 grados, el
frontal/parietal de 180 grados y el parietal/occipital de 120 grados; unos
ángulos semejantes a los de los ejemplares de Quibas (90/180/120) y
Venta Micena. El estrechamiento postorbital es reducido: 85 mm, con
unos parietales abombados y largos. La distancia lambda/bregma es de
43 mm y la de bregma/opistion 53 mm. Estas dimensiones expresan un
marcado desarrollo longitudinal de los parietales, superior a Hemitragus,
caracterizado por una menor extensión de los parietales y un mayor
desarrollo de los frontales.
La sutura fronto-parietal es recta, de 180 grados, con una ligera inflexión
en la intersección con la sutura coronal, donde forma un valle triangular
abierto (figura 3: 5). La sutura fronto-parietal discurre con trayectoria
oblícua en la base de la clavija córnea, muy cerca del arranque del pedículo,
igual que en C. alba de Venta Micena, mucho más que en los cráneos de C.
pyrenaica en los que aparece más alejada.
La superficie anterior del frontal está muy alterada con pérdida de
hueso y hay pocos rasgos discernibles; no obstante, se observan las paredes
internas de un agujero supraorbital de forma oval en la misma posición que
C. pyrenaica que comunica con un amplio agujero orbital.
La región occipital es muy prominente. La sutura occipito-parietal
es trapezoidal, la protuberancia occipital externa está muy marcada con
relieves curvados en la cresta nucal y con una arista que desciende hasta
el agujero occipital y que delimita a ambos lados dos espacios amplios
cóncavos. Los cóndilos occipitales son anchos y prominentes. La apófisis
yugular se extiende de forma notable en sentido lateral.
El basioccipital es ancho y presenta una forma trapezoidal, con el punto
más ancho a la altura de los relieves anteriores (figura 3: 6). En C. pyrenaica
estos se encuentran en la misma línea que los posteriores conformando un
cuadrado. En otros caprinos como Ammotragus, Rupicapra, Hemitragus
y Ovis en general se encuentran alineados. Crégut-Bonnoure llama la
atención sobre este carácter en los cráneos de Venta Micena en los que
el basioccipital es ancho delante, al contrario que en Hemitragus bonali

25

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RAFAEL MARTÍNEZ VALLE Y PERE M. GUILLEM CALATAYUD

y cedrensis en los que es estrecho (Crégut-Bonnoure, 2009). La bulla
timpánica es muy abultada, más que en C. pyrenaica.
Maxilar (AP08 1497.3). Se recuperó en el mismo bloque de
sedimento brechificado que el neurocráneo junto con restos de las dos
hemimandíbulas. Conserva parte del hueso maxilar, con el P4, M1 y
fragmento de M2 con un desgaste avanzado correspondiente a un animal
de una edad aproximada de 8-10 años. El maxilar presenta sobre el M1
un tubérculo facial muy destacado con una foseta en posición anterosuperior muy ancha (figura 4: 1). Por la posición no puede corresponder
a la fosa infraorbital, a no ser que se trate de la zona posterior de esta o
que se deba a una patología. Este relieve se encuentra en posición más
retrasado en C. pyrenaica, Ammotragus lervia y Hemitragus jemlaicus,

FIGURA 4. 1: maxilar derecho (AP08 1497.3); 2: fragmento de hemimandíbula
izquierda (AP08 1497.2); 3: fragmento de hemimandíbula derecha (AP08 1497.1).

26

[page-n-28]
Capra alba del Alto de las Picarazas

sin embargo en Rupicapra rupicapra y en Ovis amon está en la misma
posición sobre el M1. El P4 presenta foseta cerrada, como en C. alba de
Venta Micena (figura 4: 1). El M1 está muy gastado y apenas se distinguen
rasgos discernibles. El M2 conserva el prisma anterior con un parastilo
marcado que en la base del diente gira hacia el paracono y se engrosa.
Mandíbula izquierda (AP08 1497.2). Conserva p4, m1, m2 y m3. Hueso
mandibular robusto con tubérculo de inserción bajo m3 muy prominente
(figura 4: 3). Serie dental con muralla externa poco plegada y abundante
cemento, y m3 con tercer prisma largo y en disposición oblicua.
Mandíbula derecha (AP08 1497.1). Porción media del hueso con el m3. Al
igual que la hemimandíbula izquierda presenta un abultado tubérculo tras
el m3 y en este caso se conserva un amplio y extendido espacio retromolar
(figura 4: 3).
Molares superiores aislados (M2 AP08.1279) (figura 5). Molares con
corona curvada; estilos gruesos y muy marcados, El parastilo se une en la
base del diente con el paracono. Paracono destacado más que el metacono.
El metastilo se une en la base con el metacono. El metastilo está más
destacado que los otros estilos, sobre todo en la mitad inferior del diente,
como se observa en Hemitragus, aunque este rasgo también se aprecia en
algunos molares de C. pyrenaica.

FIGURA 5. Segundo molar superior, M2 (AP08.1279).

27

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RAFAEL MARTÍNEZ VALLE Y PERE M. GUILLEM CALATAYUD

Molares inferiores aislados (m1 AP08.892, m1 AP08.712, m2 AP08.1015)
(figura 6). Dientes con muralla externa ligeramente ondulada con paracónido
y metacónido formando una arista. Pliegue caprino muy marcado que se
extiende a lo largo de toda la cara anterior, muy patente en los tres molares.
En el m1 en la cara anterior, el límite del cemento con el esmalte presenta
forma de muesca muy extendida hacia arriba. Este rasgo lo señala Crégut-

FIGURA 6. Molares inferiores aislados 1: m1 (AP08.892); 2: m1 (AP08.712); 3: m2
(AP08.1015); 4: fragmento de m3.

28

[page-n-30]
Capra alba del Alto de las Picarazas

Bonnoure como propio de Hemitragus. Los dos m1 identificados presentan
en la superficie lingual inferior una zona deprimida, lo que CrégutBonnoure denomina “coup de pouce” o huella de pulgar, que valora como
propio de Hemitragus.
Húmero (AP08.894, AP013.1591, AP08.42) (figura 7). Se conservan tres
extremos distales. En el mejor conservado en vista inferior el epicóndilo
lateral está menos desarrollado antero-posteriormente que el epicóndilo
medial un rasgo que se considera propio de Hemitragus (Bonifay, 1975). Sin
embargo, la proporción de la anchura de la tróclea y el capitulum es similar
a Capra e inferior a Hemitragus (Crégut-Bonnoure, 1995).

FIGURA 7. 1: fragmento distal de húmero izquierdo (AP08.894); 2: fragmento distal
de húmero derecho (AP013.1591).

29

[page-n-31]
RAFAEL MARTÍNEZ VALLE Y PERE M. GUILLEM CALATAYUD

Metacarpo (AP08.1358, AP08.632). Solamente se han identificado un
fragmento proximal y un fragmento distal. El fragmento proximal presenta
una relación entre la superficie para el unciforme y el capito-trapezoide
propia de Capra, con la superficie para el capito-trapezoide más ancha que
la del unciforme, al contrario que en Hemitragus en el que la superficie
del unciforme es más ancha. El relieve que separa ambas superficies es
inclinado y se ajusta a la morfología propia de Capra, mientras que en
Hemitragus es vertical (Crégut-Bonnoure, 1995). El extremo distal es ancho
y aplanado dorso-ventralmente y no presenta los relieves supracondilares
que caracterizan a Hemitragus, y las poleas se presentan paralelas como en
Capra y no oblicuas como en Hemitragus.
Falange primera (AP013.1624, AP014.C1C4). Se han recuperado dos
fragmentos proximales. El perfil de la articulación proximal presenta una
forma más cuadrangular, no rectangular como en Hemitragus. En la mitad
proximal, la superficie abaxial muestra un perfil poco destacado como en
Capra; no se abomba como sí ocurre en Hemitragus. En la articulación
proximal, uno de los restos no presenta la pequeña faceta articular abaxial
y en el otro ejemplar apenas está desarrollada, coincidiendo este rasgo con
la morfología de Capra y no de Hemitragus en el que esta faceta está bien
individualizada (Crégut-Bonnoure, 1995).
Falange segunda (AP013.3484, AP013.1702, AP08.339, AP08.389,
AP013.G137, AP0131841) (figura 8). Contamos con cinco restos. Las
falanges anteriores (figura 8: 1) son robustas; en el extremo proximal el
tubérculo próximo-axial es muy pronunciado, con una ligera depresión
sobre él, como en Hemitragus. El tubérculo próximo-abaxial está muy
desarrollado como en Capra mientras que en Hemitragus es más estrecho
(Crégut-Bonnoure, 1995). Las falanges segundas posteriores (figura 8: 2)
presentan igualmente un tubérculo próximo-axial muy pronunciado,
con una depresión acotada por una arista dorsal marcada, como en
Hemitragus, sin embargo al igual que en las falanges anteriores, en estas
el tubérculo próximo-abaxial está muy desarrollado como en Capra,
mientras que en Hemitragus es más estrecho.
Falange tercera (AP013.3471, Ap03.G156, AP013.1605). Presentan una
morfología similar a Capra, con un botón dorsal menos destacado que
Hemitragus, y tras él una arista convexa, sin la pequeña concavidad que
presenta Hemitragus (Fernandez, 2006).

30

[page-n-32]
Capra alba del Alto de las Picarazas

FIGURA 8. 1: falange segunda anterior (AP013.3484); 2: falange segunda posterior
(AP013.1841).

CONCLUSIONES
Se ha presentado un conjunto restos de caprino que atribuimos a la especie
Capra alba. Los restos craneales participan de los rasgos de Capra en la forma
y posición de las clavijas córneas, la extensión de los parietales, los ángulos
craneales y la morfología de la región occipital, pero presentan rasgos
diferentes a Capra en el basioccipital, que muestra una cierta semejanza
con Rupicapra. En función de los caracteres craneales somos partidarios
de atribuir estos restos al género Capra ya que el resto de las especies de
la tribu Caprini presentan importantes diferencias en esos mismos rasgos.

31

[page-n-33]
RAFAEL MARTÍNEZ VALLE Y PERE M. GUILLEM CALATAYUD

El neurocráneo de Picarazas muestra una clara afinidad con los restos
de Venta Micena y Quibas clasificados como Capra alba, y presenta
numerosas diferencias con los cráneos de Hemitragus actuales y con los
restos craneales descritos de las especies Hemitragus bonali (Bonifay,
1975; Crégut-Bonnoure, 1995) y Hemitragus cedrensis (Crégut-Bonnoure,
1995; Fernandez, 2006). Por otra parte, se desconoce cómo es el cráneo de
las formas primitivas de Hemitragus; de H. orientalis no se han descrito
cráneos completos comparables.
Las denticiones participan de rasgos comunes a Capra y a Hemitragus.
Esta combinación en un mismo elemento óseo de rasgos morfológicos
de ambos géneros se observa en los húmeros y en las falanges segundas,
mientras que el metacarpo presenta caracteres propios de Capra. Esos rasgos
similares en las denticiones y esqueleto postcraneal pueden considerarse
caracteres derivados que se mantienen en el género Hemitragus y de forma
parcial en las especies del género Capra del Pleistoceno medio como la
Capra cf. camburgensis de Moli Mató (Sarrión, 2010) que mantiene estos
caracteres en los restos postcraneales y que presenta una morfología craneal
comparable a Capra alba, aunque difiere en la forma de las clavijas córneas.
El género Capra está presente en el registro cuaternario de la península
ibérica desde los inicios del Pleistoceno inferior. La primera cita corresponde
a Capra baetica (MNQ 18). Con posterioridad se sitúan los restos de
Venta Micena y Alto de las Picarazas correspondientes al mismo intervalo
cronológico. En el Pla de Llomes, Sarrión (2012) identifica restos de un
Caprini con afinidades con Capra, Procamtoceras y Ovis, con los mismos
rasgos morfológicos que Capra alba de Picarazas.
En momentos posteriores Capra alba aparece en Fuente Nueva 3
y Barranco León 4 (Martínez-Navarro et al., 2004) y en Quibas entre
1,07 y 0,9 Ma (Piñero et al., 2020). En las mismas cronologías se cita un
Caprinae indeterminado en Vallparadís (Madurell-Malapeira et al.,
2010) y en Huéscar-1 (Sesé et al., 2001). En Cúllar-Baza 1 se identifica
una hemimandíbula derecha completa de Capra sp. que se relaciona con
Capra alba de Venta Micena (Azanza y Morales, 1989), aunque según Van
der Made puede adscribirse a Hemitragus bonali (Made et al., 2008). En
Chaparral, situado en el intervalo entre 1,1 y 0,9 Ma se identifican restos
de cf. Hemitragus bonali (Giles Pacheco et al., 2011), en lo que puede ser la
primera cita del tar en el registro ibérico.

32

[page-n-34]
Capra alba del Alto de las Picarazas

En yacimientos del Pleistoceno medio se cita el género Capra, aunque
sus restos nunca son abundantes. En Atapuerca no hay Capra, y Hemitragus
bonali aparece a partir de TD10 y se mantiene a lo largo de todo el Pleistoceno
medio (Made et al., 2008). En Cueva Negra del Estrecho de Quípar se
identifica Capra cf. ibex (Walker et al., 2006). En la Muntanyeta dels Sants
(Sarrión, 1984) Capra sp. está presente junto a una fauna que se atribuye al
Mindel superior, y Capra cf. camburgensis en el Pleistoceno medio final de
Molí Mató y de la Cova del Corb (Sarrión, 2010).

Neurocráneo (AP013/3225)
9
Longitud acrocranion-bregma
11
Longitud acrocranion-supraorbital
26 Anchura mastoidea (otion-otion)
27 Anchura de cóndilos occipitales
28 Anchura de la base del proceso paraoccipital
29 Anchura del foramen magnun
30 Altura del foramen magnun (basion-opisthion)
31
Anchura mínima del parietal
32 Anchura basal entre núcleos óseos
33
Anchura del neurocráneo (eurion-eurion)
34 Anchura del frontal (ectorvital-ectorvital)
42 Diámetro máximo oro-aboral clavija córnea
41
Diámetro máximo latero-medial clavija córnea

54
(118)
(88)
60,2
(80)
(24)
24
25,6
99,5
(88)
(130)
39,8
33,4

CUADRO 2. Alto de las Picarazas. Estrato IVb. Biometría de Capra alba (códigos de
medidas a partir de Crégut-Bonnoure, 1995).

33

[page-n-35]
RAFAEL MARTÍNEZ VALLE Y PERE M. GUILLEM CALATAYUD

Dentición
superior
1
2
3
4
5
6
7
Dentición
inferior
1
2
3
4
5
Húmero
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
Metacarpo
4
6
7
10
16
17
18
19

P4
10,4
10,8
10,5

AP08.1497.3
M1
14,5

M2
(16)

13,4
14,2
13,4
12,7

AP08.892
AP08.712
m1
m1
16,1
16,6
12,5
12,8
8
8,1
8,3
8,4
8,5
8,6
AP08.894 AP013.1591
41,8
45
40,6
43
29
30
11,1
13,1
36,4
26,1
28
2
20,5
23,5
18,4
19,9
20,6
22,8
AP08.1358 AP08.632
19,6
14,2
33,8
24,2
37,8
39,8
18,6
15,6

AP08.1279
M2
21
18,1
13,2
12,2
11,4
9,7
15,2

AP08.1015
m2
20,4
17
8,5
8,8
10
AP08.42
45,2
43,8
29,6
14,2
37,3
34,2
20,7
24,6

CUADRO 2 cont. Alto de las Picarazas. Estrato IVb. Biometría de Capra alba (códigos
de medidas a partir de Crégut-Bonnoure, 1995).

34

[page-n-36]
Capra alba del Alto de las Picarazas
Falange 1
4
6
7
8
9
12
13
Falange 2
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
Falange 3
1
2
3
4

AP013.1624
17,5
16,2
14,5
5,8
7,4
17,8
17,6

AP14c1c4
18,7
16,7
18
5,3
7,1
21,4
19,5
Anterior
AP013.3484 AP013.1702 AP08.339
27,7
28,2
27,2
25,8
25,6
25,4
23,5
24,5
23,8
16,6
16
17,6
17,5
16,9
18,6
16,8
16,3
17,6
13,3
13,1
13
7,6
7,3
8,3
8,3
8,6
10
14,2
13,4
12,4
14,6
13,1
14,2
11
10,7
12,4
12,5
10,4
13,2
12,5
11,8
13
10,8
10,6
12
16
12,8
11,4
14,4
16,3
18
14,2
AP013.3471 AP013.G156 AP013.1605
23
22,9
22,4
39,6
16,6
12,5
12,9

Posterior
AP08.389 AP013.G137 AP013.1841
33
27,8
30,5
25
28,1
31
26
26,5
15,4
14,2
15
17
16,4
15,8
15,4
14,2
15
14
12
10,8
8
7,1
6,3
9,6
7,6
6,9
12,4
12
13,2
13
13,8
11,4
9,6
10,6
12,2
11
11,4
13,3
11.2
11,6
12
11,8
15,6
14,4
14,3
12
13,6
18,1
19,6

CUADRO 2 cont. Alto de las Picarazas. Estrato IVb. Biometría de Capra alba (códigos
de medidas a partir de Crégut-Bonnoure, 1995).

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2
MORFOMETRIA D’UNA HEMIMANDÍBULA DE CUON DEL
PLISTOCÉ MITJÀ (MIS 6) DE LA COVA DEL BOLOMOR
(TAVERNES DE LA VALLDIGNA, VALÈNCIA)

Alfred Sanchis i Josep Fernández Peris

ABSTRACT
The morphometric study of a dhole hemimandible found at level X of the
Bolomor Cave provides new information on the evolutionary characteristics
of its populations at the end of the Middle Pleistocene. The processes of
interaction between these canids and prehistoric human groups in the
Iberian Mediterranean central area are also reviewed.
INTRODUCCIÓ
El cuó (Cuon Hodgson, 1838) és un cànid present a la península ibèrica en
diverses fases de la prehistòria (Brugal i Fosse, 2004; Pérez Ripoll et al., 2010).
En aquest àmbit geogràfic, les cites més antigues corresponen al Plistocé
mitjà, en jaciments del Cantàbric (Arceredillo et al., 2013; Gómez-Olivencia
et al., 2020), la Meseta (Cervera et al., 1999; García, 2003), Portugal (Brugal
i Boudadi-Maligne, 2011) o el Mediterrani (Pérez Ripoll et al., 2010; Sanchis
et al., 2020). Si bé, el major nombre de referències pertanyen al Plistocé
superior, moment en el qual aquest cànid apareix distribuït per gran part
del territori ibèric (entre d’altres, Altuna, 1981, 1986; Castaños, 1987, 1988;
Cardoso, 1992; Geraads, 1995; Pérez Ripoll et al., 2010; Morales et al., 2012;
Castaños i Castaños, 2017; Sanchis et al., 2019; Sanchis i Villaverde, 2020). De
moment, les poblacions ibèriques més recents corresponen al Magdalenià
cantàbric (Altuna, 1981, 1986) i mediterrani (Morales et al., 2012), sense
descartar-ne una desaparició més tardana en aquesta última zona al llarg
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 39-60.

[page-n-41]
ALFRED SANCHIS I JOSEP FERNÁNDEZ PERIS

de l’Holocé inicial (Pérez Ripoll et al., 2010; Morales et al., 2012). La majoria
d’aquestes troballes procedeixen de contextos arqueològics, normalment
restes òssies i dentals conservades parcialment. L’únic esquelet complet de
cuó trobat a la península ibèrica correspon a un context paleontològic del
Cantàbric de cronologia indeterminada (Altuna, 1983).
Pendents de confirmar la data de l’extirpació definitiva del gènere a
Europa i en concret a la península ibèrica, l’espècie actual Cuon alpinus
Pallas, 1811 es mostra distribuïda en l’actualitat per diverses àrees de l’Índia,
la Xina, SE asiàtic i Indonèsia. S’han descrit diverses subespècies que
formen dos grups, el del nord amb poblacions més robustes, i el del sud
amb individus més gràcils (Durbin et al., 2004; Kamler et al., 2015).
Respecte a la filogènia del gènere, a les propostes clàssiques d’Adam
(1959) i Bonifay (1971) s’uneix la més recent de Brugal i Boudadi-Maligne
(2011). En aquest últim treball es consideren les dimensions de les molars
inferiors de diversos exemplars de cuons europeus i es proposa l’existència
de dos grups, un amb dents de major grandària assignat a Cuon priscus
Thenius, 1954 durant el Plistocé mitjà (amb dues subespècies), i un altre amb
dents de menors dimensions que correspondria a Cuon alpinus europaeus
Bourguignat, 1868 del Plistocé superior i amb proporcions pròximes als
cuons actuals. La proposta de Brugal i Boudadi-Maligne (2011) sembla
confirmar-se amb materials de la península ibèrica, on les dimensions de
la primera molar inferior diferencien clarament les poblacions del Plistocé
mitjà de les del Plistocé superior, la qual cosa s’ha relacionat amb una
major adaptació dental a l’hipercarnivorisme de les poblacions més recents
(Sanchis et al., 2020).
En aquest treball es presenta la descripció morfomètrica d’una
hemimandíbula de Canidae del nivell X de la Cova del Bolomor (Blasco i
Fernández Peris, 2010), resta que ha estat reassignada recentment al gènere
Cuon (Sanchis et al., 2020) i de la qual es realitza un intent d’atribució
específica. La situació cronoestratigràfica d’aquest fòssil, a la fi del Plistocé
mitjà (MIS 6), aporta dades interessants sobre la filogènia del gènere.

40

[page-n-42]
Una hemimandíbula de Cuon del Plistocé mitjà de la Cova del Bolomor

LA COVA DEL BOLOMOR

Introducció al jaciment
La Cova del Bolomor és un dels jaciments del Paleolític mitjà més
importants d’Europa, on s’han identificat ocupacions humanes entre
350.000 i 100.000 anys abans del present (Barciela et al., 2013). La cavitat
se situa en els relleus abruptes del vessant septentrional del massís del
Mondúver, a 100 metres d’altitud sobre la Valldigna i a 4 km de l’actual
línia de costa (figura 1). El jaciment presenta un ampli dipòsit sedimentari
format per 18 nivells geoarqueològics amb múltiples processos recurrents
de fenòmens gravitacionals i de bretxificació acumulatius (Fumanal,
1993; Fernández Peris, 2007). Aquest dipòsit va ser datat els anys 1990
pels mètodes de racemització d’aminoàcids, termoluminiscència i toriseries d’urani amb resultats: 525.000±125.000 BP (nivell XVIIc), >350.000
BP (nivell XVb), 233.000±35.000 BP i 225.000±34.000 BP (nivell XIVa i b),
228.000±53.000 BP (XIIIc), 152.000±23.000 BP (XIIIa), <180.000 BP (XII)
i 121.000±18.000 BP (nivell II). Actualment existeix un ampli programa de
datacions radiomètriques en curs per OSL, ESR i paleomagnetisme que
permetrà precisar encara més la cronologia de tota la seqüència.
El conjunt faunístisc de la Cova del Bolomor mostra una gran diversitat i
s’han enregistrat fins ara una trentena d’espècies animals, que inclouen des

FIGURA 1. Situació i vistes de la Cova del Bolomor i del seu entorn immediat.

41

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ALFRED SANCHIS I JOSEP FERNÁNDEZ PERIS

de preses petites com ara lepòrids, aus i tortugues, fins a primats, carnívors
i herbívors, des d’una visió principalment zooarqueològica (per exemple,
Blasco, 2008; Sanchis i Fernández Peris, 2008, 2011; Blasco i Fernández Peris,
2009, 2012; Sanchis, 2012). Els tàxons amb major representació a la seqüència
són el cérvol (Cervus elaphus) i el cavall (Equus ferus), seguits per l’ur (Bos
primigenius), daina (Dama sp.), tar (Hemitragus bonali-cedrensis), cérvol
gegant (Megaloceros giganteus), ase salvatge (Equus hydruntinus), rinoceront
d’estepa (Stephanorhinus hemitoechus), senglar (Sus scrofa), macaco
(Macaca sylvanus), elefant (Elephas antiquus), hipopòtam (Hippopotamus
amphibius), entre d’altres. Encara que els carnívors són ocasionals, s’han
recuperat restes d’Ursus arctos, Ursus thibetanus, Canis lupus, Panthera
leo spelaea, Panthera pardus, Lynx pardinus, Vulpes vulpes i Meles meles
(Sarrión i Fernández Peris, 2006; Blasco, 2008, 2011; Rivals i Blasco, 2008;
Blasco i Fernández Peris, 2010, 2020; Blasco et al., 2013a, 2013b; Sanchis et
al., 2015). També s’han identificat una dotzena de restes fòssils d’hominins
compatibles amb altres restes europees del Plistocé mitjà corresponents al
llinatge neandertal (Arsuaga et al., 2012).
La indústria lítica de Bolomor es defineix com un tecnocomplex
del Paleolític mitjà, clarament diferenciable de la més recent i clàssica
seqüència regional mosteriana. Aquestes indústries d’ascles, generalment
de petit format i en ocasions amb intensa reutilització, poseeixen un
notori microlitisme i no es vinculen a l’Aixelià (Fernández Peris, 2007,
2019; Fernández Peris et al., 2008). Les ocupacions identificades a la
seqüència mostren una escassa variabilitat, la qual sembla estar marcada
pels patrons ocupacionals (Fernández Peris, 2007; Cuartero, 2008, 2019;
Blasco i Fernández Peris, 2010; Blasco, 2011). Les excavacions han permés
documentar més d’una dotzena d’estructures de combustió en els nivells II,
IV, XI, XII i XIII (Fernández Peris et al., 2012; Barciela et al., 2013). Es tracta
de llars amb diàmetres entre 30 i 120 cm, morfològicament lenticulars,
simples, no superposades i de base plana. Per tant, Bolomor proporciona
actualment una de les evidències més antigues de l’ús controlat del foc al
sud d’Europa (Fernández Peris et al., 2012; Vidal-Matutano et al., 2019).
El nivell estratigràfic X
El nivell X de la Cova del Bolomor és la unitat deposicional on va ser
localitzada la resta faunística fòssil motiu del present escrit (figura 2).

42

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Una hemimandíbula de Cuon del Plistocé mitjà de la Cova del Bolomor

FIGURA 2. Reconstrucció de l’àrea que degué ocupar el nivell X. Sector Occidental
(A). Sector Nord (B). Situació en planta de la resta de Cuon.

Aquest depòsit va ser mostrejat per primera vegada en 1991, formant part
del sondeig de tota la seqüència estratigràfica del jaciment. Posteriorment
va ser analitzat en la seua composició textural i litològica de còdols, graves,
arenes, llims i argiles. Aquest estudi es va localitzar en el sector occidental
(SO) del jaciment, en una extensió d’1 m² sobre el front de la pedrera deixada
per les activitats mineres de la primera mitat del s. XX.
La superfície total del nivell ha pogut ser reconstruïda mitjançant els
testimonis existents en les parets i les projeccions i cabussaments en el
contorn perimetral de la cavitat. El càlcul dóna una extensió aproximada
de 180 m², dels quals s’han excavat 40 m² (12 m² al SO i 28 m² al SN). La
destrucció minera va afectar la zona central del jaciment amb una extensió
de 130 m² (72%), a la qual caldria afegir l’erosió natural de l’àrea exterior al
costat del barranc que presentaria uns 15 m de front i una amplària de 2 o 3
m², i que representaria el desmantellament d’uns 40 m². Per això, l’anàlisi
general d’aquesta unitat arqueològica ha estat bastant limitada.
Les restes arqueològiques recuperades en el nivell X són exclusives del
sector nord (SN) i molt escasses, un recompte dels herbívors indicaria
predomini de cérvids i caprins que arribarien al 90% del NISP, junt a un

43

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ALFRED SANCHIS I JOSEP FERNÁNDEZ PERIS

10% d’èquids (Blasco i Fernández Peris, 2010). Respecte a la indústria lítica,
només dues peces de sílex han sigut recuperades, i tot això dóna una densitat
de 42 restes/m³ excavat, molt diferent a altres nivells com el V (6442/m³).
Les actuacions arqueològiques realitzades en 1999 en el sector occidental
(SO) van afectar 6 m² (quadres A2 a F3) i inclouen la superfície de part de
la visera de la cova. Donada la dificultat visual de separació de les unitats
sedimentàries i la notòria escassetat de materials arqueològics es va optar
en els primers estudis per realitzar l’agrupació VIII-XI (Fernández Peris,
2007). En aquesta superfície i corresponent al nivell X només es va obtindre
un xicotet fragment ossi que, pel fort cabussament generat pels blocs de
l’enfonsament del sostre de la cova, ha de correspondre al nivell superior IX,
i per tant, el nivell X en aquest sector és estèril, o més ben dit, sense activitat
d’ocupació antròpica (figura 3).

FIGURA 3. Columna cronoestratigràfica general de la Cova del Bolomor. Secció i
planta (SN) amb la situació de la resta de Cuon.

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Una hemimandíbula de Cuon del Plistocé mitjà de la Cova del Bolomor

MATERIALS I MÈTODES
L’hemimandíbula fòssil de Cuon estudiada en aquest treball (nº catàleg
MUPREVA: 24231) va ser recuperada l’any 2007 i correspon a la fase Bolomor
III de caràcter rigorós de la part final del Plistocé mitjà (MIS 6). La resta es
trobava molt fragmentada i dins d’una matriu bretxosa de gran duresa, per
la qual cosa van ser necessaris mètodes mecànics per a la seua extracció en el
Laboratori de restauració del Museu de Prehistòria de València per part de
Mara Peiró. L’eliminació progressiva de les incrustacions es va dur a terme
amb l’ajuda del vibroincisor per a rebaixar la potència de la bretxa i amb
llapis d’ultrasons en les zones més pròximes a l’os i a les dents. El muntatge
dels fragments es va realitzar amb Paraloid B72 al 30%. Després d’aquesta
intervenció s’obté una hemimandíbula esquerra de cànid conservada quasi
completa, a excepció de la part superior del procés coronoide que es mostra
afectat per una fractura recent, possiblement durant l’excavació.
La identificació de la resta ha estat realitzatda a través de l’anatomia
comparada. En l’estudi morfològic s’han utilitzat altres mandíbules
d’exemplars fòssils adults de Cuon, en concret les d’Obarreta (Altuna,
1983), Cova del Parpalló, Duranguesado, Cova Negra (Pérez Ripoll et al.,
2010; Sanchis et al., 2020) i Cueva de Llonin (Sanchis et al., 2020). De la
mateixa manera, s’han considerat els criteris de diferenciació entre els
gèneres Cuon i Canis proposats en diversos treballs (García, 2003; Pérez
Ripoll et al., 2010). Les dimensions del fòssil de Bolomor (hemimandíbula i
dentició inferior) han estat comparades amb les d’altres cuons plistocens de
la península ibèrica (Pérez Ripoll et al., 2010; Sanchis et al., 2020) i també
amb les d’exemplars actuals asiàtics procedents de la col·lecció del Museo
Anatómico de la Universidad de Valladolid.
MORFOLOGIA
L’hemimandíbula conserva la major part de la dentició (i2, i3, c1, p1, p2, p4
i m1). La primera incisiva (i1) mostra tan sols un fragment d’arrel, mentre
que falten el p3 i m2, encara que s’aprecien els seus alvèols. L’exemplar no té
m3, ni evidències del seu alvèol, ni tampoc espai per a la seua ubicació entre
l’alvèol posterior de la segona molar i l’inici de la branca.
Tant les dents com els alvèols apareixen molt junts i només s’observen
diastemes entre c1-p1 (figura 4: a), el més gran, i altres dos més xicotets entre

45

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FIGURA 4. Hemimandíbula de Cuon de la Cova del Bolomor. Vista vestibular.

ALFRED SANCHIS I JOSEP FERNÁNDEZ PERIS

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FIGURA 5. Hemimandíbula de Cuon de la Cova del Bolomor. Vista lingual.

Una hemimandíbula de Cuon del Plistocé mitjà de la Cova del Bolomor

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ALFRED SANCHIS I JOSEP FERNÁNDEZ PERIS

p1-p2 i entre p2-p3 (figura 4: b), tots dos relacionats amb un crani que mostra
la seua part anterior o rostral reduïda. El foramen mentonià mitjà (figura 4:
c) se situa sota el p2 i el posterior (figura 4: d) sota la zona anterior del p3.
Entre el procés i el cos mandibular es forma un angle bastant agut,
pròxim als 90 graus (figura 4: e). La vora aboral del procés coronoide,
encara que fragmentada, sembla projectar-se cap avant (figura 4: f ). El
marge anterior del procés coronoide està arredonit i desenvolupat (figura
5: g). La regió basal de la fossa masetèrica queda tancada i ben delimitada
(figura 4: h). En vista lateral, l’apòfisi angular continua en una cresta fins
a la fossa masetèrica (figura 4: i) i sobreïx més cap a distal que el còndil
articular (figura 5: j). La fossa pterigoidea inferior (insercions musculars
de l’apòfisi angular) està més desenvolupada que la superior (figura 5: k).
Les característiques descrites en l’hemimandíbula són propies del gènere
Cuon, comunes a altres exemplars fòssils de cuó de la península ibèrica, no
presents en Canis (García, 2003; Pérez Ripoll et al., 2010).
Descripció de la dentició (figures 4, 5 i 6):
La segona incisiva (i2) és de menor grandària que la tercera (i3) i totes
dues presenten corones amb desgast.
L’ullal (c1) té la cúspide i la faceta posterior desgastades.
La primera premolar (p1) té una arrel i està parcialment fragmentada
en la zona mesial. Presenta una única cúspide (protocònid) amb desgast
apreciable.
La segona premolar (p2) té dues arrels i no té cúspide anterior. Mostra
dues cúspides amb desgast, una més gran parcialment fragmentada
(protocònid), i una altra més petita en la vora distal-vestibular.
Falta la tercera premolar (p3), que mostra dos alvèols per a dues arrels.
La quarta premolar (p4) té dues arrels i presenta un gran protocònid
lleugerament desgastat i amb gran desenvolupament. La dent té altres tres
petites cúspides també una mica desgastades, una anterior (paracònid)
en posició central sobre l’aresta mesial del protocònid, i dos posteriors
(parcialment fracturades), la més mesial més gran i emplaçada en el marge
vestibular del talònid, la més distal més petita i en la vora distal del talònid
en posició central. En la zona lingual del talònid s’intueix una petita
depressió.
La primera molar (m1) té dues arrels i presenta un paracònid en disposició
horitzontal pel desgast, encara que afectat també per una pèrdua d’esmalt

48

[page-n-50]
Una hemimandíbula de Cuon del Plistocé mitjà de la Cova del Bolomor

FIGURA 6. Hemimandíbula de Cuon de
la Cova del Bolomor. Vista oclusal de la
dentició.

que desdibuixa una mica la seua morfologia. El protocònid és alt i ben
desenvolupat, amb desgast en l’extrem de la cúspide. En la part anteriorlingual del talònid s’observa un metacònid encara marcat. El talònid és
ample i apareix amb una cúspide (hipocònid) en posició central i amb
desgast només en l’extrem. En la vora lingual del talònid existeix un petit
cingúlid que uneix la base del metacònid i el marge distal de l’hipocònid.

49

[page-n-51]
ALFRED SANCHIS I JOSEP FERNÁNDEZ PERIS

La segona molar (m2) manca i mostra dos alvèols per a dues arrels.
Algunes característiques en la dentició inferior, com l’absència de tercera
molar, m1 amb una cúspide en el talònid, cúspides principals amb disposició
molt vertical i premolars punxeguts, són pròpies del gènere Cuon, comunes
a altres exemplars fòssils de cuó de la península ibèrica, i no apareixen en
Canis (García, 2003; Pérez Ripoll et al., 2010; Sanchis et al., 2020).
DIMENSIONS
Les dimensions de l’hemimandíbula de Cuon de Bolomor (quadre 1)
coincideixen en general amb les de Parpalló. La mesura 7 és superior a la
dels altres cuons ibèrics (les dents estan més separades). Les longituds
alveolars també són majors a les de la resta de fòssils excepte en Cova Negra
que presenta valors semblants.
La representació gràfica del diàmetre mesio-distal (DMD) i del diàmetre
vestíbulo-lingual (DVL) de la primera molar (m1) de cuons fòssils ibèrics
(figura 7) mostra que l’exemplar de Bolomor (quadre 2) té un DMD inferior
al de la majoria de fòssils del Plistocé mitjà, a excepció de TG1 i, en canvi,
supera al de totes les restes del Plistocé superior, si bé amb dimensions
pròximes a un dels exemplars de Zafarraya, i també als d’Obarreta i
Duranguesado. En el cas del DVL, les diferències no són tan clares ja que la
resta de Bolomor mostra valors semblants a diversos exemplars del Plistocé
superior, encara que també són inferiors a tres restes del Plistocé mitjà
(TG3, Cova Negra i Koskobilo). Si es té en compte el DVL del talònid (figura
8) -només hi ha dimensions de set jaciments-, la primera molar (m1) de
Bolomor (8,1) se situa a mig camí entre les dents més amples del Plistocé
mitjà com Cova Negra (8,6) o Koskobilo (8,5; 8,9) (Sanchis et al., 2020;
Gómez-Olivencia et al., 2020), i les més estretes del Plistocé superior, com
Llonin (7,4), Axlor (7,9) o Bolinkoba (6,7), en el que sembla donar-se a
nivell diacrònic un aparent procés de reducció de l’amplària del talònid.
Aquest procés es confirma a través de la relació entre la longitud del talònid
i del trigònid, que aporta un índex de 28 en Bolomor, molt més pròxim als
valors de les primeres molars (m1) del Plistocé superior, com ara Llonin
(30), i molt allunyat de les del Plistocé mitjà de fases més antigues com
Cova Negra (37), on la part trituradora de la dent sembla que encara és
important (Sanchis et al., 2020).

50

[page-n-52]
51
28,7
23,6
25,5
10,8

Bol
153
156,2
148,6
137
131,6
83,1
75,3
70,2
33,5
42,4
36,8
21,7

TG3
146

73,9
32,4
43,1

TG1
143,4

72,8
31
42,3

28,1
23,9
26,4
12,9

77,1
69,6
34,1
44
37,4
23,6

CN

Llo
142,8
144
138,4
124,3
121,4
71,2
69,4
63,3
29,8
41,3
34,5
21,8
57,8
24,8
21,1
22,4
11,8
22,6

Par
153
157
147,5
134,6
129,7
75,4
72,5
66,3
29,7
42,4
36,2
22,1
68
27,8
24,4
26,9
12
23
21,5

24,8

33,7

LC

22,5
63,9
27,9
23,2
24,4
12,2
21,7

121,8
118
70
67,6
63
31,5

Dur

11,7

59,5
24
19,9

32,5
37,5

Oba
130
132
124,5
114,5
110
68,5
67

QUADRE 1. Comparativa de les dimensions (mm) de mandíbules de Cuon de la península ibèrica. Cova del Bolomor X (aquest
treball), Trinchera-Galería 1, Trinchera-Galería 3 (García, 2003), Cova Negra (Pérez Ripoll et al., 2010), Cueva de Llonin (inèdit),
Cova del Parpalló (Pérez Ripoll et al., 2010), Los Casares (Altuna, 1973), Duranguesado (Pérez Ripoll et al., 2010) i Obarreta
(Altuna, 1983).

Mandíbula
(1) L Total
(2) L proc. ang.-infradent.
(3) L indent. Cond./proc. ang.-infradent.
(4) L proc.cond.- vora aboral c1 alv
(5) L indent. cond./ proc.ang.-vora aboral c1 alv
(7) L vora aboral alv m3-vora aboral c1
(8) L p1-m2 alv
(9) L p2-m2 alv
(10) L m1-m2 alv
(11) L p1-p4 alv
(12) L p2-p4 alv
(14) L m1 alv
(18) Alt vertical ramus
(19) Alt mand darrere m1
(20) Alt mand p2-p3
Alt mand p4-m1
Amp mand p4-m1
L cond mand

Una hemimandíbula de Cuon del Plistocé mitjà de la Cova del Bolomor

[page-n-53]
ALFRED SANCHIS I JOSEP FERNÁNDEZ PERIS

Dentició inferior
i2
DMD
DVL
i3
DMD
DVL
c1
DMD base corona
DVL base corona
p1
DVL
p2
DMD
DVL
p4
DMD
DVL
m1
DMD
DVL
DVL talònid

Bolomor
4,6
3,8
4,6
4,5
11,2
7,4
3,6
9,6
5
13,9
7,4
23,1
9
8,1

QUADRE 2. Dimensions
(mm) de la dentició inferior
de
l’hemimandíbula
de
Bolomor.

DISCUSSIÓ

Sobre la taxonomia de l’ hemimandíbula de Cuon de Bolomor
Les característiques morfològiques descrites de l’hemimandíbula de
Bolomor i de la seua dentició són típiques de Cuon i es mostren en altres
fòssils plistocens del gènere en la península ibèrica. La primera molar (m1)
de Bolomor correspon a un cuó ben adaptat a l’hipercarnivorisme, encara
que el talònid encara és bastant ample, la qual cosa l’allunya dels exemplars
amb dents més grans i amples del Plistocé mitjà més antic del tipus Cuon
priscus, com Cova Negra (MIS 7-8) o Koskobilo (>MIS 7), i l’acosta a
característiques més pròpies dels cuons del Plistocé superior del tipus Cuon
alpinus europaeus, com ara Llonin (MIS 3) (Gómez-Olivencia et al., 2020;
Sanchis et al., 2020). L’existència de cúspide anterior o paracònid al p4, com
és el cas de Bolomor, és una característica sempre present en les poblacions
del Plistocé superior, però variable a les del Plistocé mitjà, com és el cas
dels cuons de Trinchera-Galería (Atapuerca), assignats a Cuon alpinus cf.
europaeus i considerats com a formes transicionals entre els cuons de major
talla del Plistocé mitjà antic i els més gràcils de les fases més recents del
Plistocé mitjà i de l’inici del Plistocé superior (García, 2003).

52

[page-n-54]
Una hemimandíbula de Cuon del Plistocé mitjà de la Cova del Bolomor

10

Par

9,5

CN

Zaf

TG3

Zaf

Dur
Bol
Llon
Bok Ama Zaf
TG2
Ras
Ax TG1
Oba

DVL

9

Gab

8,5
8

Kos

LC

7,5

20

21

22

23

24

25

26

DMD

FIGURA 7. Dimensions (DMD i DVL) de les carnisseres inferiors (m1) de Cuon de
la península ibèrica (Sanchis et al., 2020). Plistocé mitjà: Cova del Bolomor X (Bol),
Trinchera-Galería (TG1, TG2 i TG3), Cova Negra (CN) i Koskobilo (Kos). Plistocé
superior: Los Casares (LC), Moros de Gabasa (Gab), Rascaño (Ras), Axlor (Ax),
Cueva de Llonin (Llon), Cova del Parpalló (Par), Bolinkoba (Bok), Zafarraya (Zaf).
Cronologia indeteminada: Duranguesado (Dur) i Obarreta (Oba).

Totes aquestes característiques junt amb les dimensions de la carnissera
inferior (m1) ens permeten atribuir tentativament l’hemimandíbula de
Bolomor a Cuon cf. alpinus europaeus, la qual cosa podria revelar una
primerenca aparició de la subespècie a la Mediterrània ibèrica durant les
fases recents del Plistocé mitjà.
Interaccions humans-carnívors a la Cova del Bolomor
Els diversos estudis arqueològics realitzats a la Cova del Bolomor han
determinat la importància de les ocupacions humanes i, com ja hem dit
abans, una presència més bé puntual i esporàdica dels grans carnívors.
Per exemple, en el nivell IV s’han identificat set tàxons carnívors que
representen tan sols el 0,6% del NISP, en el nivell XII tres tàxons carnívors
(0,4% del NISP), en el XVII un tàxon carnívor (0,4% del NISP) i en el nivell
XVIIc no n’hi ha de presència. A més a més, aquests carnívors, o al menys
una part (lleó, rabosa i linx al nivell IV), mostren marques antròpiques
(Fernández Peris, 2004; Blasco i Fernández Peris, 2010, 2012; Blasco, 2011).

53

[page-n-55]
ALFRED SANCHIS I JOSEP FERNÁNDEZ PERIS

9

Kos
CN

DVL talònid

8,5

Par

Ax

8
7,5

Bol

Llon

7

Bok

6,5
6
21,5

22

22,5

23

23,5

24

24,5

25

25,5

DMD

FIGURA 8. Dimensions (DMD i DVL del talònid) de les carnisseres inferiors (m1) de
Cuon de la península ibèrica (Sanchis et al., 2020). Plistocé mitjà: Cova del Bolomor
X (Bol), Cova Negra (CN) i Koskobilo (Kos). Plistocé superior: Axlor (Ax), Cueva de
Llonin (Llon), Cova del Parpalló (Par) i Bolinkoba (Bok).

La distribució de grans carnívors en el Plistocé mitjà i superior del
Mediterrani peninsular sembla menys intensa, si la comparem amb altres
zones peninsulars, com el Cantàbric o la Meseta. Només alguns jaciments
del Plistocé mitjà de la zona valenciana com Cova Negra, i també del Plistocé
superior com Cova Beneito, Cova de les Malladetes i Cova del Parpalló,
mostren un paper més destacat dels carnívors en l’ocupació de les cavitats,
quasi sempre presents en els nivells basals de la seqüència i/o en alternança
amb les ocupacions humanes (Pérez Ripoll, 1977; Martínez Valle, 1996;
Pérez Ripoll et al., 2010; Morales et al., 2012; Sanchis i Villaverde, 2020;
Villaverde et al., 2021).
En el cas concret dels cànids de talla gran-mitjana presents a Bolomor,
fins l’actualitat s’ha identificat Canis cf. lupus en el nivell XVIIa,
concretament una dent i tres vèrtebres d’un adult. En el nivell IV altres
dues restes de Canis lupus, una dent i un os del carp/tars d’un altre individu
adult (Blasco, 2011). A aquestes restes publicades de llop caldria afegir la
mitat distal d’un radi inèdit amb conservació deficient procedent del nivel
XIIIb. Finalment, l’hemimandíbula de cuó estudiada en aquest treball,
identificada inicialment com a Canidae (Blasco i Fernández Peris, 2010),

54

[page-n-56]
Una hemimandíbula de Cuon del Plistocé mitjà de la Cova del Bolomor

forma part d’un conjunt de 113 restes de fauna del mateix nivell X, de les
quals 42 són de cérvol (Cervus elaphus), 13 de tar (Hemitragus sp.), 9 de
conill (Oryctolagus cuniculus), 5 d’aus i la resta de fragments indeterminats
de talla mitjana i petita. L’estudi tafonòmic del conjunt ha relacionat els
exemplars adults de cérvol i tar amb l’acció humana, mentre que les restes
infantils de cérvol (NMI 1) es vinculen a l’acció de cànids i concretament del
llop (Blasco i Fernández Peris, 2010). La resta estudiada en aquest treball
correspondria a la primera cita de Cuon a Bolomor però no al territori
valencià, on aquest cànid ja ha estat identificat en diversos jaciments del
Plistocé mitjà com Cova Negra (Martínez Valle, 1996; Pérez Ripoll et al.,
2010; Sanchis et al., 2020), i del Plistocé superior com El Salt (Pérez Luis,
2019; Pérez Luis i Sanchis, 2021 en aquest volum), Cova del Parpalló (Pérez
Ripoll et al., 2010), Coves de Santa Maira (Pérez Ripoll et al., 2010; Morales
et al., 2012) i Cova de les Malladetes (Sanchis i Villaverde, 2020).
L’aparició de restes de Cuon en contextos arqueològics rebelen procesos
de competència per l’ús de les coves i inclús de confrontació directa entre
aquests carnívors i els grups humans. En aquest últim cas les restes de cuó
presenten modificacions d’origen antropogènic, com és el cas de les marques
lítiques, com les identificades en restes cranials, com l’hemimandíbula
de Cova Negra i el crani de les Coves de Santa Maira (Pérez Ripoll et al.,
2010; Morales et al., 2012), o postcranials, com el radi i la tíbia de la Cova
de les Malladetes (Sanchis i Villaverde, 2020). Aquestes evidències del
processat carnisser humà sobre aquests cànids han estat interpretades com
a conseqüència del pelat, per tal d’obtindre la pell, i del descarnament,
durant la preparació i consum de la carn. En aquest sentit sembla que tant
neandertals com humans anatòmicament moderns van interactuar amb
aquests cànids fins a la seua extirpació.

CONCLUSIONS
L’anàlisi morfomètrica d’una hemimandíbula de cuó present al nivell X de la
Cova del Bolomor ha permés la seua atribució a Cuon cf. alpinus europaeus,
la subespècie de cuó característica del Plistocé superior europeu, amb una
dentició més hipercarnívora i de menor talla que la dels cuons més robustos
de les fases més antigues del Plistocé mitjà. La situació cronoestratigràfica
d’aquest cuó fòssil podria revelar l’existència a la zona de poblacions que

55

[page-n-57]
ALFRED SANCHIS I JOSEP FERNÁNDEZ PERIS

presentarien denticions molt evolucionades a la fi del Plistocé mitjà (MIS 6).
La presència del cuó a Bolomor demostra l’existència de procesos d’interacció
amb els grups neandertals. La mandíbula de cuó no mostra marques d’origen
antròpic però, altres carnívors han estat aportats i processats pels humans
a la cavitat i aquest també podria ser el cas del cuó, sense descartar-ne l’ús
esporàdic durant fases de desocupació humana.
AGRAÏMENTS
Donem les gràcies a Joaquim Juan Cabanilles per la revisió del text i a Mara Peiró per
la restauració de la peça.
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Una hemimandíbula de Cuon del Plistocé mitjà de la Cova del Bolomor
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3
NUEVOS CONJUNTOS DE FAUNA DEL PALEOLÍTICO
MEDIO DE LA COVA DEL PUNTAL DEL GAT
(BENIRREDRÀ, VALÈNCIA)

Raquel Moya, Alfred Sanchis, Pere M. Guillem Calatayud, Carmen M. Martínez
Varea, Yolanda Carrión Marco, Álvaro Martínez Alfaro, Miguel Ángel Bel,
Carlos Ferrer García y Aleix Eixea

ABSTRACT
In this paper we present the results of the archaeozoological and taphonomic
study of the faunal assemblages recovered in the new excavations carried out
in the Middle Paleolithic site of Cova del Puntal del Gat (Benirredrà). This is
a highly fragmented sample corresponding to a diverse taxonomic spectrum
of mainly anthropogenic origin, which provides new data on the subsistence
from animal origin of Neanderthal groups in the central Valencian area.
INTRODUCCIÓN
En el actual territorio valenciano se ha identificado un gran número de
yacimientos arqueológicos paleolíticos con evidencias de ocupación
humana. En esta zona y para el Paleolítico medio en concreto, contamos con
estudios de fauna en algunos de ellos, los cuales aportan información sobre
la subsistencia y los patrones de ocupación de las cavidades por parte de los
grupos humanos neandertales, como es el caso de Cova Negra (Pérez Ripoll,
1977; Martínez Valle, 1996; Martínez Valle et al., 2016), Cova del Bolomor
(entre otros, Sarrión y Fernández Peris, 2006; Blasco, 2008, 2011; Sanchis y
Fernández Peris, 2008, 2011; Blasco y Fernández Peris, 2009, 2010, 2012, 2020;
Sanchis, 2012; Blasco et al., 2013a, 2013b), Abrigo de la Quebrada (Sanchis et
al., 2013; Real et al., 2019, 2020), El Salt (Pérez Luis, 2019; Pérez Luis et al.,
2017, 2020) o Abric del Pastor (Sanchis et al., 2015a; Pérez Luis et al., 2017).
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 61-86.

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

Las recientes excavaciones en la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà) han
proporcionado nuevos materiales faunísticos; en concreto, en este trabajo
se presenta el estudio arqueozoológico y tafonómico de la macrofauna
procedente del nivel II, correspondiente a un contexto de ocupación
adscrito al Paleolítico medio.
LA COVA DEL PUNTAL DEL GAT: ANTECEDENTES
A finales de los años 80 e inicios de los 90 el Ministerio de Obras Públicas y
Transportes proyectó la variante de Gandía de la carretera nacional 332 en
los puntos kilométricos 220,5 a 226,0. El trayecto previsto limitaba el flanco
noroeste de la serra Falconera, una zona donde se localizan abundantes
e importantes yacimientos arqueológicos (Juan Cabanilles, 2016). La
posibilidad de que las obras de apertura del vial afectaran a alguno de
estos conjuntos, hizo que el arqueólogo del Museu Arqueològic de Gandia
Joan Cardona Escrivà inspeccionara el tramo en cuestión y realizara un
informe de impacto ambiental. Como consecuencia, la Cova del Puntal
del Gat se descubre el 23 de abril de 1993, conocida también como la Cova
de la Terreta, como yacimiento arqueológico del término municipal de
Benirredrà (figura 1). En el informe presentado en la Conselleria de Cultura,
Educació i Ciència, el mismo J. Cardona refería la alteración producida ya
en el año 1991 en la senda que conducía al paraje donde se encontraba la
cavidad, al ampliarla y rebajarla de nivel con el fin de facilitar el acceso de
la maquinaria encargada de sondear el terreno por donde había de discurrir
la vía de circunvalación. Señalaba que los materiales recogidos a ambos
lados del camino abierto y en el entorno inmediato de la cueva (lascas y
esquirlas de sílex y restos óseos), apuntaban a una cronología prehistórica,
posiblemente del Paleolítico medio. Ante el interés de los hallazgos y el
estado del yacimiento, el informe concluía la “necesidad de una inmediata
actuación de salvamento con tal de documentar al menos su valía y ver así
las posibilidades de una rápida excavación en la zona afectada”, a la vez que
se pedía tomar medidas pertinentes al respecto.
Durante los primeros meses de 1994, se llevó a cabo una intervención
de urgencia encargada a la empresa especializada Entorn, la cual puso
al frente de los trabajos al arqueólogo Pere M. Guillem Calatayud. En
el informe correspondiente, presentado de nuevo en la Conselleria de
Cultura, Educació i Ciència, se fijaba la extensión del yacimiento y sus

62

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

FIGURA 1. Vista general de la Cova del Puntal del Gat.

características estratigráficas y sedimentarias y se confirmaba la cronología
del Paleolítico medio a partir de las evidencias de la industria lítica y la fauna
pleistocena asociada (Guillem, 1994). Finalmente, ya que el trazado viario
previsto incidía de lleno en la zona de los hallazgos, el informe proponía
dos soluciones técnicas posibles y alternativas: la excavación íntegra del
yacimiento, con el tiempo y medios adecuados, o el desplazamiento de la
carretera de circunvalación, optándose por la segunda de las soluciones.
A principios de 2016 y a petición del propio Ajuntament de Benirredrà
a la Direcció General de Cultura i Patrimoni de la Conselleria d’Educació,
Investigació, Cultura i Esport, y esta al Servei d’Investigació Prehistòrica
y Museu de Prehistòria de la Diputació de València, un grupo de esta
misma institución formado por el arqueólogo/conservador Joaquim Juan
Cabanilles y por los conservadores Carlos Ferrer y Alfred Sanchis, además
del profesor Aleix Eixea de la Universitat de València, junto con la alcaldesa
del municipio Loles Cardona y un técnico del ayuntamiento, visitaron la
cavidad. Fruto de ello, el primero de ellos emitió un informe técnico del
yacimiento con fecha 14 de noviembre (Juan Cabanilles, 2016) donde se
evaluaba el peligro que corría el conjunto por las obras ya mencionadas y
que complementaba la publicación e informe presentado por Carles Miret
en 2015 a la propuesta de solicitud de declaración del yacimiento como Bien

63

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

de Interés Cultural (Miret, 2017), cursada por la Corporación Municipal a
la Conselleria d’Educació, Investigació, Cultura i Esport de la Generalitat
Valenciana. En este contexto, en 2018 se pone en marcha un proyecto de
consolidación y estudio del yacimiento a cargo del Servei d’Investigació
Prehistòrica y Museu de Prehistòria de la Diputació de València, que pone
al frente de los nuevos trabajos a Aleix Eixea y Alfred Sanchis.
LOS NUEVOS TRABAJOS ARQUEOLÓGICOS
Las campañas de excavación realizadas han sido dos, en 2018 y 2019,
afectando a una superficie total de 3 m2 (cuadros A-2, A-3 y A-4) (figura 2).
Debido a que en la boca de la cavidad no quedan depósitos sedimentarios,
erosionados con el transcurso de los años, la zona de actuación se ubica en
un lateral de la cavidad en la cual aún queda sedimentación. Esta área, lejos
de ser una zona marginal y a la luz de los datos obtenidos, ha resultado ser
de gran interés por la cantidad e importancia de los materiales recuperados
(Eixea y Sanchis, 2019; Eixea et al., 2019).

FIGURA 2. Planta general de la cavidad y su entorno inmediato. Los números 1, 2 y 3
corresponden a los sondeos llevados a cabo en 1994 por Pere M. Guillem Calatayud,
mientras que la cata con los cuadros de A-2 a A-4 es la excavación dirigida por Aleix
Eixea y Alfred Sanchis en 2018 y 2019.

64

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

Estratigrafía
La potencia total de la estratigrafía documentada en las nuevas campañas
de excavación es de seis capas artificiales de unos 10-20 cm de espesor. El
ajuste de estas capas a los niveles arqueológicos pertinentes es el siguiente
(figura 3):
-El nivel I está formado por tierras negras (7.5YR 2.5/1) de carácter
revuelto, con abundante materia orgánica, carbones y desechos recientes.
Su potencia oscila entre los 40 cm en el corte frontal proximal y desciende
hasta los 10 cm en el frontal distal. Presenta materiales modernos (cerámicas,
azulejos, vidrios, plásticos, etc.) que se entremezclan con restos líticos y
óseos de cronología musteriense. Resulta interesante destacar que no se
han documentado materiales de cronologías posteriores de tipo Paleolítico
superior o Neolítico.
-El nivel II es de coloración marrón oscura (7.5YR 3/2) con tendencia a
ennegrecerse en la zona más alta, debido al contacto con el nivel I. Presenta
algunos bloques de tamaño medio-grande y ligeramente redondeados,
mientras que los de menor tamaño son prácticamente inexistentes. Su
potencia oscila entre los 10 y 40 cm y, desde el punto de vista arqueológico,
es el nivel que alberga la mayor parte de los materiales pertenecientes al
Paleolítico medio.

FIGURA 3. Perfil estratigráfico correspondiente al corte sagital izquierdo (cuadro A-2)
en el que se detallan los distintos niveles arqueológicos documentados.

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

-El nivel III consiste en una costra calcárea brechoide de coloración
grisácea (10YR 6/2) con una potencia de entre 10 y 25 cm. Se han hallado
algunos materiales esporádicos adscritos también al Paleolítico medio.
-El nivel IV se caracteriza por unas arenas de coloración marrón clara
(10YR 6/4) vinculadas, probablemente, con aportes de tipo aluvial. No
presenta fracción ni cantos y es estéril arqueológicamente. Su potencia
oscila alrededor de los 20-30 cm.
-El nivel V es similar en la textura y en las características macroscópicas al
nivel IV, pero de coloración amarillenta (5Y 8/6). Tampoco se documentan
materiales arqueológicos. Su espesor es de unos 15-20 cm y está depositado
sobre la roca madre calcárea.
Geomorfología y sedimentología
Durante las campañas de excavación se llevó a cabo el estudio
litoestratigráfico de los perfiles abiertos y se muestrearon las unidades
principales para su estudio en el laboratorio, con el objetivo de hacer una
aproximación geomorfológica y sedimentológica al yacimiento, que ocupa
el piedemonte septentrional del Puntal del Gat, separado del resto del llano
por un escarpe muy alterado por la acción humana.
Los resultados preliminares de estos análisis nos han permitido
caracterizar estos niveles como sedimentos naturales con rasgos texturales
similares. Se trata de sedimentos sueltos de fracciones finas con algunas
gravas, con la excepción del nivel III, que se corresponde con una costra
calcárea detrítica brechoide. Están constituidos principalmente por arenas
finas y limos gruesos con moderada clasificación, que interpretamos como
resultado de arroyadas difusas, flujos hídricos de moderada a baja energía.
El nivel I incluye además limos y arcillas heterométricas, que interpretamos
como una colada de fangos. El nivel II presenta una cola de arcillas muy
finas que denota la existencia de procesos de decantación. El nivel IV, en
cambio, apenas posee fracción limoarcillosa.
Los rasgos texturales del nivel basal lo ponen en relación con facies
medias y distales de abanicos aluviales o de glacis. En los perfiles abiertos
en los escarpes de la zona se ha documentado pasadas de costras calcáreas
laminares dentro de este depósito. Se habría formado en condiciones
ambientales semiáridas con breves periodos intercalados de fuerte déficit
hídrico. El nivel III, la costra calcárea que sella este depósito, también

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

presenta facies laminares, pero incluye fracción gruesa subangulosa.
Posee además una geometría y un buzamiento muy pronunciado a favor
de la pendiente, lo que unido a lo anterior, parece vincularla a un depósito
de pie de ladera, formado también en un periodo con marcado déficit
hídrico. El nivel II vuelve a proceder de procesos sedimentarios típicos
de facies aluviales. Además, en este caso, la geometría del depósito, con
una pendiente a techo mucho menor que en el resto de niveles (figura
3), indica que formó parte de una estructura sedimentaria construida en
condiciones geomorfológicas distintas a las actuales: posiblemente en una
zona de confluencia de la ladera con un abanico aluvial. Aquí, la inmediatez
del relieve y de la cavidad habitada explicaría la presencia de aportes de
carácter coluvial y de restos arqueológicos en posición secundaria. El nivel
I, actual o subactual, se habría formado a los pies del relieve en condiciones
climáticas menos secas, a partir, en gran parte, del registro sedimentario
previo. Sus rasgos cromáticos y su elevado porcentaje de materia orgánica
confirman que se trata del horizonte edáfico superficial de un suelo.
La alternancia de sedimentos de piedemonte con sedimentos aluviales
estaría en relación con los importantes cambios climáticos producidos
en el Cuaternario reciente, y con variaciones del nivel de base del sistema
sedimentario debidas a cambios tectónicos y del nivel del mar. Los niveles
II y III tendrían pues una datación pleistocena y se habrían formado en un
paisaje geomorfológico significativamente diferente al actual.
Dataciones absolutas
Los métodos empleados para fechar el relleno estratigráfico del yacimiento
han sido el radiocarbono y la OSL. En relación con el primer caso, los
resultados no fueron los esperados ya que las tres muestras obtenidas dieron
cronologías subactuales. Las dos primeras se tomaron en la capa 4 del cuadro
A-2 dando como resultado 102 BP (Beta 511694) a partir de un carbón de Olea
y 160±30 BP (Beta 511695) de una monocotiledónea. La tercera, procedente
de la capa 5 del cuadro A-2, se fechó a partir de un carbón de Pinus tp.
halepensis y dio como resultado 50±30 BP (Beta 511696). A la espera de un
análisis tafonómico más detallado, los datos parecen apuntar a algún tipo
de alteración postdeposicional selectiva que afecta únicamente a los restos
biológicos de más pequeño tamaño, ya que tanto carbones y semillas como
microfauna presentan algunos elementos intrusivos más recientes en el

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

relleno. Por su parte, en la macrofauna e industria lítica no hay ningún tipo
de contaminación, siendo toda exclusivamente de cronología pleistocena,
concretamente perteneciente al Paleolítico medio. En este contexto y de
cara a obtener una mayor precisión cronológica, se ha realizado también
una batería completa de cinco muestras de OSL por parte de la Dra. Ana
Luísa Sebastião Rodrigues del Instituto Tecnológico e Nuclear de Lisboa.
Estas quedan dispuestas de la siguiente forma: dos muestras de los niveles
V y IV, los cuales son estériles en términos arqueológicos, una del nivel III
y otras dos del II. No se han tomado muestras del nivel I debido al carácter
revuelto del estrato. A pesar de que los resultados de las dataciones están en
proceso, los datos procedentes de la microfauna señalan, aunque de forma
preliminar, que las fechas para el techo de la secuencia nos remitirían a
alguna pulsación fría del MIS 5a o ya al MIS 4, mientras que la base
correspondería a una fase más cálida del MIS 5, probablemente al MIS 5e,
sin posibilidades de definir, por el momento, los niveles intermedios. A la
espera de concretar con mayor precisión estos resultados, la secuencia de la
Cova del Puntal del Gat quedaría adscrita el Paleolítico medio (Pleistoceno
superior), tal y como muestran las principales evidencias arqueológicas.
Los materiales líticos
Se han documentado un total de 7368 elementos líticos repartidos de la
siguiente manera: 6868 en el nivel II y 500 en el III. En ambos casos, el
sílex es la materia prima principal. Debido a su estado de conservación
(pátinas blanquecinas, alteraciones postdeposicionales, fisuras, alto
impacto térmico, etc.), no se han podido determinar sus características con
precisión. A pesar de ello, la representación de superficies corticales lisas
y con carácter rodado en un buen número de los ejemplares, indica una
posición secundaria de esta litología y un abastecimiento que no debió estar
muy alejado del yacimiento. Otras materias primas como las cuarcitas y las
calizas tienen unos valores testimoniales.
A nivel tecnológico, la mayor parte del conjunto de ambos niveles está
compuesto por esquirlas (75-90%), las cuales indican la elevada actividad de
manufactura lítica que se dio en el yacimiento. En estas encontramos tanto
las relacionadas con la talla como las que proceden del retoque y confección
del utillaje. Las lascas son el segundo grupo con un mayor número de restos
y constituyen los objetivos específicos de la producción. Por su parte, los

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

elementos laminares (lascas laminares, hojas, hojitas, etc.) junto con otros
diversos (cantos, informes, fragmentos térmicos, etc.), son minoritarios.
Debemos destacar cómo la presencia de los núcleos resulta remarcable
ya que en ambos niveles suponen en torno al 1-1,5% del conjunto, pero
hay que tener presente que el número de efectivos varía entre el nivel II
con 103 elementos y 5 en el III. En el primer caso, el alto número de estos
soportes evidencia la importancia de la manufactura lítica en el interior del
yacimiento. En cuanto a la gestión productiva en los dos niveles, el grado
de indeterminados o que no se pueden adscribir a un sistema de talla en
concreto es muy alto, situándose entre el 85-90% del registro. Esto se debe
a la elevada fracturación del material y a la imposibilidad de determinar
elementos diagnósticos presentes en estas piezas. A excepción de estas, la
producción de tipo discoide domina (7-12%) frente a aquellas de gestión
Levallois (2-3%), dentro de la cual la recurrente centrípeta domina respecto
a la preferencial que es marginal (<0,5%).
Finalmente, si atendemos al utillaje, el grupo mayoritario es el de las
raederas (60-70%), sobre todo las simples o con uno de los filos retocados
(simples y transversales) (50%), frente a las compuestas con dos o más filos
retocados (desviadas, dobles, convergentes, etc.) (10-25%). En cambio, el
grupo de las muescas y denticulados se sitúa con cuantificaciones menores
(11-25%), al igual que el grupo del Paleolítico superior que apenas sobrepasa el
3%. Un aspecto a destacar es la buena representación de elementos apuntados,
en este caso y según análisis preliminares, puntas musterienses las cuales se
concentran en el nivel II y suponen el 5% (n= 7), elementos que destacan la
importancia de las actividades de caza de estas poblaciones neandertales.
Microfauna
En los niveles II y III se registra una asociación faunística propia del
Pleistoceno superior, en la que predominan las especies de requerimientos
ecológicos mediterráneos: Arvicola sapidus (rata de agua), Microtus
duodecimcostatus (topillo mediterráneo), Microtus arvalis (topillo
campesino), Microtus cabrerae (topillo de Cabrera), Apodemus sylvaticus
(ratón de campo) y Eliomys quercinus (lirón careto). Por el contrario, los
taxones ligados a condiciones climáticas medioeuropeas están ausentes.
Microtus (Iberomys) brecciensis registró un proceso evolutivo de
especiación anagenético que concluyó con la aparición de la especie

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

descendiente, Microtus cabrerae (Cabrera-Millet et al., 1983). Frente a
M. (Iberomys) brecciensis, esta nueva especie tiene unos requerimientos
ecológicos mediterráneos y sus poblaciones registran un descenso
considerable a juzgar por las asociaciones faunísticas de micromamíferos
que se documentan en los yacimientos del Pleistoceno medio. Sin embargo,
otros taxones, como es el caso de Terricola duodecimcostatus, registran un
incremento considerable.
La presencia de M. arvalis en ambos niveles está relacionada con el
desarrollo de condiciones climáticas más frescas que las actuales. A día de
hoy en el País Valenciano M. arvalis ocupa los pisos supramediterráneo
y oromediterráneo en el Penyagolosa y en el Rincón de Ademuz, y vive
principalmente en los pastizales de alta montaña que se desarrollan bajo
unas condiciones climáticas frescas y húmedas, aunque puntualmente se le
ha localizado en zonas más bajas de la comarca de Utiel-Requena (Jiménez
et al., 1989). Se trata de poblaciones que al estar aisladas son muy sensibles
al cambio climático lo que posiblemente provocará su desaparición en estas
tierras interiores. Sin embargo, actualmente en la Cova del Puntal del Gat
se desarrollan unas condiciones climáticas termomediterráneas húmedas.
Los restos de micromamíferos estudiados han sufrido un proceso de
alteración muy complejo, prácticamente no hay ningún hueso sin fracturar.
En este proceso tafonómico ha debido influir en gran medida la bioturbación y
la acción del fuego que además ha provocado una considerable conservación
diferencial de los restos óseos. Prácticamente no se conservan elementos
postcraneales y de los craneales solo aparecen incisivos y molares. También se
observa una clara conservación diferencial entre los huesos conservados de
cada especie. Por ejemplo, de Apodemus sylvaticus aparecen principalmente
incisivos (Chaline, 1977; Andrews, 1990; Guillem, 1996).
Arqueobotánica
Con el objetivo de llevar a cabo un análisis arqueobotánico, durante las
campañas de excavación se tomaron muestras de sedimento, las cuales
fueron procesadas con ayuda de una máquina de f lotación, dotada de
mallas textiles de 1 mm y 0,25 mm para recuperar la fracción pesada y
la ligera, respectivamente. La fracción ligera fue posteriormente triada
bajo lupa binocular, recuperándose fragmentos de carbón y semillas
carbonizadas.

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

El origen de los restos botánicos está siendo objeto de análisis, ya que se
han detectado dos tipos de restos en cuanto a su apariencia y conservación:
por un lado, algunos fragmentos de carbón presentan un mayor tamaño,
entre 4-2 mm3, aparecen poco rodados y, en ocasiones, conservan su
morfología externa. Las dataciones radiocarbónicas obtenidas sobre
carbones de estas características sustentan una duda razonable sobre el
origen reciente de una parte del conjunto botánico, que pudiera ser fruto de
percolaciones. En el caso de las semillas, también se ha identificado material
no carbonizado de aspecto reciente, que podría responder al mismo tipo de
proceso. No obstante, el grueso del material carbonizado sí muestra unas
características más acordes con la antigüedad asignada al depósito: se trata
de fragmentos de carbón muy pequeños (generalmente de menos de 1,
incluso de 0,5 mm3), rodados y muy alterados (grietas radiales, vitrificación
y estructuras cegadas), que constituyen la causa principal de un alto grado
de indeterminación del material.
En cuanto a la composición taxonómica de este último conjunto,
entre los restos antracológicos destacan Ficus carica (higuera) y Pinus
sp., habiéndose identificado, al menos, dos especies (mayoritariamente
Pinus tp. halepensis y algunos fragmentos de P. tp. nigra); otros taxones
documentados de forma menos frecuente son Olea europaea (acebuche),
las monocotiledóneas y Fraxinus sp. (fresno). Entre los restos carpológicos
carbonizados se han recuperado semillas de Ficus carica, Thymelaea sp.
y brácteas de Pinus sp. Este espectro remite a formaciones de tipo cálido,
como correspondería a alguno de los interestadiales del MIS 5, con la única
excepción de Pinus tp. nigra, que es claramente de ecología fría. Este taxón,
muy abundante en otros registros del MIS 5 de la región en los que también
es frecuente encontrar una asociación de taxones de ecología fría y cálida
(Zilhão et al., 2016; Carrión et al., 2019), en el caso de nuestro yacimiento
podría asociarse al techo del depósito que se sitúa entre el MIS 5 y 4 o a
alguno de los estadiales fríos del MIS 5.
MATERIALES Y MÉTODOS
La muestra ósea procede de 3 m2 (A-2, A-3 y A-4) de la excavación del nivel II en
2018 que es el que conservaba mayor número de restos faunísticos, mientras
que los restos del nivel III eran más escasos y se encontraban brechificados.
Los materiales fueron cribados in situ con mallas de 4 y 2 mm de luz.

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

La clasificación taxonómica y anatómica de los materiales
macrofaunísticos se ha realizado a partir de la colección de referencia del
Museu de Prehistòria de València, depositada en el Gabinete de Fauna
Cuaternaria Innocenci Sarrión, y con la ayuda de diversos atlas anatómicos
(Schmid, 1972; Barone, 1976). La edad de muerte de los distintos taxones
se ha establecido de forma muy genérica debido a la escasez de partes
articulares y de dientes diagnósticos por la elevada fragmentación del
conjunto. Los restos no identificados se han dividido en diversas categorías,
quedando agrupados aquellos fragmentos óseos con partes no diagnósticas,
pero con un tamaño apreciable: talla grande (mamíferos de tamaño grande
tipo bovino o equino), talla media (mamíferos de tamaño mediano tipo
cérvido, caprino o suido) y talla pequeña (animales de tamaño pequeño
como lepóridos, aves, pequeños carnívoros, etc.). Finalmente, como
indeterminados se han incluido los fragmentos no identificables de <3
cm. La cuantificación de los materiales se ha realizado estableciendo el
número de restos identificados (NISP), el número mínimo de elementos
(NME) en las especies con mejor representación y el número mínimo de
individuos (NMI) (Klein y Cruz-Uribe, 1984; Lyman, 2008). Los perfiles de
supervivencia esquelética o ISu (NME x 100 / FT x NMI) se han establecido
en los tres taxones mamíferos principales (Caprinae, Cervinae y Leporidae).
El origen de las fracturas se ha determinado a partir de Villa y Mahieu
(1991). La identificación de las modificaciones de las superficies óseas se ha
realizado con ayuda de una lupa binocular a partir de los datos recopilados
en diversos trabajos (Pérez Ripoll, 1992; Lyman, 1994; Fernández-Jalvo y
Andrews, 2016).
RESULTADOS DEL ESTUDIO DE LA MACROFAUNA

Especies representadas
El conjunto faunístico analizado está compuesto por un total de 3006
restos, de los cuales solo ha podido ser identificado taxonómicamente el
11,7%, aportando un importante número de materiales no identificables
(88,3%). Entre estos últimos, contamos con restos de talla grande (2,1%),
talla pequeña (1,9%) y, fundamentalmente, con fragmentos de talla media
(35,1%) y esquirlas indeterminadas de <3 cm (49,2%).

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

La muestra de restos determinados se corresponde con tres grupos
animales (cuadro 1; figura 4), el de las pequeñas presas, el de los ungulados
y el de los carnívoros. El primer grupo es el más destacado (55,5% del NISP),
donde destacan Leporidae con el 27,9% (posiblemente conejo en la mayoría
de casos) y la tortuga mediterránea Testudo hermanni con el 27,6%. Entre los
ungulados predominan Cervinae con el 14,5% y Caprinae con el 8,3%. Otros
ungulados muestran una presencia escasa, como los équidos (2%), los bovinos
(0,6%) y los suidos (0,6%). Los restos atribuidos a Artiodactyla (17,4%)
podrían asociarse tanto a cérvidos como a caprinos, y los de Perissodactyla
(0,8%) a los équidos. Se ha identificado un único resto de carnívoro en la
muestra, correspondiente al leopardo Panthera pardus (0,3%). El cálculo del
NMI matiza el espectro taxonómico observado, correspondiendo los restos
a un total de dos lepóridos adultos (huesos largos osificados), dos tortugas
adultas (espesor y tamaño de las plaquetas), un cérvido adulto (dentición
permanente), dos caprinos adultos (dentición permanente), un équido
infantil (dentición decidual), un bovino adulto (dentición permanente), un
jabalí adulto (dentición permanente) y un leopardo adulto (falange osificada).

Taxa
Equidae
Bovinae
Caprinae
Cervinae
Artiodactyla
Perissodactyla
Suinae
Panthera pardus
Leporidae
Testudo hermanni
Talla pequeña
Talla media
Talla grande
Esquirlas
Total

NISP
7
2
29
51
61
3
2
1
98
97
57
1056
64
1478
3006

% NISP
2
0,6
8,3
14,5
17,4
0,8
0,6
0,3
27,9
27,6

CUADRO 1. Especies representadas según NISP y %NISP.

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

FIGURA 4. Principales taxones representados. Caprinae: incisivo (a), molar inferior
(b) y primera falange (c). Cervinae: molar inferior (d) y metatarso (e). Panthera
pardus: segunda falange (f). Leporidae: metacarpo (g), primera falange (h) y coxal (i).
Testudo hermanni: plaquetas del espaldar (j, k y l) y del plastrón (m).

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

Perfiles anatómicos
Se observa una presencia incompleta de las carcasas de los dos ungulados
principales en el yacimiento; en Caprinae destacan los elementos del
estilopodio y una menor presencia de tibia, astrágalo y primeras falanges;
en Cervinae los estilopodios y metapodios aparecen de forma moderada,
mientras que dientes aislados, tarsos y primeras falanges son más escasos;
en ambos grupos no aparecen restos del cráneo, cinturas y elementos
axiales; en este sentido, los dientes aislados de artiodáctilos indeterminados
cabría asociarlos a estos dos grupos taxonómicos. En el caso de Leporidae
aparecen representados la mayoría de elementos, aunque predominan
los huesos del estilopodio, escápula, primeras falanges, dientes aislados y
metapodios, con una representación más moderada de los otros elementos
y destacando el escaso papel de los restos axiales (cuadro 2).
De manera general, en la mayoría de taxones no se ha podido determinar
el grupo anatómico al que pertenecen los restos, aunque sí parece observarse
un transporte diferencial de las presas en función de su tamaño; así, mientras
que los lepóridos se trasladan completos a la cueva, no sucede lo mismo
con los ungulados, si bien en este último caso la elevada fragmentación
de los restos, relacionada tanto con procesos bioestratinómicos como
diagenéticos, podría ser también responsable de las pérdidas observadas en
el caso de los restos axiales, craneales y cinturas. En la tortuga, y según el
NISP, contamos con una clara predominancia de las plaquetas del plastrón
(80) sobre las del espaldar (16) y los huesos largos (1).
Fragmentación y origen de las fracturas
Sobre el total del conjunto analizado (n= 3006), tan solo 33 restos se
conservan completos, correspondiendo a falanges y metapodios de
Leporidae (19), plaquetas de tortuga (8), dientes y huesos compactos de
Caprinae (2), Cervinae (2) y Artiodactyla (1), y a una segunda falange de
leopardo. El nivel de fragmentación es, por tanto, muy elevado: en este
sentido se han determinado fracturas en fresco sobre 104 restos, en seco
de origen postdeposicional sobre 48, fracturas mixtas sobre otros 48 y
recientes sobre dos. Sin embargo, en la mayoría de casos no se ha podido
determinar el origen de las fracturas por tratarse de fragmentos de tamaño
muy pequeño.

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

%Isu
Cráneo
Dientes aislados
Escápula
Húmero
Radio
Metacarpo
Vértebras
Coxal
Fémur
Tibia
Metatarso
Astrágalo
Tarso
Primera falange
Segunda falange
Tercera falange

Caprinae

Cervinae

25

Leporidae
50
32,1
75
50
25
18,7
1,9
25
75

15

20

50

25

25

31,2

25

75
25
25

10
6,25

6,25

43,7
25
6,2

CUADRO 2. Perfil de supervivencia anatómica (% ISu) en los taxones
(mamíferos) principales.

Las fracturas producidas en fresco aparecen sobre huesos largos y
falanges de Caprinae (4) y de Cervinae (4), escápulas, huesos largos y
falanges de Leporidae (11), y también sobre fragmentos de talla grande
(6), muy pequeña (3) y, fundamentalmente, sobre los de talla media (75),
correspondiendo en este último caso mayoritariamente a fragmentos de
diáfisis de huesos largos que se podrían vincular a Caprinae o Cervinae.
Las fracturas diagenéticas afectan mayoritariamente a cráneos, huesos
largos, metapodios y falanges de Leporidae (28); también se han observado
sobre metapodios (10) y un fémur de Cervinae, y sobre fragmentos de talla
media (6), grande (1), Caprinae (1) e indeterminados (1).
La longitud de los restos fragmentados confirma el destacado nivel de
fragmentación del conjunto ya que la mayoría mide <4 cm (figura 5).

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

2100
1800

NISP

1500
1200
900
600
300
0
0-2 cm

2-4 cm

4-6 cm

6-8 cm

+8 cm

FIGURA 5. Longitud conservada de los fragmentos óseos.

Modificación de superficies
Las modificaciones bioestratinómicas presentes en la superficie de los
restos son muy escasas, pues solo se han determinado sobre ocho restos,
lo que de nuevo es un ejemplo de la elevada fragmentación de la muestra.
Respecto a las de origen antropogénico, cuatro restos presentan marcas de
corte de origen lítico que relacionamos con el procesado carnicero de estos
animales. En concreto, se trata de dos fragmentos de diáfisis de talla media
(cada una de ellas con una incisión oblicua), un fragmento de cuerpo costal
de talla grande (incisión larga de disposición longitudinal/oblicua) y una
plaqueta periférica de tortuga (incisión longitudinal sobre la cara interna)
(figura 6). Las evidencias de la intervención de otros agentes también son
muy escasas: se han identificado punciones sobre un fragmento de cuerpo de
costilla de talla grande (una irregular de 5,1 x 2,1 mm) y sobre un fragmento
proximal de fémur de artiodáctilo (dos circulares de 2,4 x 1,8 mm y de 3 x
2,2 mm). Los arrastres dentales aparecen sobre dos fragmentos de diáfisis
de talla media (2,7 x 2,8 mm y 3,1 x 2,8 mm) (figura 6). Sobre el fragmento

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

FIGURA 6. Modificaciones sobre los restos. Fragmento de diáfisis de talla media
con mordedura de carnívoro (a). Plaqueta de tortuga con incisiones líticas sobre la
cara interna (b). Fragmento de cuerpo costal de talla grande con incisiones líticas y
mordedura de carnívoro (c).

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

de costilla de talla grande se han hallado de forma conjunta evidencias de la
acción humana (marcas de corte) y punciones provocadas por la dentición
de un carnívoro, en todo caso no aparecen superpuestas por lo que no
podemos inferir más datos sobre el acceso primario y secundario al resto.
La acción del fuego ha provocado el cambio de coloración de los
materiales y afecta al 4% de los restos determinados (14) y al 11,6% de los
indeterminados (307). Entre los determinados se ha observado sobre restos
de Leporidae (5), Testudo hermanni (4), Cervinae (4) y Caprinae (1); estos
elementos se muestran muy afectados, tanto de forma parcial como total,
llegando en muchos casos a la calcinación, por lo que las coloraciones
blancas y grises (11) predominan sobre las marrones y negras (3). Las
modificaciones por la acción del fuego sobre los fragmentos indeterminados
aparecen distribuidas sobre los fragmentos de talla pequeña (14), grande (3)
y media (52), y principalmente sobre las esquirlas (238).
También se han identificado modificaciones de tipo diagenético, pero su
número es escaso. La meteorización se documenta sobre un resto de talla
grande, la concreción sobre cinco restos de tortuga y la acción de raíces
sobre un resto de talla grande, uno de Cervinae y 10 de talla media.
DISCUSIÓN
La fauna estudiada procedente de las nuevas excavaciones en el Puntal del
Gat se corresponde con un conjunto diversificado desde el punto de vista
taxonómico, coincidente a grosso modo con la muestra recuperada en los
sondeos de los 90 (Guillem, 1994). Así, entre los restos determinados (NISP),
las pequeñas presas representan el 55,5% del total (tortugas terrestres y
lepóridos), cérvidos, caprinos y artiodáctilos indeterminados suman el
40,2%, quedando el 4,3% restante para otros ungulados y un carnívoro.
Se trata de un modelo observado en otros contextos del Paleolítico medio
regional, como Cova Negra, Cova del Bolomor, Abrigo de la Quebrada o El
Salt, generado como consecuencia del desarrollo de prácticas generalistas
de adquisición de presas por parte de los neandertales (Pérez Ripoll, 1977;
Martínez Valle, 1996; Blasco, 2011; Salazar-García et al., 2013; Sanchis et
al., 2013; Pérez Luis, 2019; Real et al., 2019a, 2019b; Eixea et al., 2020). Este
modelo se opone a otro de caza especializada desarrollado en la zona por los
HAM a partir del Gravetiense y que se consolidará durante las culturas del
LGM y del Tardiglacial (Villaverde et al., 2012).

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RAQUEL MOYA, ALFRED SANCHIS, PERE M. GUILLEM CALATAYUD ET AL.

La presencia de algunos taxones termófilos, como es el caso de la
tortuga mediterránea (Morales y Sanchis, 2009; Sanchis et al., 2015a),
casa bien con la pertenencia del conjunto al MIS 5e o último interglacial
Eemiense del inicio del Pleistoceno superior, donde esta especie prolifera
de una forma destacada, como se ha observado en niveles coetáneos de
otros yacimientos de la zona como la Cova del Bolomor (Blasco, 2008,
2011). En esta fase de carácter templado resulta también consecuente
la aparición de taxones relacionados con el desarrollo de los bosques,
como el jabalí, mientras que cérvidos, caprinos, lepóridos y leopardos
pueden considerarse especies euritermas (Martínez Valle, 1995; Sanchis
et al., 2015b). Sobre la presencia del leopardo en la cavidad, resulta
interesante comentar que este felino aparece también documentado
en los cercanos yacimientos de la Cova de les Malladetes y la Cova del
Bolomor (Sanchis et al., 2015b). La aparición de este resto de carnívoro,
libre de modificaciones, nos impide identificar si se trata de un aporte
antrópico o de una acumulación originada por la muerte natural de este
predador durante la ocupación de la cavidad.
El conjunto presenta una elevada fragmentación que ha influido
negativamente en el nivel de determinación taxonómica y anatómica, así
como en la cuantificación y caracterización precisa de las modificaciones
sufridas por los restos en las diversas fases de su historia tafonómica
(Lyman, 1992). A pesar de las escasas evidencias directas, las pocas marcas
líticas determinadas junto a la presencia de fracturas en fresco y de algunas
termoalteraciones parecen remitir a un origen antropogénico, al menos de
una parte de los restos (cf. ungulados de talla media y grande y tortugas).
La aparición de acumulaciones antrópicas de tortuga en contextos del
Paleolítico medio también ha sido determinada en otros yacimientos de la
zona, como Cova del Bolomor (Blasco, 2008, 2011), Abric del Pastor (Sanchis
et al., 2015a) o Abrigo de la Quebrada (Sanchis et al., 2013; Real et al., 2020).
Sin embargo, no hay que obviar la presencia de carnívoros en la cavidad,
tanto por la aparición de un hueso de leopardo como por las señales dejadas
por la acción de estos predadores sobre los restos de ungulados. La presencia
de algunas punciones y arrastres podrían remitirnos a una posible acción
de carroñeo por parte de carnívoros que ocuparían la cavidad de forma
alterna, si bien la inexistencia de superposiciones y el bajo número de estas
marcas nos impide precisar más esta hipótesis. En el caso de los lepóridos,

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Fauna del Paleolítico medio de la Cova del Puntal del Gat (Benirredrà, València)

no aparecen señales que nos indiquen el origen de estos aportes. En otros
contextos sincrónicos de yacimientos como la Cova del Bolomor se han
identificado acumulaciones de estas pequeñas presas de origen antrópico y
también mixtas (Blasco, 2011; Sanchis, 2012), mientras que en Cova Negra la
mayor parte de estos agregados parecen relacionarse con la intervención de
aves rapaces (Martínez Valle, 1996).
Las limitaciones que aporta el estudio de la fauna, por la elevada
fragmentación y el grado de conservación del conjunto, unido a la
excavación de un espacio reducido (3 m2) y teniendo en cuenta que el
yacimiento está prácticamente agotado, no nos aportan datos suficientes
para justificar la utilización de la cueva como un asentamiento estable.
Con las evidencias aportadas por el estudio arqueozoológico y los
resultados preliminares de la industria lítica, y teniendo en cuenta
el modelo de ocupación postulado para la región en estos momentos,
nos parece más probable el uso de este espacio como lugar de paso, con
grupos neandertales que ocuparían la cavidad durante periodos cortos
de tiempo y donde aprovecharían la fauna y las materias primas líticas
del entorno para abastecerse durante esas estancias. Si consideramos
la densidad de restos en la Cova del Puntal del Gat, vemos que la de
restos líticos supera a la de todos los niveles contemporáneos de otros
yacimientos del Paleolítico medio de la zona, como los niveles superiores
(D1-D4) de Cova Beneito (Iturbe et al., 1993; Martínez Valle, 1996), el
nivel VIII del Abrigo de la Quebrada (Villaverde et al., 2017), o los niveles
II, IIIa-b y IV de Cova Negra (Martínez Valle, 1996; Villaverde et al.,
2009); en el caso de los restos de fauna, únicamente se ve superada por
la densidad ósea del nivel IV de la Cova del Bolomor (Fernández Peris,
2007; Blasco, 2011) y del nivel IV del Abrigo de la Quebrada (Sanchis et al.,
2013; Eixea, 2015). A la luz de todos estos datos y combinándolos con el
análisis industrial y faunístico realizado, vemos como se hace complicado
establecer los distintos eventos ocupacionales que se desarrollaron en la
cavidad. Lo mismo ocurre con la dificultad que encontramos a la hora de
evaluar la intensidad y duración de cada uno de estos eventos o su grado
de recurrencia. A pesar de ello, pensamos que nos encontramos ante una
marcada intensidad en las actividades realizadas en la cueva, tal y como
se aprecia en la elevada cantidad de restos generados.

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CONCLUSIONES
El estudio arqueozoológico y tafonómico de un conjunto de fauna
procedente de las nuevas excavaciones realizadas en la Cova del Puntal
del Gat nos ha permitido caracterizar el espectro taxómico de la muestra
e identificar la autoría humana de la mayor parte de los restos. Los grupos
de neandertales que frecuentaron esta cavidad procesaron y consumieron
diversos animales, entre los que destacan los ungulados de talla media y
grande, así como algunas pequeñas presas como las tortugas.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos la colaboración de l’Ajuntament de Benirredrà y en especial a los
alcaldes Loles Cardona y Emilio Falquet (†). Agradecemos también la ayuda prestada
por Joan Cardona, Valentín Villaverde, Carles Miret, Joaquim Juan Cabanilles
y María Jesús de Pedro. Este proyecto ha sido subvencionado por el programa de
excavaciones arqueológicas del Museu de Prehistòria de València (2018 y 2019).
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TAXONOMÍA, BIOMETRÍA E INCIDENCIA TAFONÓMICA DE
CARNÍVOROS -CÁNIDOS, FÉLIDOS Y ÚRSIDOSEN LA SECUENCIA ARQUEOLÓGICA DE EL SALT
(ALCOY, ALICANTE)
Leopoldo J. Pérez Luis y Alfred Sanchis

ABSTRACT
The lowest presence of large carnivores in the Pleistocene deposits of the
Iberian Mediterranean Area, is a phenomenon that contrasts with the
rest of the territory, where the evidence of large terrestrial carnivores is
significantly higher, especially in the case of hyena, lion and cave bear. This
fact directly affects the dynamics of subsistence and human settlement,
being strongly conditioned by the competition for prey with the large
carnivores on the Cantabrian coast, or on the contrary with less impact on
the Mediterranean side. In the specific case of the Upper Pleistocene, the
latest works show a low influence of carnivores on the last area, despite the
verified relationship with human groups through scavenging, predation or
shared use of space. With this work, we pretend to provide new data from
the little carnivore assemblage recovered from the Middle Paleolithic site of
El Salt (Alcoy, Alicante), contributing to the characterization of carnivorehuman interaction debate in the region. In turn, the data provided will
contribute to the confirmation of the eminently anthropic origin of the site
and the better characterization of the surroundings of the Valleys of Alcoy
as an area of high biodiversity during the Pleistocene.
INTRODUCCIÓN
A pesar de su gran diversidad taxonómica y presencia de ecosistemas
potencialmente habitables por buena parte de los representantes del orden
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 87-126.

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

Carnivora durante el Pleistoceno, las investigaciones desarrolladas hasta
el momento en la península ibérica ofrecen una información reducida
sobre los episodios de interacción entre carnívoros y humanos basados en
criterios de competencia y predación (Rosell y Blasco, 2009; Caparrós et al.,
2012; Rosell et al., 2012; Villaluenga, 2013; Valverde-Tejedor, 2018). En este
sentido, son pocos los enclaves pleistocenos donde se ha podido constatar
el ataque a homínidos por parte de grandes carnívoros, reduciéndose
la evidencia prácticamente a los yacimientos de Cova Negra (Valencia),
Valdegoba (Burgos), Jarama VI (Guadalajara) y Moros de Gabasa (Huesca)
(Camarós et al., 2016, 2017). Por el contrario, existe un mayor número de
datos sobre la explotación de carnívoros por parte de los grupos humanos,
con evidencias en el Pleistoceno medio y superior en los yacimientos de
Gran Dolina (Burgos), Valdegoba (Burgos), Maltravieso (Cáceres), Axlor
(Bizkaia), Cueva de Llonin (Asturias), Valdocarros (Madrid), Abric Romaní
(Barcelona), la Cueva de la Zarzamora (Segovia), la Cueva del Boquete
de Zafarraya (Málaga), la Sima de las Palomas (Murcia), o los casos de la
Cova del Bolomor, Cova Negra, les Coves de Santa Maira y la Cova de les
Malladetes (Valencia) (Díez, 2006; Yravedra, 2007; Blasco et al., 2010b,
2013; Pérez-Ripoll et al., 2010; Rodríguez-Hidalgo, 2010; Saladié et al., 2011;
Caparrós et al., 2012; Morales Pérez et al., 2012; Sala et al., 2012; Walker et al.,
2012; Gabucio et al., 2014; Rodríguez-Hidalgo et al., 2015; Gómez-Olivencia
et al., 2018; Sanchis et al., 2015, 2019; Sanchis y Villaverde, 2020). Tras su
reciente revisión, debemos retirar de esta lista las evidencias de procesado
carnicero sobre un cráneo de leopardo en la Cueva de los Torrejones
(Guadalajara), al plantearse un origen postdeposicional (Arribas, 1997; Sala
et al., 2021). Sin embargo, no es hasta el Paleolítico superior, especialmente
tras el Magdaleniense, cuando se producirá un mayor aprovechamiento
de los carnívoros por parte de los humanos, fundamentalmente del lince,
hablándose a partir de entonces de su uso multifuncional como recursos
nutritivo, peletero, ornamental y tecnológico (Yravedra, 2005; Cueto et al.,
2016; Real et al., 2017). Una relación cada vez más estrecha, que será el claro
precedente de la domesticación de conocidas especies unos milenios más
tarde (Larson y Fuller, 2014).
El fenómeno de interacción sobre el que mayor cantidad de información
disponemos en tiempos prehistóricos es la convivencia en un mismo nicho
ecológico. El uso compartido del espacio entre carnívoros y humanos a

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Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

nivel arqueológico se evidencia por una abundante cantidad de fragmentos
óseos con marcas de actividad de ambos agentes, poniendo de manifiesto
fenómenos de carroñeo, selección de presas tipo, así como el empleo de estos
espacios para la crianza o como zonas dormitorio. Por otro lado, la actividad
de los carnívoros en los yacimientos arqueológicos queda constatada
también en la presencia de huesos modificados (marcas de dientes, fracturas,
digestiones), coprolitos y elementos anatómicos dispersos sin un origen
ligado a la explotación antrópica (Domínguez Rodrigo, 1994; Selvaggio y
Wilder, 2001; Yravedra, 2003; Brugal y Fosse, 2004).
Competencia, depredación y uso compartido de los mismos espacios son
por tanto fenómenos que inexorablemente condicionarían las dinámicas de
subsistencia y ocupación humana del territorio. En este sentido, la elevada
cantidad de carnívoros de talla grande determinaría, por ejemplo, la captura
de ungulados por parte de los grupos humanos en el norte de la península
ibérica, ilustrado en la tendencia hacia la caza de caprinos por felinos y
de cérvidos por los humanos que ocuparon la Cueva de Llonin (Sanchis et
al., 2019; Rasilla et al., 2020). Por el contrario, el desarrollo de los grandes
carnívoros en la zona mediterránea es menor respecto a la región cantábrica
y la meseta central, dándose unas dinámicas totalmente diferentes. Tal es
así, que a nivel taxonómico no ha podido reconocerse restos de oso de las
cavernas (Ursus spelaeus), o bien son pocos los restos de león de las cavernas
(Panthera leo spelaea) y hiena (Crocuta crocuta spelaea) en esta región. No
obstante, en la zona mediterránea la relación con otros carnívoros de talla
media-grande como el leopardo (Panthera pardus), el cuón (Cuon alpinus)
y el lobo (Canis lupus), así como pequeños carnívoros como el zorro (Vulpes
vulpes) y el lince (Lynx pardinus), se muestra constante, yendo además en
aumento en el caso de las dos últimas especies, a medida que avanza el
Pleistoceno superior (Villaluenga, 2009, 2013; Sala et al., 2012; Sauqué y
Sanchis, 2017; Vázquez-Rodríguez, 2018).
Con el fin de aportar información al debate sobre la interacción
carnívoros-humanos, a través del presente trabajo damos a conocer nuevas
evidencias sobre la identificación y relación de diversos de estos predadores
terrestres con los grupos neandertales que habitaron las montañas
alicantinas durante el Paleolítico medio, así como su comparativa con los
datos extraídos del análisis zooarqueológico y tafonómico de la secuencia
arqueológica del yacimiento de El Salt (Alcoy, Alicante), a fin de comprender

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

mejor las dinámicas de subsistencia y formación de los conjuntos en el
entorno de la vertiente mediterránea de la península ibérica (Pérez, 2019).
El registro de la vertiente mediterránea ibérica
Desde los sectores más al norte ocupados por los yacimientos de Serinyà en
la provincia de Girona, hasta las distintas cuevas pleistocenas excavadas en
Murcia, el registro de carnívoros en la vertiente mediterránea es realmente
variado, si bien caracterizado por su parquedad, escasa participación en
la formación de los conjuntos arqueológicos y pocas evidencias de origen
paleontológico (véase compendio en Carrión y Walker, 2019). En este
sentido, cabe puntualizar que aunque los depósitos más septentrionales
estén adscritos en la actualidad al entorno mediterráneo, la información
derivada de los estudios paleoecológicos y paleontológicos apunta a que
durante el Pleistoceno este territorio presentaba ciertas características
reconocidas para la zona biogeográfica eurosiberiana, donde la proliferación
de carnívoros terrestres y faunas frías es mucho mayor que en la zona
mediterránea (Álvarez-Lao et al., 2017; Ochando et al., 2020). Igualmente,
los yacimientos de cronología más antigua, Pleistoceno inferior y medio,
disponen de un diversidad de predadores en términos ecológicos, mayor
de los encontrados durante el Pleistoceno superior, con claros ejemplos
de actividad en el Barranc de la Boella (Pineda et al., 2015, 2017) para la
zona más septentrional, o ya en la zona valenciana en los yacimientos de
Molí Mató (Sarrión et al., 1987), Cova del Corb (Sarrión, 1990), La Salema
(Ponsoda et al., 2017) o la Cova del Bolomor (Blasco, 2011).
En el territorio valenciano, las evidencias de grandes y pequeños
carnívoros son relativamente abundantes, aunque centradas principalmente
en elementos anatómicos dispersos y la presencia reducida de coprolitos de
hienas, con muy pocas excepciones, como la recuperación de un esqueleto
de leopardo prácticamente integro en el Avenc de Joan Guitón (Sanchis
et al., 2015). Al menos desde el Pleistoceno inferior-medio, el registro
recuperado ha permitido identificar la presencia de varios representantes
de la familia de los úrsidos (Ursus deningeri, U. arctos, U. prearctos, U.
spelaeus, U. thibenatus), hiénidos (Crocuta crocuta spelaea, Pachycrocuta
cf. brevirostris), cánidos (Canis lupus, C. etruscus, C. lupus lunellensis, Cuon
alpinus, Cuon cf. priscus, Vulpes vulpes) y félidos (Panthera leo spelaea,
P. schaubi, P. pardus, Acinonyx pardinensis, Homotherium, Megantereon,

90

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Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

Dinofelis, Lynx pardinus, Felis silvestris), si bien muchos de ellos desaparecen
durante el Pleistoceno superior (Sarrión, 1984, 1990; Sarrion et al., 1987;
Martínez Valle, 1995; Sanchis, 2015; Sarrión y Fernández-Peris, 2006).
Como avanzábamos, no contamos con evidencias de depredación
de los grupos humanos sobre todos los taxones previamente citados,
reduciéndose el espectro al procesado de restos de leopardo y cuón en Cova
Negra (Pérez-Ripoll et al., 2010; Sanchis et al., 2015), león, lince y zorro en
la Cova del Bolomor (Blasco et al., 2013), lince, gato montés y zorro en Cova
de les Cendres y Coves de Santa Maira (Morales, 2015; Real et al., 2017; Real,
2020a), cuón en la Cova de Malladetes y Coves de Santa Maira (Pérez-Ripoll
et al., 2010; Morales et al., 2012; Sanchis y Villaverde, 2020), leopardo, lince y
gato montés en la Cova Foradada (Pantoja et al., 2011), lince en Cova Beneito
y la Cova dels Blaus (Martínez-Valle, 1996), aparte de algunos ejemplos de
uso del lince para la fabricación de útiles y ornamentos en la Cova Foradada,
Cova Beneito, Cova de les Cendres, Cova del Parpalló y Coves de Santa Maira
(posiblemente también un canino de Cuon sp.), además de su aparición
en contextos neolíticos (Llorente, 2015; Martín et al., 2014, 2017; PascualBenito, 2017; Real et al., 2017). En el caso contrario, tan solo se ha podido
identificar el ataque de un leopardo sobre un fragmento craneal neandertal
de un individuo infantil en Cova Negra (Camarós et al., 2016). A modo
excepcional, aunque situado fuera del territorio valenciano, es destacable la
recuperación de dos miembros apendiculares de Panthera pardus asociados
a la excavación de los restos articulados de un neandertal recuperados en la
Sima de las Palomas (Torre Pacheco, Murcia) (Walker et al., 2012).
En cualquier caso, es ampliamente constatado el uso compartido del
espacio entre humanos y carnívoros de talla pequeña, caso del zorro y el lince,
dada la abundancia en el territorio de una de sus principales presas, el conejo
(Oryctolagus cuniculus), el cual supone un porcentaje verdaderamente alto
del registro faunístico paleolítico (Aura et al., 2002; Sanchis, 2012; Morin
et al., 2019, 2020; Rosado-Méndez et al., 2019; Real, 2020b). Mientras que
durante el Paleolítico medio la actividad de estos pequeños predadores no
afectaría en demasía a la subsistencia humana, dado el menor consumo de
las pequeñas presas por parte de los Neandertales en proporción al consumo
de ungulados, durante el Paleolítico superior la competencia por ellas se
vuelve intensa y comienzan a registrarse de forma recurrente fenómenos de
caza y explotación de pequeños carnívoros por los grupos humanos, cuyos

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

motivos podrían ir desde la eliminación de competidores a una explotación
vinculada a la subsistencia, especialmente en el caso del lince ibérico (Aura
et al., 2002; Morin et al., 2016).
El Salt y el entorno de los Valles de Alcoy
El yacimiento de El Salt, localizado en el término municipal de
Alcoy, Comarca de L’Alcoià (Lat. 38○ 41’ 13’’–Long. 0○ 30’ 33’’ W), es un
asentamiento de abrigo al aire libre ubicado en la cabecera del río Serpis
y las estribaciones surorientales de la Serra Mariola, a una altura de 680
m.s.n.m. Se sitúa bajo una gran pared de 38 metros de altura, un importante
edificio travertínico formado a expensas del caudal del Barxell y de un
paleolago conformado a espaldas de las calizas paleocenas verticalizadas,
que funcionaron como represa natural durante el Pleistoceno. Aunque
el espacio habitado llegó a estar cubierto casi al completo, la cubierta
travertínica sufrió varios derrumbes (Galván et al., 2014; Ordóñez et al.,
2016). La sucesión de excavaciones llevadas a cabo desde 1986, junto a
las intervenciones puntuales realizadas entre 1960 y 1961, ha permitido
estudiar una secuencia arqueológica de 6,3 metros de espesor, dividida
en 13 unidades litoestratigráficas (figura 1). La mayoría de estas unidades
se formaron durante el Paleolítico medio (UE XIII a V), a las que durante
el Paleolítico superior se añade el depósito de la parte superior de la
secuencia, con remociones posteriores debido a la reactivación kárstica
del Holoceno (UE V a I). Las dataciones radiométricas (U-Th, TL, OSL)
indican que las ocupaciones neandertales se sucedieron entre 60,7 ± 8,9
ka (UE XII) hasta 44,7 ± 3,2 ka (S.U. V). Las evidencias de industria lítica de
clara adscripción musteriense, junto a un abundante registro faunístico,
de estructuras de combustión y seis dientes humanos neandertales,
indican el origen eminentemente antrópico del yacimiento.
Los estudios zooarqueológicos y tafonómicos de la fauna recuperada
durante las excavaciones recientes (Pérez, 2019), ponen de manifiesto la alta
capacidad de adaptación y el control del entorno circundante por parte de
los grupos neandertales. Sus estrategias cinegéticas muestran un carácter
generalista, centradas en la captura de cérvidos, caprinos y équidos, con
diferente tipo de gestión en cuanto al transporte y consumo a lo largo del
tiempo, reafirmando el uso del yacimiento como zona de habitación y de
captación de recursos biológicos y litológicos, en el marco de las actividades

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Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

FIGURA 1. Columna estratigráfica de El Salt, indicando sus características
sedimentarias, cronología y posición de los principales restos de carnívoros y
humanos recuperados (supra). Tabla de cuantificación por NISP/NME/NMI y edad
de los carnívoros indentificados.

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

relacionadas con el refugio, nutrición, aprovisionamiento y preparación
tecnológica de herramientas por los grupos neandertales. Como
consecuencia, se ha podido confirmar el origen antrópico de gran parte de
las acumulaciones de ungulados de El Salt, junto a un aporte continuo de
lepóridos debido al papel jugado por las aves rapaces y pequeños carnívoros,
sin manifestarse signos de competencia interespecífica a lo largo de la
secuencia. A través del análisis paleoecológico de los macrovertebrados,
los microvertebrados y el registro antracológico, se vislumbra un entorno
ecológico heterogéneo para los Valles de Alcoy durante el Paleolítico medio,
con presencia de biotopos de pradera, montaña y bosque que permitirían a
los homininos y carnívoros que habitaban la zona una alta disponibilidad
de recursos animales.
Nota sobre el estudio paleontológico de las campañas 1960-61
El material faunístico recuperado en las campañas de los años sesenta,
codirigidas por Vicente Pascual y Ricardo Martín, fue revisado por Inocencio
Sarrión en un informe inédito de 1982 y una publicación (Sarrión, 1990),
documentos en los que da a conocer el listado taxonómico, cuantificación
y características morfológicas/biométricas de las especies determinadas.
En este sentido, aunque su trabajo se centra sobre todo en los restos de
lepóridos, bóvidos, cérvidos y équidos, menciona la presencia de dos restos
de lince entre los carnívoros, taxonómicamente categorizados como Lynx
spelaea/pardina, y un único resto de tejón (Meles sp.) entre los mustélidos.
MÉTODOS
Los análisis zooarqueológicos y tafonómicos aplicados han seguido la
metodología clásica (Lyman, 1994; Reitz y Wing, 2008), permitiendo la
identificación taxonómica y anatómica de los fragmentos óseos, a excepción
de aquellos que no presentan suficientes características osteológicas.
Estos últimos se han clasificado en tres categorías (huesos largos, planos o
articulares) y han sido asociados a una talla de peso en base a la densidad
ósea, circunferencia y grosor de la superficie cortical: talla grande >300
kg, talla media 100-300 kg, talla pequeña 5-100 kg y talla muy pequeña
<5 kg (Uerpmann, 1973; Bunn, 1986; Palomo et al., 2007). Tras ello, se ha
procedido a la obtención de distintas medidas de abundancia: número de

94

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Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

restos (NR), número mínimo de elementos (NME), número mínimo de
individuos (NMI), representación anatómica (%RA). Con el fin de calcular
la profusión de carnívoros en el conjunto, se ha obtenido el índice de
carnivorismo de acuerdo al NISP y NMI (Klein y Cruz-Uribe, 1984) tanto
de la relación carnívoros/ungulados (C/U) como de carnívoros/ungulados/
lagomorfos (C/U/L), dada la abundante presencia de este último taxón en
el depósito arqueológico.
La toma de medidas para el estudio biométrico se ha realizado por
medio de calibre digital de los diferentes elementos anatómicos y dentición
(Driesch, 1976; Testu, 2006). Para cada uno de los taxones determinados,
hemos consultado el material osteológico de comparación depositado
en el Gabinete de Fauna Cuaternaria Innocenci Sarrión (MPV). Además,
en el caso del lobo, se ha podido comparar con dos esqueletos actuales
procedentes de la Estación Biológica de Doñana (EDB 23272, EDB 15891).
Esta labor se ha complementado con la consulta de bibliografía específica
con la que poder comparar nuestro conjunto a fin de determinar el género
y especie siempre que nos ha sido posible, empleando además criterios
morfológicos cuando estos existen: zorro (Altuna, 2004, Gomes y Valente,
2016), cuón (Pérez-Ripoll et al., 2010), lobo (Boudadi-Maligne, 2010; PérezRipoll et al., 2010), lince (Kurten y Granqvist, 1987, Sarrión, 1978; Boscaini
et al., 2016, Fosse et al., 2020), leopardo (Sanchis et al., 2015) y oso (Altuna,
1973; Torres, 1988; García, 2003; Villaluenga, 2013).
En el caso de la estructura de edad, los datos se han obtenido a partir
del estadio de erupción/desgaste dental y criterios generales o específicos
de osificación según la disponibilidad de información para cada taxón:
zorro (Harris, 1978; Hillson, 2005), lince (Yerga et al., 2014; Marti y RyserDegiorgis, 2018) y Carnivora (Hillson, 2005).
Todas las superficies han sido revisadas bajo criterios macroscópicos y
microscópicos (lupa de mano Leuchtturm hasta 20x y estereomicroscopio
Leica M165C entre 10x a 120x) con el fin de identificar modificaciones
bioestratinómicas, llevándose a cabo la cuantificación y descripción de los
diferentes daños causados por la actividad antrópica (percusión, fractura,
marcas de carnicería, termoalteraciones) y de agentes carnívoros (marcas
dentales, digestiones, fracturas). A su vez, se ha comprobado la afección de
diferentes procesos diagenéticos como la erosión, concreción, actividad de
raíces, meteorización, pigmentación por óxidos etc. (Haynes, 1980, 1983;

95

[page-n-97]
LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

Binford, 1981; Shipman y Rose, 1983; Villa y Mahieu, 1991; Blasco Sancho,
1992; Yravedra, 2006; Domínguez-Rodrigo y Yravedra, 2009; Denys y PatouMathis, 2014; Fernandez Jalvo y Andrews, 2016; Sala y Arsuaga, 2018).
CARNÍVOROS DE EL SALT

Cuantificación y representación anatómica
Un total de 44 restos del orden Carnivora han sido recuperados a lo largo de
la secuencia arqueológica de El Salt (figura 1), pertenecientes a tres familias
(Canidae, Felidae y Ursidae) y seis géneros, pudiendo atribuir la especie
en algunos casos: lobo/cuón (Canis/Cuon), cuón (Cuon sp.), zorro (Vulpes
vulpes), lince (Lynx sp.), leopardo (Panthera pardus) y oso (Ursus sp.).
Como resultado de los índices de cuantificación, hemos podido contabilizar
un total de 41 NME y 13 NMI por combinación, entre los que se encuentran
al menos seis adultos (un zorro, un cuón, tres linces y un leopardo) y un
juvenil (leopardo).
Este pequeño conjunto presenta una distribución irregular a lo largo de
la secuencia, representando solo el 0,5% del NISP del total del material
analizado (n= 9601), aunque se constata su presencia durante todo el
rango cronológico que ocupa el depósito del Paleolítico medio, desde la
unidad estratigráfica V (44,7±3,2 ka) a la Xa (52,3±4,6 Ka). Únicamente
el fragmento de úrsido no tiene adscripción cronoestratigráfica clara, no
obstante, lo incluimos en el trabajo dada su excepcionalidad. El índice de
carnivorismo del conjunto en base a la relación de carnívoros/ungulados
según NMI alcanza el 15,5%, cifra que se reduce al 9,7% si incluimos en
la ratio la relación carnívoros/ungulados/lagomorfos (cuadro 1). En este

Car/Ung
NISP
Car/Ung/Lag
Car/Ung
NMI
Car/Ung/Lag

V
44,4
40,0
40,0
33,3

VI
3,7
2,4
14,3
10,0

VIII IX Xa Total
2,5 3,7 4,0 3,6
1,5 2,0 1,8 1,9
10,0 14,3 22,2 15,5
7,1 8,0 11,4 9,7

CUADRO 1. Índice de carnivorismo por unidad estratigráfica según
NISP y NMI. Abreviaturas: Carnívoros/Ungulados (C/U), Carnívoros/
Ungulados/Lagomorfos (C/U/L).

96

[page-n-98]
Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

sentido, es destacable la ratio de 33,3% reconocida en la UE V, la que incluso
incluyendo a los lepóridos parece relacionar el depósito con un origen más
natural que arqueológico, al contrario que en el resto de unidades.
En relación con la representación esquelética (cuadro 2), entre los felinos
encontramos la familia con mayor número de efectivos en el conjunto
(n= 25), debido sobre todo a la abundante presencia de lince a través de
falanges, fragmentos craneales, ulna, tibia, metápodo y tarso (figura 2:
A-R). El leopardo está representado por restos de escápula y trapezoide
de un individuo adulto, junto a un fragmento de tibia de un individuo

Taxón

Elemento Ant.

Cuon sp.

Fémur
Hemimandíbula
Falange 2
Hemimandíbula
Metápodo
Astrágalo
Astrágalo
Escápula
Tibia
Carpo
Craneo
Maxilar
Hemimandíbula
Canino
Ulna
Tibia
Metápodo
Tarso
Falánge 1
Falange 1-III
Falange 1-I/V
Falange 1
Falange 2-II
Falange 2-IV
Falange 3
Húmero
Incisivo 4
Costilla
Húmero
Metápodo
Incisivo 3
Metápodo

Canis/Cuon
Vulpes vulpes

Canidae
Panthera pardus

Lynx sp.

Ursus sp.
Talla pequeña

Indeterminado
Total

UE
Xa
Xa
Xa
V
V
V
Xa
Xa
Xa
IX
IX
Xa
IX
Xa
Xa, VIII, VI
IX
Xa
Xa
IX
VI
Xa
Xa
Xa
Xa
Xa
Xa
Xa
Xa
Xa
V
VIII

NISP NME %RA Completo
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
4
1
1
1
2
1
1
1
1
1
3
1
1
6
1
1
1
1
44

1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
2
1
1
4
1
1
1
2
1
1
1
1
1
3
1
1
3
1
1
1
1
41

50,0
50,0
5,6
50,0
5,0
50
50,0
16,7
16,7
16,7
20,0
40,0
10,0
5,0
40,0
10,0
1,0
1,7
2,0
10,0
10,0
1,1
5,0
5,0
3,0
50,0
-

0
0
1
0
0
1
0
0
1
1
0
0
0
0
0
0
0
1
1
1
0
0
0
1
1
0

Fragmento
Fresco Seco
1
1
1
1
1

1
2
1
1
2

2
1
1
1
1

1
1
2
1
1
6
1
1

1
10

1
6

12

CUADRO 2. Porcentajes de representación anatómica y fragmentación.

97

Mixto Indet.
1

6

10

[page-n-99]
LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

FIGURA 2. Restos de lince de El Salt. Lynx sp: A) Maxilar derecho (vista vestibular,
oclusal y lingual); B) P3 y P4 de maxilar derecho (vista vestibular y lingual), C) Canino
inferior derecho (vista lingual y vestibular), D) Hemimandíbula izquierda (vista
vestibular, oclusal y lingual); E) Fragmento proximal de ulna derecha (vista lateral,
dorsal y medial); F) Cuneiforme III izquierdo, G) Fragmento distal de metápodo; H)
Fragmento diafisario de ulna izquierda; I) Detalle de las marcas de corte sobre la ulna.

98

[page-n-100]
Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

FIGURA 2 cont. Restos de lince y oso de El Salt. Lynx sp: J: Falange 1ª (vista dorsal
y palmar); K) Falange 1ª-I/V (vista dorsal y palmar); L) Falange 1ª-III (vista dorsal y
palmar); M) Falange 1ª-I/V (vista dorsal y palmar); N) Fragmento distal de falange 1ª
(vista dorsal y palmar); O) Falange 2ª-IV (vista dorsal y palmar); P) Falange 3ª (vista
lateral); Q) Falange 3ª (vista lateral y articular); R) Falange 3ª (vista lateral y articular).
Ursus sp.: S) fragmento de húmero derecho. Termoalteraciones: D, E, G, H, I, J, N, O y
P; Incisiones y raspados: I (fragmento de ulna recuperado en UE VIII).

99

[page-n-101]
LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

juvenil (figura 3: G-I). En el caso de los cánidos, entre los restos de zorro
encontramos un fragmento mandibular, un metápodo y un astrágalo,
mientras en los restos sin adscripción clara lobo/cuón solo contamos con
un fragmento de mandíbula y una falange (figura 3: B-F). Se ha recuperado
un único resto claramente identificado como cuón que pertenece a un
fémur proximal (figura 3: A). Finalmente, junto al fragmento de húmero
derecho de oso previamente mencionado, contamos con un conjunto de
restos asociados al orden Carnivora, sobre los que no ha podido realizarse
su determinación taxonómica con mayor profundidad y que incluyen
costillas, húmero, incisivos y metápodos (figura 2: S).
Solo un pequeño porcentaje de elementos se han conservado completos
(22,7%), mientras que los restantes está parcialmente fragmentados, bien
con evidencias de fracturas en fresco (13,6%), en seco (27,3%), mixtas
(13,6%) o indeterminadas (22,7%). En la totalidad de los casos, el porcentaje
de representación anatómica de los elementos está por debajo del 50%
respecto al NMI, indicando un bajo índice de supervivencia del conjunto
(cuadro 2).
Morfología y biometría
Entre los félidos, son los restos de lince los que mayor cantidad de información
morfológica y biométrica pueden aportan (cuadro 3). La comparativa de
las dimensiones del canino aislado y el P4 integrado en un maxilar con las
dimensiones publicadas para las especies de lince boreal actual (Lynx Lynx)
y lince meridional fósil (Lynx pardina spelaeaus) (Kurten y Granqvist, 1987;
Fosse et al., 2020), asemejan el resto de El Salt a la primera especie, entrando
en su rango de variación para ambos elementos. No obstante, en el caso de los
restos postcraneales, principalmente falanges, la comparativa de las medidas
con las evidencias del lince recuperado en la Cueva del Puerto (Calasparra,
Murcia) asociado a la especie Lynx pardinus spelaea (Sarrión, 1978), muestra
ciertas similitudes tanto morfológicas como biométricas, aunque dada lo
limitado de la muestra y su contradicción con las dimensiones del P4 más
vinculado al lince boreal, preferimos mantener la clasificación de Lynx sp. En
el caso del leopardo contamos en primer lugar con una porción articular de
una escápula derecha que presenta dimensiones y morfología similares a las
reconocidas en el esqueleto de un leopardo hembra recuperado en el Avenc
de Joan Guitón (Sanchis et al., 2015). La morfología del cuello, tanto en su

100

[page-n-102]
Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

FIGURA 3. Restos de carnívoros de El Salt: A) Cuon sp., fémur izquierdo (v. dorsal y
palmar); B) Vulpes vulpes, astrágalo derecho (v. dorsal y palmar); C) Vulpes vulpes,
fragmento distal de metápodo (vista dorsal y palmar); D) Vulpes vulpes, hemimandíbula
derecha (v. vestibular, oclusal y lingual); E) Canis cf. lupus, proceso condilar de
hemimandíbula izquierda (v. posterior y anterior); F) Canis cf. lupus, falange 2ª (v.
dorsal y palmar); G) Panthera pardus, escápula derecha (v. dorsal y distal); H) Panthera
pardus, tibia distal sin osificar (v. dorsal y palmar); I) Panthera pardus, trapezoide.
Termoalteraciones: H y detalle; Incisiones: D y detalle; Punciones: A y detalle.

101

[page-n-103]
LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

porción medial como lateral es propia de Felidae, alejándose de la morfología
de Canidae donde se observan entrantes más marcados. Del mismo modo, la
morfología subcircular de la cavidad glenoidea y el tubérculo supraglenoidal
son típicamente felinas. Por otro lado, contamos con un trapezoide izquierdo
de un individuo adulto con características claramente felinas y dimensiones
que entran en el rango de variación del leopardo (Sanchis et al., 2015),
además de un fragmento articular distal de tibia, completo y sin fusionar,
correspondiente a un individuo juvenil con morfología felina y dimensiones
superiores a las conocidas para linces adultos de época pleistocena, aunque
no descartamos que pueda tratarse de un fragmento de dimensiones algo
mayores perteneciente un lince inmaduro.
Entre los cánidos, contamos con medidas de un fragmento distal
de metápodo y un astrágalo derecho completo de zorro, aunque solo
disponemos de información comparativa para este último. En este sentido,
los datos publicados por Altuna y Castaños para Vulpes vulpes fósil del
cantábrico y País Vasco, son coincidentes en cuanto a longitud con el resto
de El Salt (cuadro 3), con un rango de variación que va de 17,3 a 21,2 mm, muy
alejado de las medidas de Alopex lagopus con unas dimensiones inferiores
(Castaños, 1987; Altuna, 2004). En cuanto a la dentición, únicamente hemos
podido obtener medidas sobre un p3 y p4, cuyas características biométricas
y morfológicas coinciden con las observadas en la colección del gabinete
para especímenes actuales de Vulpes vulpes. En el cuón, las características
morfológicas del fragmento proximal de fémur son coincidentes con las
expuestas para diferenciar el género Cuon de Canis, exhibiendo una forma
redondeada del caput femoris, con un borde superior alargado y plano en
el cuello. En este punto, cabe mencionar que la anchura antero-posterior
(Dc) del caput llega a ser muy similar entre Cuon alpinus y Canis lupus,
descartando el criterio biométrico como factor diferenciador entre ambos
taxones (Pérez-Ripoll et al., 2010). En el caso de los restos adscritos a
Canis/Cuon, las características morfológicas tanto de la falange como del
cóndilo mandibular coinciden con las descritas para ambos géneros, dada la
dificultad de diferenciación entre ellos. A escala biométrica, las dimensiones
tomadas en la segunda falange de El Salt son inferiores a las en los referentes
actuales de lobo procedentes de la Estación Biológica de Doñana (EDB
23272 hembra, EDB 15891 macho), por lo que a priori corresponde pensar en
su pertenencia al género Cuon. Por el contrario, el cóndilo mandibular (27,2

102

[page-n-104]
103

8,59
10,67
9,47

16,7

Falange 2

Canis/Cuon

23,65

Fémur

Cuon sp.

V. vulpes

6,38
10,23

7,17

18,9
17,6

Metápodo Astrágalo

P. pardus

36,6
42,4
24,8
34,8

28,78
16,03

14,76
16,62
7,2

Escápula Tibia Carpo

Lynx sp.
26,36

3,80
6,76
5,30

19,09

5,92
9,46
7,84

29,52

3,80
7,00

19,9

6,40

4,70
7,70
6,40

18,20

11,50

17,20

5,72

11,8

5,80

Fal 1-I/V Fal 1 Fal 1-III Fal 1-I/V Fal 1 Fal 2-II Fal 3 Fal 3 Fal 3

CUADRO 3. Medidas osteométricas. La disposición de las columnas de las falanges de Lynx sp. sigue la misma ordenación (de
izquierda a derecha) de la figura 2: J-R.

GL
GLl
GLm
Ld
SD
Bp
Bdt
Bdap
Dm
Dc
SLC
GLP
BG
LG
DAP
DT
H

Medidas - Hueso

Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

[page-n-105]
LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

V. vulpes
Medidas - Diente
DMD
DVL
DMD ext
DMD mid
DMD in
DVL ant
DVL mid
DVL post
DMD para
DMD meta
DMD p+m
H para
H proto
H
HC

Lynx sp.

p3

p4

8,52
3,85

9,5
4,62

P4

I/C
6,05
4,09

16,76
16,29
16,53
7,57
6,24
5,26
6,08
7,05
13,03
9,41
4,05
25,4
11

CUADRO 3 cont. Medidas dentales.

mm longitud) presenta unas dimensiones mayores a las reconocidas en
cuón fósil y actual, que se sitúan por debajo de 26 mm (Pérez-Ripoll et al.,
2010). No obstante, encaja perfectamente en el rango de variación del lobo,
superior a los 27 mm de longitud, si tomamos como referencia los esqueletos
EDB 23272 y EDB 15891. A falta de una muestra más representativa y dada la
conservación de los citados elementos, preferimos ser cautos y mantener la
nomenclatura Canis/Cuon por el momento.
Finalmente, para el del resto aislado de húmero adscrito a Ursus
sp., la información disponible sobre la presencia del género en la
zona mediterránea, hace pensar en una posible vinculación con Ursus
arctos, dada la práctica inexistencia de restos de Ursus spelaeus en estas
latitudes, con la excepción de un metatarso IV izquierdo procedente del
yacimiento de Cova Negra que Sarrión atribuye a esta especie (Sarrión y
Fernández Peris, 2006). A nivel morfológico, su determinación ha sido
posible gracias a caracteres propios del género, tales como la rectitud
de la diáfisis, curvatura de la zona posterior y dimensiones, coincidente
además en su comparativa con los trabajos de referencia (Altuna, 1973;

104

[page-n-106]
Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

Torres, 1988). No obstante, preferimos mantener la adscripción Ursus sp.
teniendo en cuenta la falta de partes articulares que nos permitan afinar
en la determinación específica del resto.
En términos generales, las dimensiones recogidas en el cuadro 3 para el
caso de cuones, lobos, zorros, leopardos y linces son coincidentes con las
halladas en otros contextos arqueopaleontológicos del Pleistoceno superior
del área mediterránea (Pérez-Ripoll et al., 2010; Sanchis et al., 2015, 2020;
Sauqué y Sanchis, 2017), si bien es cierto que para el caso de los carnívoros
de talla más pequeña (lince y zorro) contamos con una información más
limitada (Sarrión, 1978), teniendo que acudir a otros contextos geográficos
y cronologías para realizar nuestras comparativas (Castaños, 1987; Kurten y
Granqvist, 1987; Beltrán y Delibes, 1993; Altuna, 2004; Boscaini et al., 2016;
Gomes y Valente, 2016).
Alteraciones tafonómicas en el conjunto de carnívoros
Las evidencias de actividad antrópica y de carnívoros han podido ser
identificadas sobre el conjunto estudiado, dándonos información directa
sobre las dinámicas de competencia humanos-carnívoros y carnívoroscarnívoros (cuadro 4, figuras 2 y 3). En el caso de la acción humana, se
han reconocido marcas de corte (incisiones y raspados) sobre una ulna de
lince (figura 2: I) y una hemimandíbula de zorro (figura 3: D), junto a una
muesca por percusión en una hemimandíbula de lince (figura 2: D). Los
signos de termoalteración están presentes sobre el 25% del conjunto (n =
11), con niveles de afección próximos a la carbonización que afectan a toda
la superficie de los restos, suponiendo los restos de lince prácticamente
la totalidad del conjunto con alteración térmica (figura 2: D-E, G-J, N-P),
junto a un fragmento distal de una tibia juvenil de leopardo (figura 3: H).
La predación de carnívoros sobre sus congéneres se manifiesta
únicamente en dos punciones sobre el fragmento proximal de fémur de
cuón, posiblemente relacionadas con la necrobiosis del animal (figura 3: A).
Estas marcas presentan una morfología circular, localizadas en el cuello del
fémur, con unas dimensiones en los ejes máximos de 4,9 mm y 2,7 mm, y en
los ejes mínimos de 4,6 mm y 2,4 mm respectivamente. No obstante, a falta
de una mayor cantidad de marcas y medidas de este tipo en el depósito, no
podemos llegar a conocer el género o talla del carnívoro responsable.

105

[page-n-107]
106

Marca Origen Agente Localización Morfología Distribución Intensidad Coloración Cantidad
Pu
M
Car
PD
C
Uni
A
Mul
Pu
M
Car
PD
C
Uni
A
Mul
BC
M
Car
PD
I
Uni
A
V
In
L
Ind
CB
Ct
Uni
L
Mul
Xa
TA
F
Ant
Total
Bi
N
IX
Mu
P
Ant
Borde
I
Uni
A
Sim
TA
F
Ant
Parcial
Uni
M-N
VIII
In
L
Ant
MD
Ct
Uni
M
Mul
Ra
L
Ant
MD
Ct
Uni
M
Mul
TA
F
Ant
Total
Bi
M-N
Xa
TA
F
Ant
Total
Bi
M
VI
TA
F
Ant
Total
Bi
N-G
IX
TA
F
Ant
Total
Bi
M-N
IX
TA
F
Ant
Total
Bi
M
Xa
TA
F
Ant
Total
Bi
N
Xa
TA
F
Ant
Total
Bi
N
Xa
TA
F
Ant
Total
Bi
M
TA
F
Ant
Total
Bi
M

UE
Xa

7,83

Longitud
4,93
2,66

2,38

Anchura
4,65
2,41

CUADRO 4. Alteraciones tafonómicas sobre carnívoros. Abreviaturas: Marca [Punción (Pu), Borde crenulado (BC), Incisión (In),
Raspado (Ra), Muesca (Mu), Termoalteración (TA)]; Origen [Mordedura (M), Lítica (L), Percusión (P), Fuego (F)]; Agente [Carnívoro
(Car), Antrópico (Ant), Indeterminado (Ind)]; Localización (Proximal-Dorsal [P-D], Medial-Dorsal [M-D], Cuerpo diáfisis [CD],
Cara bucal [CB]); Morfología [Circular (C), Irregular (I), Corta (Ct)]; Distribución [Unilateral (U), Bilateral (B)]; Intensidad [Leve
(L), Media (M), Alta (A)]; Coloración (Marrón [M], Marrón-Negro [M-N], Negro [N], Negro-Gris [N-G]); Cantidad (Múltiple [Mul],
Simple [Sim]).

Ulna
Ulna
Tibia
Falange 1
Falange 1
Falange 2-II
Falange 2-IV
Falange 3

Ulna

Hemimandíbula
Tibia
Hemimandíbula

Vulpes vulpes
Panthera pardus

Lynx sp.

Elemento Anat.
Fémur

Taxón
Cuon sp.

LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

[page-n-108]
Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

La actividad de los carnívoros sobre los ungulados
Las evidencias de actividad de los carnívoros en el yacimiento son también
contrastables a través de un pequeño conjunto de restos de ungulados con
alteraciones originadas durante el consumo (cuadro 5). En este sentido,
expondremos únicamente los restos con claros signos de predación carnívora,
dejando al margen otros fragmentos de équidos, cérvidos, caprinos, suidos
y lagomorfos donde se han evidenciado arrastres, hundimientos, corrosión
digestiva, etc., cuyo agente aún nos es desconocido (figura 4).
Entre los caprinos encontramos dos punciones sobre tibia y metatarso
localizadas en el cuerpo de la diáfisis recuperada en la UE Xa (figura 4:
B-C). En cambio, entre los cérvidos tan solo tenemos evidencias de la
aparición de bordes crenulados sobre dos fragmentos diafisarios de radio
de la misma unidad (figura 4: A). La mayoría de alteraciones identificadas
se concentran sobre fragmentos de individuos de talla pequeña y media,
con presencia de punciones, corrosión digestiva, hundimientos y arrastres
provocados inequívocamente por carnívoros que se reparten entre la UE
Xa y IX (figura 4: D).
DISCUSIÓN
La reducida presencia de restos de carnívoros y de su actividad en el conjunto
de El Salt, refuerza las propuestas sobre la naturaleza eminentemente
antrópica del depósito, si bien son contrastables algunas intrusiones de
origen natural a lo largo de su secuencia. En este sentido, la información
previamente expuesta, junto al aporte constante de lepóridos con claros
signos de predación de aves rapaces (Pérez, 2019), nos permite intuir la alta
variabilidad de interacciones ecológicas que se dieron durante el Pleistoceno
en el entorno de los Valles de Alcoy. Sin embargo, estas no parecen indicar
altos niveles de competencia interespecífica y/o intraespecífica, siendo
escasos los restos de ungulados carroñeados por carnívoros, la explotación
de carnívoros por parte de los neandertales, así como de ataques entre los
distintos carnívoros, con la única presencia de marcas de mordeduras sobre
un fémur de cuón.
Por otro lado, combinando los resultados expuestos con los análisis
de disección de palimpsestos y la comprobada estacionalidad de las
ocupaciones humanas en el yacimiento (Machado y Pérez, 2016; Machado

107

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS
Taxón
Caprinae
Capra pyrenaica
Cervus elaphus
Talla pequeña

Talla media

Elemento Anat.
Tibia
Metatarso*
Radio*
Radio*
Largo*

UE
Xa
Xa
Xa
Xa
Xa

Largo

Xa

Largo
Largo

Xa
IX

Marca Origen Agente Localización Morfología Distribución Intensidad Cantidad
Pu
M
Car
CD
C
Uni
M
1
Pu
M
Car
CD
C
Uni
L
2
BC
M
Car
M-P
I
Uni
A
1
BC
M
Car
M-P
I
Uni
A
1
Pu
M
Car
CD
C
Uni
L
2
Ar
M
Car
CD
Ct
Uni
M
2
BC
M
Car
M-P
I
Uni
A
1
CD
M
Car
CD
I
Uni
L
3
Hu
M
Car
CD
I
Uni
M
2

CUADRO 5. Alteraciones tafonómicas provocadas por carnívoros. Abreviaturas:
Marca [Punción (Pu), Borde crenulado (BC), Corrosión digestiva (CD), Hundimiento
(Hu), Arrastre (Ar)]; Origen [Mordedura (M)]; Agente [Carnívoro (Car)]; Localización
[Medial-Palmar (M-P), Cuerpo diáfisis (CD)]; Morfología [Circular (C), Irregular
(I), Corta (Ct)]; Distribución [Unilateral (U)]; Intensidad [Leve (L), Media (M),
Alta (A)]. Se destaca con un asterisco (*) los huesos que presentan algún signo de
manipulación antrópica.

et al., 2016; Leierer et al., 2019, 2020; Mayor et al., 2020; Pérez et al., 2020;
Sánchez-Hernández et al., 2020), podemos identificar eventos de abandono
por parte de los grupos neandertales, que serían aprovechados por otros
predadores para llevar a cabo actividades de consumo, cría y/o descanso en
el mismo espacio. Si bien, esto sucedería de forma muy puntual, dado el
escaso número de restos óseos de carnívoros y de evidencias de consumo de
sus presas. El hecho de que ninguno de los taxones identificados supere el
50% en cuanto representación anatómica, la elevada cantidad de elementos
completos o casi completos, junto a los variables índices de supervivencia,
nos permite proponer que no existe un sesgo diagenético como causa que
explique su reducida presencia. Si bien es cierto que la superficie total
del yacimiento aún no ha sido excavada y que estos datos pueden verse
corregidos en un futuro, cabe por el momento plantear un origen no
antrópico para la presencia de los restos de carnívoros en el abrigo.
Por otro lado, la identificación de determinados taxones a razón de
la unidad estratigráfica en que nos encontremos, hace más compleja
la relación de los carnívoros y los grupos humanos en el yacimiento. En
este sentido, la unidad estratigráfica Xa se muestra como el momento de
mayor interactuación, con la presencia prácticamente de todas las especies
determinadas, a excepción del zorro y el oso. Por el contrario, los felinos
son los únicos representantes en las unidades IX, VIII y VI, mientras que
el zorro es el único taxón reconocido en la unidad V. Estos datos son de
especial interés y tienen una íntima relación con los índices de carnivorismo,

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Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

FIGURA 4. Restos de ungulados con marcas de carnívoros (parte superior): A)
Borde crenulado sobre fragmento de radio de Cervus elaphus; B) Punciones sobre
tibia de caprino; C) Punciones débiles junto con incisiones sobre metatarso de
Capra pyrenaica. Gráfico de cantidades totales de restos de la secuencia con marcas
presuntamente provocadas por carnívoros (D) y detalles (parte inferior): E) digestión
y punción sobre calcáneo y coxal de Oryctolagus cuniculus (superiores), hundimiento
y arrastres sobre fragmentos de huesos largos de ungulados (inferiores).

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

estando situado únicamente la unidad estratigráfica V Inferior por encima
del 13% (porcentaje mínimo para hablar de un conjunto con una fuerte
intervención de carnívoros), característica coincidente con los momentos
finales de presencia neandertal en el territorio y un cambio sustancial de
las condiciones ambientales, con una tendencia hacia la aridez ligada al
advenimiento de los eventos Heinrich 5 (ca. 45 ka) y Heinrich 4 (ca. 42
Ka), lo que supondría una clara disminución de los recursos disponibles
(Morales y Sanchis, 2009; Harrison y Sanchez-Goñi, 2010; Müller et al., 2011;
Bocherens et al., 2014; Wolf et al., 2018; Fagoaga et al., 2019). Tal es así, que
en esta unidad encontramos evidencias de explotación del zorro por parte
de los grupos neandertales, con pequeñas marcas de corte sobre la cavidad
bucal de una hemimandíbula, fenómeno que en buena parte de la literatura
zooarqueológica se vincula a la extracción de la piel, sin minusvalorar su
aprovechamiento cárnico (Strid, 2000; Pérez Ripoll y Morales, 2008; Val
y Mallye, 2011). Así pues, parece que la disponibilidad de presas a razón
de los cambios ambientales sucedidos en los Valles de Alcoy y las propias
características de la subsistencia neandertal en el entorno, fueron elementos
claves en la presencia/ausencia de carnívoros, a falta de nuevos registros de
naturaleza paleontológica que confirmen esta dinámica.
En lo referente a la explotación humana de distintos carnívoros, al
margen de la evidencia previa, el lince parece ser la especie que juega un
papel más destacado en El Salt, posiblemente por ser competidor directo
de los grupos humanos, dado el número de marcas de actividad antrópica
que se han podido identificar sobre sus restos en las unidades VIII, IX y Xa
(muescas, raspados, termoalteraciones). No obstante, la carencia de una
cantidad más elevada de evidencias de procesado carnicero y la posibilidad
de termoalteraciones indirectas, no nos permiten afirmar con severidad
que se diese una explotación del lince como recurso nutritivo o peletero
por parte de los neandertales que habitaron el yacimiento, como sí parece
ocurrir con otros felinos en una cronología similar en el Abric Romaní
(Gabucio et al., 2014; Gabucio, 2017) o en periodos más recientes como el
Auriñaciense, Solutrense y Tardiglacial registrados en la Cova Beneito, Cova
de les Cendres, Cova Foradada, Cova del Parpalló y Coves de Santa Maira
(Real et al., 2017), aunque los ungulados de talla media y los lagomorfos
siguen siendo las principales presas explotadas por los grupos humanos
del Paleolítico superior regional (Pérez Ripoll y Martínez-Valle, 2001).

110

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Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

Mientras, el resto de carnívoros reconocidos en El Salt puede que deban
su presencia a la ocupación del espacio cuando no están presentes los
homininos y a su muerte natural. A favor de este último argumento estarían
las características tafonómicas del conjunto, con huesos sin presencia de
marcas o fracturas antrópicas.
La información disponible para el contexto mediterráneo, parece
apuntar a una explotación diferente de los ungulados y los carnívoros por
parte de los grupos humanos, identificándose un procesado carnicero
intenso de los herbívoros: práctica ausencia de restos completos,
marcas de percusión, marcas de corte, termoalteración y selección de
paquetes cárnicos. No obstante, en el caso de los carnívoros la predación
humana parece tener un carácter más oportunista, consecuencia
de encuentros fortuitos que deparan la muerte del carnívoro o del
hallazgo de individuos que han muerto por otras causas, quedando
como principales evidencias restos de elementos dispersos, sobre todo
craneales y autopodio, gran cantidad de fragmentos completos, escasas
termoalteraciones, etc. Sin embargo, no podemos desdeñar la posibilidad
de una predación intencional de los carnívoros para el consumo de su
carne, aprovechamiento de pieles, eliminación de competidores, etc.
En este sentido, hemos venido hablando de este fenómeno a la inversa,
con claras evidencias de predación por parte de los carnívoros sobre los
humanos en la zona mediterránea, posiblemente por considerar a estos
una presa más junto al resto de animales, preferentemente herbívoros,
así como derivado de encuentros casuales, invasión de territorio o del
cubil u otras causas (Camarós et al., 2017).
A escala arqueológica, en el yacimiento de El Salt disponemos de
un registro muy similar a otros yacimientos pleistocenos de la vertiente
mediterránea con ocupaciones humanas cortas, recurrentes en el tiempo
y escasa presencia de carnívoros, véase el caso del Abric Romaní (Marín
et al., 2016, 2017), la Cova del Bolomor (Fernández Peris, 2004; Rosell y
Blasco, 2009; Blasco et al., 2010a) o los yacimientos de Serinyà (Maroto
et al., 2017), en claro contraste con otros yacimientos como la Cova de les
Teixoneres (Rosell et al., 2017), la Cova del Gegant (Sanz et al., 2017) o los
depósitos de la cornisa cantábrica, donde el uso del espacio y los patrones
de subsistencia se muestran más selectivos dada la alta competitividad
con los grandes carnívoros (ej. Gómez-Olivencia et al., 2018; Sanchis et

111

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LEOPOLDO J. PÉREZ LUIS Y ALFRED SANCHIS

al., 2019). Aun considerando el espacio de excavación actual y la falta
de nuevos trabajos tafonómicos que nos permitan afirmar con veracidad
quién fue el agente causante del depósito de aquellos restos con signos
de explotación no antrópica, el actual trabajo permite situar El Salt
en el debate sobre la interacción entre humanos y carnívoros durante
la Prehistoria, en un contexto de características concretas como es la
vertiente mediterránea ibérica.
Como punto final, es importante destacar como a pesar del reducido
número de restos de carnívoros identificados en El Salt, se han podido
contabilizar seis géneros diferentes, con algunos representantes poco
conocidos como Cuon, lo que aporta nueva información sobre la
biodiversidad y equilibrio ecológico en las montañas alicantinas durante
el Pleistoceno superior, confirmando la existencia de biotipos ricos en
recursos como para soportar esta comunidad de predadores (Pérez et
al., 2017). Un elenco de predadores que continuará estando presente en
el territorio durante buena parte del Paleolítico superior, entrando cada
vez más en competencia con los grupos de Humanos Anatómicamente
Modernos y condicionando sus modos de subsistencia y ocupación del
territorio (Martínez Valle, 1996; Morales, 2015; Real, 2016; Real et al., 2017;
Sanchis y Villaverde, 2020; Villaverde et al., 2021). Ello nos permite esbozar
un breve comentario relativo a la perduración de las especies en el registro
mediterráneo y el posible uso o no de la península ibérica como “refugio”
en los momentos de mayor rigurosidad climática. Si lo ejemplificamos en
el caso concreto del leopardo y el cuón, las evidencias sobre su distribución
en el área mediterránea y resto peninsular indican pervivencias tardías que
podrían llegar al Tardiglacial y al tránsito Pleistoceno-Holoceno inicial o
incluso fases más recientes (Pérez Ripoll et al, 2010; Morales Pérez et al.,
2012; Sanchis et al., 2015). Sin duda, la correcta ubicación estratigráfica de
los materiales, así como la realización de nuevas dataciones absolutas sobre
restos de carnívoros, arrojarán algo de luz a la hora de conocer hasta qué
momento convivieron los grupos humanos con este elenco de predadores.
CONCLUSIONES
Un total de 44 restos pertenecientes a los géneros Canis, Cuon, Vulpes,
Panthera, Lynx y Ursus han sido identificados a lo largo en la secuencia
arqueológica de El Salt. A partir del estudio tafonómico y la comparación

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Cánidos, félidos y úrsidos en la secuencia arqueológica de El Salt (Alcoy, Alicante)

con los resultados zooarqueológicos previamente obtenidos, se han
podido caracterizar distintos fenómenos de interacción entre humanos y
carnívoros que ilustran relaciones ecológicas de competencia, predación
y uso compartido del espacio en el entorno de los Valles de Alcoy. Un
conjunto de actividades y evidencias de distintas especies de carnívoros
que, a pesar de su reducida presencia, relacionan el yacimiento de El
Salt con el resto de conjuntos arqueológicos de la vertiente mediterránea
con ocupaciones durante el Paleolítico medio, reafirmando su origen
eminentemente antrópico. A nivel taxonómico y biométrico, las especies
reconocidas coinciden en términos evolutivos con sus congéneres para
el citado territorio y cronologías, con especial interés en la aparición
de restos del género Cuon, teniendo en cuenta que su registro fósil
peninsular todavía es limitado. La constatación de una alta biodiversidad
en los Valles de Alcoy durante el Pleistoceno superior queda refrendada a
través de la comparativa con los datos previamente publicados donde, a
escala ambiental y de interpretación de las dinámicas de subsistencia, se
indicaba la existencia de un entorno con una alta diversidad de biotopos
y recursos disponibles al alcance de las poblaciones de humanos y de
animales que ocuparon este territorio.
AGRADECIMIENTOS
Nuestro especial agradecimiento a todos los que han formado parte del equipo
de excavación de El Salt, sin los cuales estos materiales no hubieran visto la luz.
La investigación arqueológica aquí desarrollada ha sido realizada en el marco del
Proyecto I+D+i RTI PID2019-107113RB-100 “Climate-human interactions in central
Mediterranean Iberia during MIS 4 (IBEMIS4)”, financiado por el Ministerio de
Ciencia e Innovación (Gobierno de España). Agradecer la colaboración de la Direcció
General de Cultura de la Conselleria d’Educació, Cultura i Esports (Generalitat
Valenciana), el Ayuntamiento de Alcoy y el Museo Arqueológico Municipal Camil
Visedo (Alcoy, Alicante). Leopoldo Pérez es beneficiario de la ayuda postdoctoral
APOSTD/2020/202, concedida por la Generalitat Valenciana y cofinanciada por el
Fondo Social Europeo (FSE).
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MICROMAMÍFEROS DE LOS NIVELES AURIÑACIENSES DE
LA COVA DE LES MALLADETES (BARX, VALENCIA)
Pere M. Guillem Calatayud y Rafael Martínez Valle

ABSTRACT
The taxonomic and taphonomical study of micromammal remains from
the ZIII sector of Cova de les Malladetes is presented. The sample covers
the part of the sequence corresponding to strata XII-XVI that contain
aurignacian industries.
METODOLOGÍA APLICADA
Todos los restos óseos se obtuvieron a lo largo del proceso de excavación
del yacimiento. Durante el mismo se recuperaron distintas muestras
de sedimento que se lavaron y tamizaron con cedazos de 1 cm, 0,5 cm y
0,5 mm de luz de malla y con la ayuda de una lupa marca Luxo y así los
restos óseos de micromamíferos se separaron del sedimento. Los restos de
micromamíferos se han determinado a partir de la colección de referencia
depositada en el Àrea d’Arqueologia i Paleontologia del IVCR+i.
NOMENCLATURA Y BIOMETRÍA
La nomenclatura utilizada en la descripción y toma de medidas de
mandíbulas y dentición aislada de la familia Soricidae procede de Reumer
(1984). En la descripción morfológica de los quirópteros se ha utilizado la de
Brujin y Rumke (1974) y Menu (1985). Las medidas tomadas en la dentición
aislada de los quirópteros proceden de Sevilla (1988). Los arvicólidos se
han descrito utilizando la nomenclatura de Van der Meulen (1973). En
las mediciones de los m1 hemos seguido las de Van der Meulen (1973) y
modificadas por Cuenca-Bescós et al. (1995). La terminología utilizada para
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 127-160.

[page-n-129]
PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

la nomenclatura dentaria de los murinos y la toma de las medidas de los
mismos es la de Pasquier (1974). En la descripción de los molares y la toma
de medidas de los glíridos hemos utilizado la terminología y los parámetros
propuestos por Damms (1981). La caracterización taxonómica de las
distintas especies de micromamíferos se ha realizado a partir de distintas
unidades anatómicas: en los arvicolinos los m1; en los glíridos y murinos
todo el material dentario, y en soricomorfos las mandíbulas y dentición.
Se ha utilizado el NMI (Número Mínimo de Individuos) para comparar la
abundancia relativa de los diferentes taxones a partir de la pieza identificable
taxonómicamente más abundante entre derechas e izquierdas: el primer
molar inferior en el caso de los arvicolinos y el elemento dentario más
abundante en el resto de los micromamíferos (Cuenca-Bescós et al., 2008).
Para obtener las medidas de los molares se ha utilizado el programa de
tratamiento de imagen de libre acceso GIMP 2.8 y una lupa binocular Nikon
SMZ-U que lleva una cámara incorporada Nikon Digital Sight. Las medidas
se han tomado en la superficie oclusal de los molares, orientados en su
correspondiente posición anatómica, sobre fotografías de 20 o 25 aumentos
y se han correlacionado con un micrómetro de 1 mm. Las medidas tienen
un error de 0,003 mm.
La interpretación paleoecológica se ha realizado a partir de las
preferencias de hábitat y climática de los taxones identificados en la Cova
de les Malladetes (cuadro 1).
Las láminas han sido elaboradas con el programa de tratamiento de
imagen de libre acceso GIMP 2.8. Para el tratamiento estadístico de los datos
hemos utilizado los programas, también de acceso libre, libre R y Rstudio.

Especies
Microtus arvalis
Terricola duodecimcostatus
Crocidura suaveolens
Talpa occidentalis
Iberomys cabrerae
Apodemus sylvaticus
Eliomys quercinus

Hábitat
Prados secos

Especies
Microtus arvalis
Microtus arvalis
Prados secos
T. duodecimcostatus
Prados húmedos Crocidura suaveolens
Prados húmedos Apodemus sylvaticus
Prados húmedos Eliomys quecinus
Linde de
Iberomys cabrerae
bosque/bosque

Pisos bioclimáticos
Oromediterráneo
Supramediterráneo
Mediterráneo
Ubiquista
Ubiquista
Ubiquista
Mesomediterráneo
Supramediterráneo

CUADRO 1. Preferencias climáticas y de hábitat de las distintas especies de
micromamíferos de Malladetes (tomada y modificada de Galindo et al., 2011).

128

[page-n-130]
Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

TAXONOMÍA
Las categorías taxonómicas superiores utilizadas en este estudio son las
propuestas por Mckenna y Bell (1997). A continuación presentamos la lista
faunística de Malladetes. Cada especie irá acompañada de su descripción,
sus requerimientos respecto al hábitat y su distribución actual en la
península ibérica.
Mammalia Linnaeus, 1758
Soricomorpha Gregory, 1910
Familia Soricidae Fischer, 1817
Subfamilia Crocidurinae Wagler, 1832
Género Crocidura Wagler, 1832
Crocidura suaveolens (Hermann, 1780)
Material: dos m1 izquierdos, un m1 derecho, un m2 izquierdo, un m2
derecho, un m3 izquierdo y dos mandíbulas, una izquierda y una derecha
(figura 1, cuadro 2).
Descripción y discusión: una de las principales características del género
Crocidura es tener el esmalte de los dientes de color blanco, la parte oclusal
del incisivo inferior lisa y las dos facetas del cóndilo articular completamente
fusionadas. En la península ibérica hay dos especies relacionadas con el
género Crocidura: C. russula y C. suaveolens. El aislamiento de ambas
especies a partir de la morfología de los molares no siempre es fácil. No
obstante, Poitevin (1984) relaciona el cíngulo labial constreñido de los
segundos molares inferiores (m2) como un carácter diagnóstico de C.
russula. Los m2 inferiores de Malladetes están provistos de un cíngulo no
constreñido (figura 1: E). Para otros imvestigadores (Rey y Landín, 1973)
las diferencias morfológicas entre las dos especies son mucho más visibles
en los cuartos premolares superiores (P4), pero en Malladetes no se ha
conservado ninguno. Por otro lado, la morfología de la rama ascendente de
la mandíbula tiene carácter diagnóstico y contribuye de manera definitiva
a la hora de separar C. russula de C. suaveolens (López-García, 2008). En
las mandíbulas de Malladetes la rama mandibular, en vista lingual, es grácil
y la apófisis coronoide está ligeramente inclinada hacia la parte posterior
de la mandíbula (figura 1: B y F). La fosa temporal interna es ovoide y muy
grácil en su parte distal y la unión de la espícula coronoide con el cóndilo
articular forma una ángulo de 90 grados. Asimismo, el área interarticular

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PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

FIGURA 1. Mandíbula izquierda en vista labial (A) y lingual (B) y cóndilo articular
en vista posterior (A) de Crocidura suaveolens (Cova de les Malladetes). Mandíbula
izquierda en vista vista labial (C) y lingual (D) y cóndilo articular en vista posterior
(C) de Crocidura russula (actual). Mandíbula izquierda en vista labial (E) y lingual
(F) y cóndilo articular en vista posterior (E) de Crocidura suaveolens (Cova de les
Malladetes). Húmero izquierdo en vista caudal (G) y cranial (H) de Talpa occidentalis
(Cova de les Malladetes). Mandíbula izquierda en vista oclusal (I) y labial (J) de Talpa
occidentalis (Cova de les Malladetes).

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Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes
Crocidura suaveolens
m1

m2

m3
Talpa occidentalis
Húmero (Cendres)
Húmero (Malladetes)

L
TAW
TRW
L
TAW
TRW
L
W
AD
AD

n
3
3
3
2
2
2
1
1
n
12
1

min
1,40
0.953
0,92
1,42
0,92
0,89

máx
1,50
1,03
0,97
1,51
0,96
0,94

min
3,09

máx
3,99

media
1,45
1,00
0,95
1,46
0,94
0,92
1,18
0,76
media
3,53
3,53

SD
0,05
0,04
0,03
0,06
0,03
0,04

SD
0,12

CUADRO 2. Medidas en mm tomadas sobre Crocidura suaveolens (primeros,
segundos y terceros molares inferiores) y Talpa occidentalis en Cendres y Malladetes
(húmero). n: número de medidas realizadas; min: mínimo de los valores obtenidos;
máx: máximo de los valores obtenidos; media: promedio de los valores obtenidos; SD:
desviación estándar de los valores obtenidos; L: longitud; TAW: anchura del talónido;
TRW: anchura del trigónido; W: anchura; AD: anchura de la diáfisis del húmero.

del cóndilo en vista posterior, presenta una concavidad hacia la parte labial
de la mandíbula, inexistente en C. russula (López-García, 2008) (figura 1: A
y E). Además, las medidas realizadas sobre la altura del proceso coronoide
de la rama mandibular de los dos únicos especímenes estudiados, aíslan
claramente las dos especies y permiten adscribir los restos presentes de
Malladetes a C. suaveolens (cuadro 2).
Hábitat y distribución geográfica: C. suaveolens en la península ibérica
ocupa una gran diversidad de nichos ecológicos en la zona de influencia
atlántica, mientras que en la zona mediterránea queda relegada a los
ambientes húmedos (Rey, 2007). No obstante, un estudio reciente constata
el desarrollo de un proceso biológico de exclusión competitiva que ha
contribuido claramente en la distribución y la filogeografía de C. russula
desde su llegada a Iberia (Biedma et al., 2017).
Familia Talpidae Fischer, 1817
Subfamilia Talpinae Fischer, 1817
Género Talpa Linnaeus, 1758
Talpa europaea Linnaeus, 1758 / Talpa occidentalis Cabrera, 1907
Material: un húmero (figura 1, cuadro 2).

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PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

Descripción y discusión: en la península ibérica existen tres especies
relacionadas con el género Talpa: T. europaea (topo europeo), T. aquitania
(topo de Aquitania) y T. occidentalis (topo ibérico). T. aquitania es una
nueva especie que se ha aislado de los otros dos linajes T. europaea y T.
occidentalis a partir del análisis mitocondrial (Hugot et al., 2014; Feuda et
al., 2015) y también por su tamaño. T. occidentalis puede ser considerada
como una especie enana mientras que T. aquitania es mucho más grande.
También se observan diferencias en el mesostilo del primer molar superior
(M1) de las tres especies (Nicolás et al., 2015) y en la anchura del húmero
(López-García, 2008). Nosotros hemos considerado como elemento
diagnóstico la anchura de la diáfisis del húmero (Ibidem) (figura 1: G y H).
A partir de esta variable, todos los especímenes de Malladetes y de Cendres
entran dentro de los parámetros establecidos para T. occidentalis.
Hábitat y distribución geográfica: el topo ibérico (T. occidentalis) es una
especie endémica de la península ibérica, que se distribuye más o menos de
forma continua por el tercio noroccidental peninsular, ausentándose en los
Pirineos y Cuenca del Ebro. En el resto de la península se restringe a zonas
de montaña. Los requerimientos, en cuanto a hábitat, del topo ibérico
son similares a los del topo europeo: suelos blandos y abundantes presas.
Encontrándose desde el nivel del mar hasta los 2300 m en Sierra Nevada
(Román, 2007).
Chiroptera Blumenbach, 1779
Microchiroptera Dobson, 1875
Familia Rhinolophidae Gray, 1866
Género Rhinolophus Lacépède, 1779
Rhinolophus hipposideros Bechstein, 1800
Material: una mandíbula derecha (figura 2).
Medidas: longitud sínfisis-condilar: 9,021 mm; longitud sínfisis-proceso
angular: 9,098 mm.
Descripción y discusión: en vista lingual el proceso coronoide presenta
una forma apuntada y ligeramente proyectada hacia la parte anterior. La
cresta masetérica apenas está marcada. La rama mandibular es grácil y el
foramen mentoniano está debajo del alveolo del p2. La incisura sigmoidea
presenta una concavidad reducida. Los procesos articular y angular están
separados por una hendidura más desarrollada. El mentón se prolonga

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Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

FIGURA 2. Mandíbula derecha en vista labial (A) y lingual (B) de Rhinolophus
hipposideros (Cova de les Malladetes). Mandíbula izquierda en vista labial (C) y
oclusal (D) de Pipistrellus khulii (actual). Mandíbula izquierda en vista oclusal (E) y
labial (F) de Myotis bechsteini (Cova de les Malladetes).

ligeramente hacia abajo. La longitud sínfisis-condilar y la longitud sínfisisproceso angular superan ligeramente los 9 mm. La morfología y talla del
material descrito son las propias de un Rhinolophus de pequeña talla tipo
R. hipposideros (figura 2: A y B).
Hábitat y distribución geográfica: es una especie principalmente
cavernícola. Frecuenta principalmente las áreas con cubierta vegetal y

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PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

arbórea y aguas superficiales, si bien son muy abundantes en otros paisajes
muy deforestados y agrícolas. Es una especie solitaria, pero pueden formar
colonias de cría con un número considerable de individuos (800, 1600) y no
comparte refugio con ninguna otra especie en época de cría. Presenta una
amplia distribución latitudinal, que abarca desde las zonas montañosas de
Etiopía y Sudán, hasta el sur de Alemania y Polonia. Ocupa prácticamente
toda la península ibérica (Migens, 2007).
Familia Vespertilionidae Gray, 1821
Género Myotis Kaup, 1829
Myotis bechsteini Kuhl, 1818
Material: dos m2 derechos y un m3 derecho (figura 2: E y F).
Descripción y discusión: el m2 es myotodonto. El trigónido es más
reducido que el talónido, ambos están provistos de un pequeño cíngulo
lingual. La escotadura del paralófido está marcada. La entocréstida es recta.
En vista oclusal se observa que el entocónido y el hipoconúlido se dirigen
hacia la zona lingual. En vista lingual el metacónido supera en altura al
entocónido y el paracónido. El cíngulo labial es grueso y algo irregular
(figura 2: E y F). El m3 es myotodonto. El trigónido carece de cíngulo
lingual. La escotadura del paralófido es menos angulosa que en el m2. La
entocréstida es recta. El hipoconúlido y el talónido están muy reducidos.
Tanto el entocónido como el hipocónido se encuentran desplazados.
Myotis bechsteini es un vespertilio de talla media (cuadro 3), inferior
a la de M. myotis o M. blythi y superior a la de Myotis pequeños. Estos
restos óseos por su talla podrían ser de M. bechsteini. Sin embargo, esta
última especie es muy heterogénea en medidas, cuyos ejemplares más
pequeños entran dentro de la variabilidad de M. nattereri. No obstante el
m3 de Malladetes se caracteriza por tener un hipoconúlido muy reducido
y un hipocónido no muy alto (figura 2: E y F), características morfológicas
propias de M. bechsteini (Sevilla, 1988).
Hábitat y distribución geográfica: es una especie típica de medios
forestales tanto en bosques caducifolios como de coníferas. Se refugia
en minas, simas, cuevas y también en huecos de árboles, edificios y cajas
anidaderas. Se encuentra desde el nivel del mar en Cantabria hasta los 1500
m en el Sistema Central (Carro, 2007).

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Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

Myotis bechsteini
m2
L
A1
A2
m3
L
A1
A2
Pipistrellus kuhlii
p4
L
A
m1
L
A1
A2
m2
L
A1
A2
m3
L
A1
A2
SDI

n
2
2
2
1
1
1
n
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

min
1,63
0,96
1,15

máx
1,79
1,10
1,22

min

máx

media
1,71
1,03
1,18
1,46
1,05
0,77
media
0,85
0,86
1,51
0,96
0,96
1,45
1,04
1,18
1,28
0,93
0,82
5,68

SD
0,11
0,10
0,06

SD

CUADRO 3. Medidas en mm tomadas sobre Myotis bechsteini
(segundos y terceros molares inferiores) y Pipistrellus kuhlii
(cuarto premolar inferior y primeros, segundos y terceros molares
inferiores). n: número de medidas realizadas; min: mínimo de los
valores obtenidos; máx: máximo de los valores obtenidos; media:
promedio de los valores obtenidos; SD: desviación estándar de
los valores obtenidos; L: longitud; A1: anchura del trigónido; A2:
anchura del talónido. Medidas en mm tomadas sobre Pipistrellus
kuhlii (cuarto premolar inferior y molares inferiores).

Género Pipistrellus Kaup, 1829
Pipistrellus kuhlii Kuhl, 1817
Material: una mandíbula derecha (figura 2: C y D).
Descripción y discusión: el p4 es el premolar de mayor tamaño y tiene
dos raíces, una mesial y otra distal. Su sección es triangular, con una sola
cúspide, ligeramente desplazada hacia la parte lingual de la corona. La cara
distal de la corona es cóncava y la mesial triangular. El cíngulo no presenta

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PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

discontinuidad en el margen lingual. En el margen mesiolingual se observa
en vista oclusal una plataforma cingular de aspecto triangular con un ángulo
dirigido anterior y lingualmente, similar al documentado por Sevilla en P.
kuhlii (1986, 120, fig. 7). El m1 es nyctalodonto. El trigónido es cerrado y no
presenta cíngulo lingual. La distancia entre el protocónido y el metacónido
es menor a la existente entre el metacónido y el paracónido. El paralófido
es cóncavo y sin escotadura. La cúspide lingual más alta es el entocónido.
El paracónido está fracturado. La entocréstida es curva: paracónido,
metacónido y entocónido no están alineados. El hipoconúlido es más
lingual que el entocónido. El cíngulo es ancho e irregular, ya que presenta,
a la altura del hipocónido, un ensanchamiento. El m2 es nyctalodonto. El
trigónido también está cerrado y no tiene cíngulo lingual. El paralófido es
cóncavo y no tiene escotadura. La cúspide lingual más alta es el entocónido
y la más baja es el paracónido. La entocréstida es curva. El paracónido, el
metacónido y el entocónido no están alineados. El hipoconúlido es más
lingual que el entocónido y el cíngulo se comporta como el m1. El m3 es
nyctalodonto. El trigónido es más cerrado que en m1 y m2 y no se observa
cíngulo lingual. El paralófido es cóncavo y sin escotadura. La cúspide más
elevada es la del protocónido. La entocréstida tiene un desarrollo curvo. El
talónido es reducido. El hipoconúlido presenta una posición más lingual que
el entocónido y el cíngulo presenta el mismo comportamiento morfológico
que los molares m1 y m2.
La longitud de la serie dentaria inferior (5,6 mm) apunta hacia las
especies de mayor tamaño de este género: P. kuhlii (5,2) y P. nathusii (5,2
mm) (Cabrera, 1914). En p4 la cúspide presenta un desarrollo vertical
comparable con el de P. khulii y por tanto mayor que el de P. pipistrellus
y P. nathusii (Paz y Benzal, 1990), y además el cíngulo en vista oclusal
presenta una plataforma cingular de aspecto triangular, característica de
P. kuhlii. La morfología y talla (cuadro 3) del material descrito son las
propias de P. kuhlii.
Hábitat y distribución geográfica: P. khulii está presente prácticamente
en toda la península ibérica, si bien disminuyen sus efectivos hacia el
noroeste, de hecho no se ha documentado en Galicia. Es una especie de
requerimientos ecológicos termófilos y por tanto es más común en zonas
bajas, aunque alcanza mayor altitud en el sur. Se ha observado desde el
nivel del mar hasta los 1500 m en Sierra Nevada, aunque la mayoría de las

136

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Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

observaciones se sitúan por debajo de los 750 m. Habita tanto en zonas de
bosque abierto como en áreas humanizadas (Goiti y Garín, 2007).
Rodentia Bowdich, 1821
Familia Muridae Illiger, 1811
Subfamilia Arvicolinae Gray, 1821
Género Iberomys Chaline, 1972
Iberomys cabrerae Thomas, 1906
Material: diez m1 (figura 3: A).
Descripción y discusión: el Topillo de Cabrera, Microtus cabrerae, fue
descrito por Thomas (1906) a partir de un ejemplar procedente de la Sierra
de Guadarrama. Años más tarde, Miller (1910) definió una nueva especie
Microtus dentatus a partir de un individuo muy similar a M. cabrerae, pero
más robusto, con una coloración más grisácea y una morfología diferente en
el M3. Cabrera en 1914 seguiría manteniendo la validez de los dos taxones,
pero serán Niethammer et al. (1964) quienes mantendrán a M. cabrerae
como especie y a M. dentatus como subespecie dudosa. Hoy sabemos que

FIGURA 3. m1 izquierdo de Microtus cabrerae (A). m1 izquierdo de Microtus arvalis
(B). m1 izquierdo de Terricola duodecimcostatus (C). m1 derecho de Apodemus
sylvaticus (D). m2 derecho de Eliomys quercinus (E). Cova de les Malladetes.

137

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PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

no existen elementos suficientes para considerar a M. dentatus como una
subespecie de M. cabrerae, tanto a partir de los estudios genéticos (CabreraMillet et al., 1982), como por los estudios morfológicos (Ayarzagüena y
López-Martínez, 1976; Ventura et al., 1998).
El género Iberomys fue caracterizado por Chaline en 1972 como un
subgénero de Microtus, del que formaban parte las especies actuales I.
cabrerae e I. dentatus y la especie fósil I. brecciensis. Sin embargo, para
Cabrera-Millet et al. (1983) este subgénero solo agrupa a M. brecciensis y
M. cabrerae.
Los primeros molares inferiores (m1) de Malladetes se caracterizan por
tener una asimetría bucolingual muy marcada; los triángulos linguales son
mucho más grandes que los labiales. El cemento es abundante y cubre los
triángulos reentrantes. El esmalte es más ancho en la zona mesial que en
la distal. En el TTC, T1, T2, y T3 están aislados. En el ACC, T4 y T5 no son
confluentes. El AC es corto y triangular, separado de T4-T5 por un cuello
muy estrecho. LRA4 siempre se superpone a BRA3. LRA5 y T7 están bien
desarrollados. BRA4 siempre está presente en la mayoría de los molares,
por lo que T6 está desarrollado (figura 3: A).
En un trabajo reciente (Laplana y Sevilla, 2013) a partir de un análisis
de datos biométricos, centrado en el m1, se constató que en la península
ibérica todas las poblaciones de M. brecciensis del Pleistoceno medio
tienen una talla pequeña (longitud media del m1 <2,95 mm), mientras
que en el Pleistoceno superior y Holoceno las poblaciones tienen una talla
mayor (longitud media del m1 >3,05 mm), propia de M. cabrerae (cuadro
4). M. cabrerae estaría presente en yacimientos como El Salt (Guillem,
1995), Molí Mató (Martínez Valle y Guillem, 2015), Abrigo de la Quebrada
(Tormo y Guillem, 2015) o Pinilla del Valle (Laplana y Sevilla, 2013), este
último yacimiento tiene una cronología absoluta en c. 90 ka (Arsuaga et al.,
2012). Sin embargo si las dataciones ESR en Preresa son correctas (157±45)
la horquilla cronológica de M. cabrerae cubriría desde el Pleistoceno medio
hasta el Holoceno, haciendo del sitio PRERESA (valle del Manzanares) el
más antiguo registro de esta especie en la península ibérica (Moreno et
al., 2019), junto con Cova Negra (2018). Esta hipótesis cobraría más fuerza
ante la asociación de micromamíferos documentada en Payre, en el sur de
Francia, donde se ha identificado también M. cabrerae en el tránsito del MIS
6-5 (Foury et al., 2016). Actualmente se puede considerar que el origen de I.

138

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Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

cabrerae puede estar relacionado con Allophaiomys nutiensis. Mientras que
I. huescarensis sería el primer representante del género Iberomys (CuencaBescós et al., 1997, 2005). Esta línea evolutiva se ha documentado también
en el yacimiento del Pleistoceno inferior del Alto de las Picarazas (Guillem
y Martínez Valle, 2017). En Malladetes tanto las características morfológicas
como los valores biométricos son los propios de I. cabrerae (cuadro 4).
Hábitat y distribución geográfica: I. cabrerae es un endemismo ibérico. Su
distribución actual está fragmentada en varios núcleos principales situados
en el Prepirineo (Huesca y Zaragoza), Sistema Ibérico meridional (Cuenca,
Guadalajara y Teruel), Sierras Béticas (Albacete, Jaén, Granada y Murcia),
Sistema Central (Madrid, Toledo, Ávila, Cáceres, Salamanca y Segovia) y
algunas áreas de la provincia de Zamora. En la fachada central mediterránea
está presente en el interior de la provincia de Valencia (Belenguer et al.,
2016) y en el interior de la provincia de Castellón (Belenguer et al., 2017).
Vive exclusivamente en zonas climáticas estrictamente mediterráneas,
rechazando los climas eurosiberianos. Esta especie precisa una cobertura
herbácea que se mantenga verde todo el año, por lo que se establece en
áreas con el nivel freático elevado: comunidades vegetales de juncales,
gramíneas perennes y, en menor medida, carrizales y vegetación nitrófila
de cuneta. Las colonias se encuentran en los pisos bioclimáticos meso y
supramediterráneos y el rango altitudinal se extiende entre los 250 y los
1500 m (Fernández-Salvador, 2007).
Género Microtus Schrank, 1798
Microtus arvalis Pallas, 1779
Material: un m1 (figura 3: B).
Descripción y discusión: Microtus arvalis (el topillo campesino) es una
especie que se caracteriza por tener en el primer molar inferior (m1) tres
triángulos cerrados en el complejo posterior (TTC) y cuatro triángulos
cerrados o de mínima confluencia en el complejo anterior (ACC). M. arvalis
tiene un m1 con una morfología muy semejante a la de M. agrestis. Sin
embargo, el m1 de M. arvalis se diferencia del m1 de M. agrestis por la
disposición casi simétrica y en paralelo del T4/T5 y principalmente la de
T6/T7, así como los correspondientes ángulos entrantes, lo que le confiere
al ACC una forma redondeada, en contraste a la angulosa de M. agrestis
(Cuenca-Bescós et al., 2008) (figura 3: B).

139

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PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

Por otra parte, el análisis morfométrico de la anchura o distancia más
corta entre el LRA5 (ángulo entrante lingual 5) y BRA4 (ángulo entrante
bucal 4) denominada con la letra “d”, vuelve a poner de manifiesto la
diferencia morfológica entre estos dos taxones. De hecho, aunque existe
cierto solapamiento en las medidas de ambas especies, la anchura “d” es
mayor en los especímenes de M. arvalis (casi todos los valores se encuentran
por encima de 0,2 mm) (cuadro 4), lo que permite el desarrollo de un AC
redondeado. Además, la relación entre el promedio del Li (anchura lingual
en T5) y La (anchura labial en T4), muestra que los ejemplares de M.
agrestis son más asimétricos que los de M. arvalis, (López-García, 2008).
Por lo tanto podemos afirmar que el m1 de Malladetes aquí estudiado es de
M. arvalis.
Hábitat y distribución geográfica: en la península ibérica su distribución
se limitaba hasta hace 20 años a los sistemas montañosos de la mitad
norte (Cordillera Cantábrica, Sistema Central, Sistema Ibérico y Pirineos).
Hoy ocupa además la práctica totalidad de la Meseta Norte. En el País
Valenciano ocupa los pisos climáticos oro y supramediterráneos del macizo
del Penyagolosa (Jiménez et al., 1989) y Ademuz, y esporádicamente las
zonas elevadas de la comarca Utiel-Requena (Jiménez et al., 2012)
Género Terricola Niethamer y Krapp, 1978
Terricola duodecimcostatus de Séys-Lonfchamps, 1839
Material: 22 m1 (figura 3: C).
Descripción y discusión: en la península ibérica actualmente viven
tres especies del género Terricola: T. duodecimcostatus, T. pyrenaius gerbei
y T. lusitanicus (Brunet–Lecomte y Chaline, 1993). Aislarlas a partir de la
morfología del m1 y de la biometría puede resultar complicado. El m1 del
género Terricola se caracteriza principalmente por tener los triángulos T4
y T5 confluyentes y forman lo que se conoce como rombo pitiminiano. El
T6 es abierto y apenas está inclinado y forma junto con el T7 un segundo
rombo pitimiano simétrico y paralelo al rombo formado por la confluencia
de T4 y T5. Mientras que el m1 de T. pyrenaicus tiene un T4 más abierto
y el T6 también muy abierto e inclinado hacia la parte distal, y T6 y T7
morfológicamente tienen una disposición asimétrica y no paralela con
el otro rombo pitiminiano. Sin embargo, el m1 de T. lusitanicus es muy
similar al de T. duodecimcostatus. No obstante, el cuello que conecta los

140

[page-n-142]
Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

triángulos T6 y T7 con AC es más ancho en T. duodecimcostatus y los
molares suelen ser más grandes. A este respecto López-García (2008)
señala que la anchura del cuello de los triángulos T6 y T7 ofrece unos
valores mayores a 0,3 mm en T. duodecimcostatus e inferiores a 0,3 mm en
T. lusitanicus y la longitud de los m1 de T. lusitanicus es menor de 2,7 mm
y mayor de 2,8 mm en T. duodecimcostatus, si bien hay molares que tienen
una longitud muy reducida y no se pueden caracterizar como T. lusitanicus
(Laplana, comunicación personal) (figura 3: C). Además, en T. lusitanicus
se aprecia el abombamiento de los ápices de los triángulos labiales y no
en T. duodecimcostatus (Cuenca-Bescós et al., 2008). Todos los molares de
Malladetes se pueden caracterizar métrica (cuadro 4) y morfológicamente
como T. duodecimcostatus.
Hábitat y distribución geográfica: T. duodecimcostatus es una especie que
vive solo en la península ibérica y el sureste de Francia. En la península no
está presente en la zona noroccidental, gran parte de la Cornisa Cantábrica
y algunas áreas del Pirineo oriental. Su distribución y la de T. lusitanicus
coinciden en el norte de Navarra, sur del País Vasco, oeste de La Rioja y
la mayor parte de Castilla y León (Burgos, Palencia, Valladolid, Segovia,
Zamora y Salamanca. Es una especie de espacios abiertos, requerimientos
ecológicos mediterráneos y necesita suelos estables donde excavar sus
galerías con abundante desarrollo herbáceo. Se encuentra desde el nivel del
mar hasta los 3000 m de altitud en Sierra Nevada (Cotilla y Palomo, 2007).
Subfamilia Murinae Illiger, 1811
Género Apodemus Kaup, 1829
Apodemus sylvaticus Linnaeus, 1758
Material: 40 M1, 25 M2, 12 M3, 39 m1, 21 m2 y dos m3 (figura 3: D).
Descripción y discusión: el género Apodemus en la península ibérica
cuenta con dos especies A. sylvaticus y A. flavicollis. Los m1 de ambas
especies se caracterizan por tener una superficie oclusal baja con seis
cúspides que confluyen formando una “X” y suelen estar separadas por un
surco estrecho y profundo. Además, en la cara labial los m1 tienen dos o tres
cúspides secundarias y un tubérculo mesial (Cuenca Bescós et al., 1997)
(figura 3: D). Las dos especies se diferencian porque A. sylvaticus tiene un
tamaño más pequeño, el M1 presenta los tubérculos t4 y t7, y el t9 bien
desarrollado en el M2. Mientras que A. flavicollis tiene los tubérculos t4 y t7

141

[page-n-143]
PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

separados en M1, y el t9 de M2 está sin desarrollar y es poco visible (Pasquier,
1974; Nores, 1988). Los molares analizados de Cova de les Malladetes tienen
unas dimensiones pequeñas. Los M1 tienen los tubérculos t7 y t4 unidos en
el 95% de los casos observados y los M2 tienen el t9 desarrollado en un 73%
de los molares. Todas estas características nos permiten relacionar estos
molares con A. sylvaticus (cuadro 4).
Hábitat y distribución geográfica: A. sylvaticus ocupa todo el territorio
peninsular desde zonas subdesérticas a nivel del mar hasta los 1850 m en
el piso subalpino de la región eurosiberiana. Frecuenta preferentemente
zonas con cubierta arbustiva y arbórea, aunque las poblaciones son más
reducidas en los bosques cerrados y extensos (Jubete, 2007).
Familia Gliridae Thomas, 1897
Subfamilia Leithinae Lydekker, 1896
Género Eliomys Wagner, 1840
Eliomys quercinus Linnaeus, 1766
Material: un P4, dos M1, tres M2, cuatro M3, dos p4, tres m1, un m2 y un m3
(figura 3: E, cuadro 4).
Descripción y discusión: los molares de los glíridos de Malladetes
poseen raíces, las cúspides son bajas y en vista oclusal presentan crestas
transversales, en sentido labio-lingual, separadas por valles que recorren
una superficie cóncava. Las cúspides principales se distinguen, por su gran
desarrollo, en los extremos lingual y labial (Cuenca-Bescós et al., 2008).
Por lo tanto, tienen las características morfológicas propias de E. quercinus
(figura 3: E).
Hábitat y distribución geográfica: está presente por toda Europa salvo
en las Islas Británicas e Ibiza. Es una especie generalista, frecuenta las
zonas pedregosas, áreas de matorral y de encinares, alcornocales, pinares y
bosques caducifolios. No es raro encontrarla próxima a viviendas rurales, en
tejados o en los muros de piedra entre cultivos. Vive desde el nivel del mar
hasta alturas superiores a los 1500 m (Moreno, 2007).

TAFONOMÍA
Los micromamíferos no son solo pequeños vertebrados cargados con un
potente potencial bioestratigráfico, sino que al estar ligados normalmente

142

[page-n-144]
Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes
Iberomys cabrerae
m1
L
W
a
d
e
Li
La
Microtus arvalis
m1
L
W
a
d
e
Li
La
Terricola duodecimcostatus
m1
L
W
a
b
c
d
e
Li
La
Apodemus sylvaticus
M1
L
W
M2
L
W
M3
L
W
m1
L
W
m2
L
W
m3
L
W

n
10
10
10
10
10
10
10
n
1
1
1
1
1
1
1
n
22
22
22
22
22
22
22
22
22
n
40
40
25
25
12
12
39
39
21
21
2
2

143

mín.
3,24
1,28
1,65
0,21
0,98
0,80
0,40
mín

max.
3,57
1,40
2,00
0,55
1,25
1,03
0,50
máx

mín
2,50
0,90
1,32
0,02
0,13
0,30
0,74
0,48
0,40
mín
1,67
1,17
1,09
1,11
0,72
0,76
1,66
1,05
1,17
1,01
0,99
0,89

máx
3,32
1,17
1,84
0,10
0,31
0,56
1,05
0,67
0,60
máx
2,20
1,47
1,47
1,38
1,11
1,00
2,07
1,25
1,33
1,18
1,07
0,91

media
3,38
1,34
1,82
0,43
1,11
0,93
0,43
media
3,11
1,06
1,70
0,29
0,90
0,54
0,53
media
3,00
1,02
1,62
0,04
0,22
0,39
0,86
0,53
0,48
media
2,02
1,32
1,32
1,27
0,95
0,90
1,84
1,13
1,25
1,13
1,03
0,90

SD
0,10
0,04
0,12
0,10
0,08
0,07
0,60
SD

SD
0,21
0,08
0,14
0,02
0,04
0,06
0,07
0,05
0,06
SD
0,10
0,07
0,10
0,08
0,11
0,07
0,09
0,05
0,05
0,06
0,06
0,02

[page-n-145]
PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

Eliomys quercinus
P4
L
W
M1
L
W
M2
L
W
M3
L
W
p4
L
W
m1
L
W
m2
L
W
m3
L
W

n
1
1
2
2
3
3
4
4
2
2
3
3
1
1
1
1

mín

max

1,32
1,67
1,22
1,68
1,21
1,76
1,15
1,15
1,34
1,64

1,39
1,77
1,29
1,72
1,32
1,87
1,43
1,18
1,45
1,72

media
1,17
1,69
1,35
1,72
1,29
1,70
1,26
1,81
1,29
1,17
1,40
1,67
1,63
1,83
1,61
1,63

SD

0,05
0,07
0,09
0,02
0,05
0,05
0,20
0,02
0,06
0,04

CUADRO 4. Medidas tomades en mm sobre Iberomys cabrerae (primer
molar inferior), Microtus arvalis (primer molar inferior), Terricola
duodecimcostatus (primer molar inferior), Apodemus sylvaticus
(primeros, segundos y terceros molares superiores e inferiores) y Eliomys
quercinus (cuartos premolares superiores e inferiores, y primeros,
segundos y terceros molares superiores e inferiores). n: número de
medidas realizadas; min: mínimo de los valores obtenidos; máx: máximo
de los valores obtenidos; media: promedio de los valores obtenidos;
SD: desviación estándar de los valores obtenidos; L: longitud máxima;
W: anchura máxima; a: longitud máxima del complejo anterocónido;
b: anchura entre T4-T5 y T6-T7 o cuello del complejo anterocónido; c:
anchura del rombo pitimiano; d: distancia más corta entre LRA5 y BRA4;
e: anchura entre T6-T7; La: anchura labial (anchura media del T4); Li:
anchura lingual (anchura media T5). Las medidas transversales están
realizadas entre las caras internas del esmalte.

a requerimientos ecológicos estrictos, nos permiten establecer secuencias
climáticas muy precisas. Por otra parte, indirectamente nos facilitan intuir
la presencia o ausencia de humanos en un determinado yacimiento y,
además, han formado y forman parte de la dieta trófica humana. En este
capítulo se pretende identificar el agente o los agentes responsables que
han provocado la acumulación de restos óseos de micromamíferos en los

144

[page-n-146]
Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

distintos niveles de Malladetes, las alteraciones que han podido sufrir los
huesos antes de ser depositados, y las interferencias que han registrado
desde ese momento hasta llegar a nuestras manos.
Partimos de la hipótesis de que los principales responsables de la
concentración de restos óseos de micromamíferos, que se han documentado
en los distintos niveles aquí estudiados, son las especies que cubren sus
necesidades tróficas a partir del consumo de pequeños vertebrados, como
lechuzas, búhos, águilas o carnívoros. De hecho muchos huesos presentan
los rasgos característicos de la digestión. Sin embargo la presencia de
quirópteros a priori también nos está indicando el desarrollo de posibles
colonias de cría o de hibernación en el interior de esta cavidad. Al mismo
tiempo que confirma otro modelo de aporte, la muerte natural, un aspecto
que ya habíamos documentado en yacimientos como Cova Negra, Bolumini
o el Abric de la Falguera (Guillem et al., 1992; Guillem, 1997, 2001, 2006, 2010;
Soler et al., 2013). No obstante, la escasez de restos óseos de quirópteros nos
impide profundizar sobre este aspecto.
La complejidad tafonómica de Malladetes nos lleva a otro escenario que
estamos desarrollando. Los cazadores paleolíticos también han participado
en la formación de este agregado osífero de micromamíferos. Aspecto
novedoso que se constata en Malladetes a partir de la presencia de marcas
de molares humanos impresas sobre estos pequeños huesos de roedores
(Guillem et al., 2020).
Los depredadores
En este apartado vamos a contrastar los datos de Malladetes con la
colección tafonómica de predadores actuales de micromamíferos, que
se encuentra depositada en el IVCR+i (Guillem, 1996), y lo vamos a
hacer a partir de un Análisis de Componentes Principales. En el enfoque
tafonómico utilizamos principalmente la metodología desarrollada en
los trabajos de Andrews (1990).
Los distintos motivos de alteración, registrados en los huesos de
la colección de referencia, normalmente quedan agrupados en cuatro
capítulos: representatividad, fractura, digestión y marcas. Nosotros vamos
a centrar la discusión en la digestión sobre molares e incisivos de Crocidura
y Apodemus principalmente. Hemos elegido estas especies en primer lugar
porque son los taxones más abundantes en los conjuntos de egagrópilas

145

[page-n-147]
PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

y heces actuales y, después, porque queremos contrastar si cada predador
altera de forma diferente las distintas especies consumidas.
La digestión de los huesos craneales
Los molares e incisivos suelen tener porcentajes elevados de erosión y
alteración, principalmente en los conjuntos de las rapaces diurnas y de los
carnívoros (cuadro 5). Entre las rapaces nocturnas, Bubo bubo y Strix aluco
son las que tienen índices de corrosión más altos. Nuestros datos no difieren
mucho de los presentados por Andrews (1990). Los distintos predadores
sobre los que hemos trabajado se corresponden, ampliamente, con los grupos
descritos por este autor. No obstante, al centrar el estudio distinguiendo
entre las distintas especies-presas, hemos documentado otros aspectos:

Predador

nº Presa/nivel

B. buteo
H. pennatus
F. tinnunculus
T. alba

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26

B. bubo

A. noctua
S. aluco
A. otus
V. vulpes
G. genetta a
G. genetta b
F. catus
Malladetes

Rattus
Apodemus
Apodemus
Apodemus
Crocidura
Erinaceus
Oryctolagus
Rattus
Apodemus
Suncus
Apodemus
Crocidura
Apodemus
Crocidura
Apodemus
Apodemus
Crocidura
Apodemus
Crocidura
Apodemus
XII
XIII
XIVa
XIVb
XV
XVI

Molares
Digeridos Alterados
100
52
89
0
100
85
2
0
20
0
22
15
24
0
9
2
0
0
48
0
33
9
59
0
5
1
12
0
100
43
63
1
96
57
65
8
69
33
100
9
29
8
53
0
31
0
28
0
58
4
54
0

Incisivos
Digeridos Alterados
100
89
100
11
100
100
22
0
28
0
35
0
38
0
90
10
33
3
33
0
94
0
98
0
70
25
86
0
100
100
81
14
97
80
97
17
80
33
100
100
28
0
83
19
58
5
65
4
53
5
71
8

CUADRO 5. Síntesis de los índices de digestión de las presas consumidas
actuales y de los niveles de Malladetes.

146

[page-n-148]
Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

-Los molares de Crocidura han sido corroídos por los jugos gástricos
más que los de Apodemus. Sin embargo, los molares de Crocidura sólo están
más alterados que los de Apodemus en Genetta genetta b y Genetta genetta
a (cuadro 5).
-Bubo bubo erosiona principalmente molares e incisivos de Oryctolagus
y Erinaceus, pero sólo altera los de Rattus (cuadro 5).
-Los molares sueltos no siempre están más erosionados que los in situ.
-Los incisivos suelen estar más corroídos y alterados que los molares.
Generalmente, los de Apodemus están menos erosionados que los de
Crocidura -sólo en Genetta genetta ocurre lo contrario (cuadro 5)- pero los
de Crocidura están más alterados que los de Apodemus salvo en Strix aluco
y Asio otus.
-Casi siempre los incisivos sueltos están más erosionados que los in situ.
Los valores del cuadro 5 han sido testeados a partir de un Análisis de
Componentes Principales. Este análisis se ha hecho con el programa libre R
(R Core Team, 2019). Estos son los resultados de este análisis multivariante
sobre la erosión (figura 4).
En estos valores observamos que los dos primeros componentes
explican el 85% de la varianza y que el primer componente agrupa más del
75% de la variación y los valores absolutos más elevados, son los registrados
en incisivos alterados y molares digeridos y en el segundo componente
los incisivos digeridos. Por lo tanto, estas variables son las que agrupan
principalmente esta variación. A partir de la representación gráfica de estos
valores se observan principalmente la formación de cuatro grupos.
El primero estaría formado por los siguientes predadores, Asio otusApodemus (13), Athene noctua-Apodemus (9), Athene noctua-suncus (10)
Tyto alba–Apodemus (4), Tyto alba-Crocidura (5), Bubo bubo-Erinaceus (6)
y Bubo bubo-Oryctolagus (7) con unos porcentajes de molares digeridos
que oscila entre el 0 y 48%, unos porcentajes de incisivos alterados que
oscilan entre el 0 y 255%, y con unos porcentajes de incisivos dirigidos que
oscilan entre el 22 y el 70%, es decir con unos porcentajes bajos.
El segundo grupo por Strix aluco-Apodemus (11), Strix aluco-Crocidura
(12), Bubo bubo-Erinaceus (8) y Asio otus-Crocidura (14) con unos
porcentajes de molares digeridos que oscilarían entre el 9 y 59% y unos
porcentajes de incisivos alterados que giran entre el 0 y el 10% y con unos
porcentajes de incisivos dirigidos que oscilan entre el 86 y el 98%.

147

[page-n-149]
FIGURA 4. Representación gráfica del Análisis de Componentes Principales.

PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

148

[page-n-150]
Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

El tercer grupo por Vulpes vulpes (16), Genetta genetta b-Crocidura
(18), Genetta genetta b-Apodemus (19) y Hieraetus pennatus (2) con unos
porcentajes de molares digeridos que oscilarían entre el 63 y 89%, con unos
porcentajes de incisivos alterados que oscilan entre un 11 y un 33% y unos
porcentajes de incisivos digeridos que oscilan entre el 80 y el 100%.
El cuarto grupo, por Buteo buteo (1), Falco tinnunculus (3), Vulpes vulpes
(15), G. genetta a-Crocidura (17) y Felis catus (20) con unos porcentajes
de molares digeridos que oscila entre el 97 y 100%, unos porcentajes de
incisivos alterados que oscilan entre el 89 y el 100%, y con unos porcentajes
de incisivos dirigidos que oscilan entre el 80 y el 100%.
A raíz de estos datos podemos mantener la hipótesis de partida, o lo que
es lo mismo, que cada predador puede alterar de forma diferente las distintas
especies consumidas, aspecto que se aprecia claramente en Bubo bubo, Asio
otus y Genetta genetta. El siguiente paso será comparar estos valores con los
de los distintos niveles de Malladetes, para poder así averiguar el predador o
predadores responsables de las tafocenosis de este yacimiento.
El nuevo análisis multivariante sobre la digestión nos ofrece resultados
(figura 6). En estos valores observamos que los dos primeros componentes
explican el 90% de la varianza y que el primer componente agrupa más
del 77% de la variación y los valores absolutos más elevados son los
documentados en incisivos alterados y molares digeridos y en el segundo
componente los incisivos digeridos, por lo tanto estas variables son las que
agrupan esa variación en mayor medida.
A partir del ACP podemos afirmar que los principales responsables de la
tafocenosis del niveles XII y XV de Malladetes son los predadores del grupo
1: Athene noctua-Apodemus (9), Athene noctua-suncus (10), Tyto albaApodemus (4), Tyto alba-Crocidura (5), Bubo bubo-Erinaceus (6) y Bubo
bubo-Oryctolagus (7). Grupo que se caracteriza por los bajos porcentajes de
digestión y alteración de molares e incisivos. Mientras que los niveles XIVa,
XIVb y XVI, de acuerdo con los valores que ofrecen los índices de digestión,
se agrupa en torno al grupo 2: S. aluco-Apodemus (11), B. bubo-Rattus (8)
y A. otus-Apodemus (13) y Asio otus-Crocidura (14). Y en el nivel XIII los
carnívoros habrían participado activamente en la formación del agregado
osífero de micromamíferos (figura 7).
Además, hemos documentado la presencia de abundantes alteraciones
químicas postdeposicionales, en la cortical de los huesos, provocadas por

149

[page-n-151]
PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

la raíces de las plantas (Courty et al., 1989; Fernández-Jalvo et al., 2002).
Una alteración que provoca la formación de surcos alargados y cóncavos
de longitud, anchura y profundidad variables, de sección irregular en
forma de “U” y que pone de manifiesto el desarrollo de condiciones
paleoecológicas óptimas, al menos en la zona de la que proceden los restos
óseos de micromamíferos aquí estudiados, que facilitan el desarrollo
vegetal (figura 7).
Por otra parte el número considerable de restos óseos de micromamíferos
debe ser coherente con la escasa presencia antrópica en estos niveles,
situación que permitió la existencia de los predadores que con sus
hábitos etológicos provocaron grandes concentraciones de restos óseos de
micromamíferos en el interior de Malladetes.
La depredación humana
Una vez admitida la depredación humana como un posible proceso
generador de concentraciones de restos óseos de micromamíferos, se analizó
la posible incidencia de este agente en la formación del agregado ósifero de
Malladetes. Para ello se seleccionó una muestra al azar de 240 restos óseos
de los niveles XII, XIIIC1, XIIIC2, XIIIC3, XIVC1 y XIVC2 que incluía restos
óseos de Eliomys quercinus, Terricola duodecimcostatus, Iberomys cabrerae
y Apodemus sylvaticus. Cada hueso se observó con la lupa binocular desde
distintos ángulos de luz durante un tiempo mínimo de cinco minutos. De
todos estos huesos sólo dos presentan marcas relacionadas con el consumo
humano:
-Fémur derecho de Microtus cabrerae (MA17Z3UEXIVc2sc2) vista
posterior y anterior (figura 5: A y B). El hueso presenta un buen estado
de conservación, si bien está partido aproximadamente por la mitad. Es
una fractura perpendicular a la diáfisis, que suele producirse por la acción
mecánica de pisoteo cuando los huesos ya están fosilizados. Las marcas
se agrupan alrededor del tercer trocánter. En vista posterior tienen una
disposición vertical, varios surcos profundos que recorren parte de la diáfisis,
tienen una sección en U y se entrecruzan entre sí (figura 5: B). Mientras que
en vista anterior las marcas tienen una disposición perpendicular respecto a
la diáfisis (figura 5: D) y una morfología similar a las descritas anteriormente.
Este tipo de marcas están relacionadas con las marcas que dejan los dientes
humanos sobre las superficies de la cortical ósea.

150

[page-n-152]
Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

FIGURA 5. Fémur derecho de Microtus cabrerae en vista caudal (A) y
detalle de las marcas (B). El mismo resto en vista craneal (C) y detalle de
las marcas (D). Húmero izquierdo de Eliomys quercinus en vista caudal
(E) y detalle de las marcas (F); el mismo resto en vista craneal (G) y detalle
de las marcas (H).

151

[page-n-153]
PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE

-Húmero izquierdo de Eliomys quercinus (MA17Z3UEXIVc2sc3) (figura
8: vista posterior (A) y anterior (B). No conserva la epífisis proximal y ha
perdido parte del cuello humeral, el troquinter y la cabeza humeral. La
epífisis distal también está alterada y no se conserva parte de la epitróclea
y el epicóndilo. Las marcas recorren toda la diáfisis del húmero y vuelven
a tener una sección en U, profunda (figura 5: C) que en ocasiones quedan
reducidas a raspados superficiales.
En la actualidad las pruebas a favor del consumo humano de pequeñas
presas son irrefutables y se acepta la captura y consumo de lagomorfos, aves
y quelonios por distintas especies humanas. Sin embargo, la posibilidad
de que esta depredación se extendiera a presas de menor talla como
micromamíferos (roedores, insectívoros y quirópteros) no siempre ha sido
considerada. La formación de agregados de micromamíferos en yacimientos
arqueológicos se ha relacionado normalmente con la concentración
de egagrópilas por parte de aves nocturnas o diurnas, con la formación
de letrinas de carnívoros o con la muerte natural (Chaline y Mein, 1979;
Andrews y Nesbit-Evans, 1983; Guillem y Martínez Valle, 1991; FernándezJalvo y Andrews, 1992; Fernández-Jalvo, 1992; Bennàsar, 2010, entre otros).
Los trabajos en los que los restos de micromamíferos de yacimientos
arqueológicos se han relacionado con la actividad humana y más
concretamente con la posibilidad de que formaran parte de la dieta del
género Homo son muy reducidos. Sin embargo, los micromamíferos suelen
ser numerosos y fáciles de atrapar y debido a sus altas tasas de reproducción
pueden convertirse en una fuente de proteínas prácticamente inagotable.
Abundando en esta idea debemos destacar el potencial que tienen los
micromamíferos como recurso trófico expuesto en numerosos ejemplos
etnográficos que corroboran el consumo de estos taxones por humanos
(Lowie, 1909; Reinhard et al., 2007; entre otros).
Por otra parte el consumo de estas presas puede no quedar registrado, ya
que el reducido volumen de la presa permite otros tipos de manipulación,
e incluso pueden ser tragadas enteras, y una vez tragadas la acción de los
jugos gástricos humanos durante el proceso de digestión es muy destructivo
y provocan una pérdida importante de restos óseos (Jones, 1984; Crandall y
Stahl, 1995; Dewar y Jerardino, 2007).
Por lo tanto y a pesar de los escasos restos óseos de micromamíferos
de Malladetes podemos afirmar que los cazadores paleolíticos del nivel

152

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Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

XIVA capturaron pequeñas presas para su consumo: Eliomys quercinus
con un peso que pude oscilar entre los 45 a 120 g y con una baja tasa de
reproducción (Moreno, 2017) y Microtus cabrerae con un peso corporal que
oscila entre los40-68 g y que se reproduce durante todo el año (FernándezSalvador 2007).
Interpretación climática
En Malladetes hemos aislado un total de diez especies, dos insectívoros
(Talpa occidentalis y Crocidura suaveolens), tres quirópteros (Rhinolophus
hipposideros, Myotis bechsteini y Pipistrellus kuhlii) y cinco especies de
roedores (Iberomys cabrerae, Microtus arvalis, Terricola duodecimcostatus,
Apodemus sylvaticus y Eliomys quercinus). La mayoría de los restos óseos de
estas especies, con las excepciones que ya hemos comentado anteriormente,
proceden de egagrópilas de titónidas, mochuelos y búhos, con un área de
caza que oscila entre 1 y 15 km.
M. cabrerae y T. duodecimcostatus son dos especies endémicas de la
península ibérica, si bien T. duodecimcostatus ocupa zonas del sureste
francés, que reflejan el componente mediterráneo de este agregado osífero,
ambas están presentes en todos los niveles aquí estudiados. No obstante, M.
arvalis, de acuerdo con su distribución actual en el País Valenciano, suele
ocupar principalmente los pisos supra y oromediterráneos, es las especie
que nos está indicando el desarrollo de condiciones climáticas frescas,
ya que Malladetes actualmente está en un ámbito mesomediterráneo
subhúmedo. M. arvalis sólo está documentado en el nivel XIVA que debe
ser el más fresco (cuadro 6).
La presencia de Talpa occidentalis en entornos mediterráneos suele
estar ligada a momentos húmedos excepcionales que permiten al tálpido
excavar sus galerías, incluso durante los meses de verano. Uno de los
últimos momentos muy húmedos donde ha quedado registrado un tálpido
ha sido en el Atlántico de la Cova de les Cendres y la Cova de Bolumini. En
Malladetes sólo está presente en los niveles XIVb y XV. En la actualidad su
presencia suele estar ligada a zonas montañosas.
El carácter húmedo de la secuencia es acorde con la presencia de Crocidura
suaveolens que actualmente tiene una distribución principalmente atlántica
donde ocupa una gran diversidad de nichos ecológicos, mientras que en
la zona mediterránea queda relegada a los ambientes húmedos (Román,

153

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PERE M. GUILLEM CALATAYUD Y RAFAEL MARTÍNEZ VALLE
XII

Especies
n
T. occidentalis
C. suaveolens
R. hipposideros
M. bechsteini
P. kuhlii
Quiroptera sp.
M. cabrerae
M. arvalis
T. duodecimcostatus
A. sylvaticus
E. quercinus
Total

11
10
16
35

%

11,43

XIII
n

13

XIVA

%

n

%

2
1
1
1

1,84
0,92
0,92
0,92

10,32

12
11,1
1
0,92
28,57 29 23,02 14 12,84
45,71 66 52,38 66
61
18 14,29 11
10,1
126
109

XIV B

XV

n
2
1

%
3,57
1,79

n
1
2

%
2,56
5,13

11

19,64

1
1

XVI
n

%

1

2,7

2,56
2,56

4

10,81

9
16,1 7 17,95
24 42,85 20 51,28
9
16,1 7 17,95
56
39

10
19
3
37

27,03
51,35
8,11

CUADRO 6. Distribución de las especies de micromamíferos de Malladetes.

2007). Con respecto a los elevados porcentajes a lo largo de toda la secuencia
de Microtus cabrerae, esta especie precisa una cobertura herbácea que se
mantenga verde todo el año, por lo que se establece en áreas con el nivel
freático elevado: comunidades vegetales de juncales, gramíneas perennes y,
en menor medida, carrizales y vegetación nitrófila de cuneta. Las colonias
se encuentran en los pisos bioclimáticos meso y supramediterráneos y el
rango altitudinal se extiende entre los 250 y los 1500 m (Fernández-Salvador,
2007), por lo que en el resto de niveles las condiciones climáticas podrían
ser un poco más frescas que las actuales (cuadro 6).
Desde el punto de vista del paisaje las formaciones boscosas serían
predominantes. Los prados con suelos bien estructurados serían el nicho
ecológico de T. occidentalis. Además, abundarían las zonas con un nivel
freático elevado que permitiera el desarrollo de una vegetación perenne
capaz de soportar el desarrollo de colonias de M. cabrerae.
CONCLUSIONES
El agregado osífero de micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova
de les Malladetes refleja una diversidad que actualmente, y como resultado
del proceso de aridización y subida de las temperaturas, ha desaparecido.
La presencia de C. suaveolens, Talpa occidentalis, Microtus cabrerae y M.
arvalis en los distintos niveles auriñacienses nos está indicando el desarrollo
de pulsaciones climáticas mucho más húmedas y frescas que las actuales.

154

[page-n-156]
Micromamíferos de los niveles auriñacienses de la Cova de les Malladetes

A través del análisis tafonómico se ha establecido un aporte principal de
los restos por pequeños carnivoros y una participación puntual de Homo
sapiens, aspecto este último que ha sido discutido en una publicación
reciente (Guillem et al., 2020).
Por lo tanto el estudio de los micromamíferos está abierto a nuevos
planteamientos y nuevas lecturas que enriquecerán la visión de nuestro
pasado y nuestro comportamiento, como una especie más dentro de un
ecosistema muy complejo, en el que no siempre ha sido la especie dominante.
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6
EXPLOTACIÓN ANTRÓPICA DE LOS ÉQUIDOS DURANTE EL
PALEOLÍTICO SUPERIOR. NUEVOS DATOS DEL SOLUTRENSE
DE LA COVA DE LES CENDRES
(TEULADA-MORAIRA, ALICANTE)
Silvia Monterrosa, Cristina Real, Alfred Sanchis y Valentín Villaverde

ABSTRACT
Zooarchaeological and taphonomic analyses have been carried out on 89
equid remains coming from the Solutrean level XIII (18,9-16,7 ka BP) of
Cova de les Cendres (Teulada-Moraira, Alicante). Despite the unsuccessful
attempt to distinguish between wild horse (Equus ferus) and feral ass (Equus
hydruntinus) within the sample, paleoclimatic information on their habitat
has been inferred thanks to the anthracological data. The study highlights
the sudden increase of this genus during LGM compared to previous
(Gravettian) and later (Magdalenian) phases at the cave, suggesting a link
between the faunal assemblage and climate change. On the other hand,
new taphonomic data are also presented here, giving the chance of better
understanding the role of equids in the big game exploitation within the
Iberian Mediterranean region.
INTRODUCCIÓN
En los últimos años, el interés en definir los patrones del modelo económico
en el Paleolítico superior peninsular se ha reflejado en un incremento de los
estudios zooarqueológicos y tafonómicos (p.e. Aura et al., 2002; Riquelme
Cantal et al., 2005; Yravedra, 2007; Monclova Bohórquez et al., 2012; Rojo
Hernández y Menéndez Fernández, 2012; Yravedra et al., 2016; Gordón
Baeza, 2017; Real, 2020a, 2020b). En líneas generales, las variaciones en la
composición taxonómica de los conjuntos faunísticos se han relacionado
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 161-196.

[page-n-163]
SILVIA MONTERROSA, CRISTINA REAL ET AL.

con una multitud de factores de orden paleoambiental, geográfico y
cultural, aunque una temática recurrente es la especialización de la caza,
cuya evolución progresiva se enmarca generalmente entre el Solutrense y
el Magdaleniense.
En cuanto a los yacimientos del territorio que ocupa el actual País
Valenciano, se ha destacado el papel del contexto geográfico en los patrones
de caza, dirigida principalmente al ciervo (Cervus elaphus) en las áreas
costeras o limítrofes, y a la cabra montés (Capra pyrenaica) en las zonas más
abruptas y montañosas típicas del interior (Villaverde y Martínez Valle, 1995;
Pérez Ripoll y Martínez Valle, 2001; Aura et al., 2002; Villaverde et al., 2019).
Este modelo económico encuentra su aplicación en la Cova de les Cendres,
donde se confirma una mayor relevancia del ciervo sobre otras presas de talla
media y grande durante toda la secuencia paleolítica (Real, 2017, 2020b).
Sin embargo, es posible que las particulares condiciones climáticas
del Solutrense hayan influido de manera destacada en la estrategias
de subsistencia de los grupos humanos (Straus, 2012). Según los datos
paleoambientales, la coincidencia de esta facies cultural con el Último
Máximo Glacial (LGM) se caracteriza por importantes cambios climáticos
y paisajísticos (Cascalheira et al., 2020), los cuales también podrían
reflejarse en los espectros faunísticos. En este sentido, sin considerar los
patrones de caza especializada, un incremento en la representación de
los grandes mamíferos (Bovinae, Equidae) en los registros fósiles podría
estar indicando un medio más abierto, además de un cambio en la dieta
de los grupos paleolíticos. Por otro lado, actualmente carecemos de datos
paleoeconómicos en los yacimientos solutrenses de la cuenca mediterránea,
sobre todo en cuanto a los estudios zooarqueológicos y tafonómicos. Según
la información disponible para el ámbito levantino, los équidos y los bovinos
parecen ocupar un nicho muy reducido en los registros arqueológicos,
llegando a registrar un máximo del 5% entre los conjuntos faunísticos
(Villaverde y Martínez Valle, 1995; Villaverde et al., 2010).
En el presente trabajo nos proponemos, en primer lugar, comprobar
y valorar el papel de los équidos durante la ocupación solutrense en la
Cova de les Cendres, un yacimiento actualmente costero que nos permite
realizar una comparativa con los datos faunísticos ya disponibles para las
fases gravetiense y magdaleniense. Asimismo, el análisis taxonómico del
conjunto estudiado revela la posible coexistencia de Equus ferus (caballo)

162

[page-n-164]
Explotación antrópica de los équidos en el Solutrense de la Cova de les Cendres

y Equus hydruntinus (asno). Con relación a esta última especie extinguida
de équido, las problemáticas relativas a la ambigua identificación en los
registros arqueológicos, así como su asociación con los climas fríos y áridos
también serán examinadas. En segundo lugar, con el fin de hacer frente a la
falta de información sobre el aprovechamiento de équidos en el Paleolítico
superior del Mediterráneo peninsular, el otro objetivo de este estudio se ha
centrado en la interpretación de las marcas de carnicería, reconstruyendo
las posibles pautas del procesado carnicero y sus finalidades. Para ello,
primero recogemos la información tafonómica sobre los restos de équidos
en el mismo contexto geográfico y cultural. Posteriormente, revisamos los
trabajos zooarqueológicos sobre la caza de équidos, actualmente disponibles
para los yacimientos catalanes y franceses, asociándolos a una comparación
con los datos de arqueología experimental sobre otras especies.
LA COVA DE LES CENDRES
La Cova de les Cendres se emplaza en el término municipal de TeuladaMoraira (Alicante), exactamente en la vertiente sureste del Puig de la
Llorença; sierra que se extiende a lo largo de 5 km entre el Cabo de la Nao
y la Punta de Moraira (figura 1). En dicho tramo montañoso, se suceden
continuos acantilados marinos pronunciados, entre los cuales se abre la
cueva a unos 60 m sobre el nivel del mar, coincidiendo con la misma línea
de costa. El yacimiento ha sido objeto de continuas campañas de excavación
desde mediados de los años 70 (Llobregat et al., 1981) hasta la actualidad,
así como de investigaciones que abarcan desde los inicios del Paleolítico
superior (Villaverde, 1981; Villaverde et al., 2010) hasta el Neolítico
(Bernabeu y Molina, 2009).
La secuencia pleistocena de Cendres es una de las más completas
del Mediterráneo peninsular, en la que se han definido 13 niveles
estratigráficos (Villaverde et al., 2019): XVII (cronología indeterminada),
XVID y XVIC (auriñacienses), XVIB, XVIA y XV (gravetienses), XIV y XIII
(solutrenses) y XIIB, XIIA, XI, X y IX (magdalenienses). La superficie
de excavación está dividida en dos sectores, A y B, con una extensión
de unos 19 m2. Los trabajos relacionados con la secuencia paleolítica
incluyen diversas líneas de estudio, desde la industria lítica y ósea, el
adorno, pasando por los conjuntos faunísticos o el paleoclima, hasta la
estratigrafía y sedimentología (p.e. Martínez Valle, 1996; Pérez Ripoll,

163

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SILVIA MONTERROSA, CRISTINA REAL ET AL.

FIGURA 1. Localización de la Cova de les Cendres y vista exterior de la zona y la
entrada.

164

[page-n-166]
Explotación antrópica de los équidos en el Solutrense de la Cova de les Cendres

2005-2006; Villaverde et al., 2010, 2012, 2019; Bergadà et al., 2012; Bel et al.,
2015; Sanchis et al., 2016; Martínez-Varea y Badal, 2017; Real, 2016, 2020a,
2020b;), pero se han centrado sobre todo en los niveles magdalenienses y
de inicios del Paleolítico superior.
En este trabajo se presentan los resultados del análisis zooarqueológico
y tafonómico de los restos de équidos identificados en el nivel XIII,
correspondiente al Solutrense. El estudio de los meso y macromamíferos
de este conjunto forma parte del proyecto de investigación de la tesis
doctoral de la primera autora. El nivel XIII fue excavado en los años 1999 y
2000 en el sector B de la cueva. La estratigrafía de este nivel se encuentra
afectada por complejos procesos erosivos y de redeposición sedimentaria,
además de apoyarse sobre una colada estalagmítica que altera la pendiente
en algunas zonas del paquete (Villaverde et al., 2010; Roman y Villaverde,
2014; Bel, 2020). Por lo tanto, hemos considerado necesario seleccionar a
priori una muestra de los materiales excavados en dos cuadros (B20 y C20)
procedentes de las capas centrales (10, 11, y 12), menos afectadas por dichos
procesos postdeposicionales. En cuanto a la cronología, disponemos tanto
de un reciente estudio de la industria lítica (Martínez-Alfaro et al., 2019),
que atribuye el nivel a la fase cultural del Solutrense evolucionado, como de
dos fechas absolutas que permiten delimitar el paquete entre el 18.920±180
BP (23.230-22.390 cal. BP, Beta-118026) y el 16.790±60 BP (20.490-20.050
cal. BP, Beta-287542).
METODOLOGÍA
El análisis zooarqueológico y tafonómico de los restos óseos se ha llevado
a cabo en el Gabinete de Fauna Cuaternaria Innocenci Sarrión del Museu
de Prehistòria de València, donde se ha podido comparar taxonómica y
anatómicamente el material arqueológico con la fauna actual, consultando
tanto la colección de referencia osteológica como los atlas anatómicos
y diversa bibliografía específica (Lavocat 1966; Silver, 1969; Schmid,
1972; Barone, 1976; Hilson, 2005). Todo el material óseo se ha analizado
y registrado en una base de datos según la información disponible. En
cuanto a la identificación taxonómica, para distinguir los huesos de
caballo (Equus ferus) y de asno (Equus hydruntinus) dentro de un conjunto
arqueológico, los sistemas más utilizados consisten en la comparación
morfológica y morfométrica de los metapodios completos (Davis, 1980)

165

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SILVIA MONTERROSA, CRISTINA REAL ET AL.

o de los premolares y molares (Eisenmann, 1986; Eisenmann et al.,
1988). Sin embargo, al no poder disponer de ninguno de estos elementos
completos en la muestra, hemos optado por examinar el resto de los
elementos craneales y postcraneales según los criterios recopilados por
Hanot y Bochaton (2018). Asimismo, hemos decidido no tener en cuenta
la diferencia de dimensiones de los elementos, puesto que en el trabajo de
Hanot et al. (2017) se ha demostrado que el tamaño es un criterio poco fiable
para la distinción taxonómica. Por último, los restos óseos identificados
anatómicamente, pero sin adscripción taxonómica, se han registrado según
las tallas: pequeña (<20 kg), media (20-300 kg), y grande (>300 kg). El perfil
de mortalidad de los équidos se ha establecido observando el estadio de
fusión de las articulaciones (Silver, 1969), así como la erupción y el desgaste
dental según la metodología propuesta por Levine (1982), Castaños (1986),
Eisenmann et al. (1988) y Fernandez y Legendre (2003). La estacionalidad
se ha estimado teniendo en cuenta las etapas de apareamiento, gestación
y nacimiento descritas por Burke (2006). Finalmente, para los grupos de
edad se ha seguido la categorización propuesta por Baskin y Dannell (2003):
infantil (0-12 meses); joven (1-3 años); adulto (3-10 años) y senil (10-15 años).
Una vez completada la fase de clasificación, se ha calculado el número de
restos (NR), el número de restos identificados (NISP), el número mínimo
de elementos (NME) y el número mínimo de individuos (NMI) (Lyman,
1994, 2008). El análisis de representación esquelética se ha llevado a cabo
siguiendo a Brain (1969, 1981) para obtener el Índice de Supervivencia
esquelética (%Isu).
Con el fin de comprobar el impacto de los procesos postdeposicionales
y la conservación diferencial del conjunto óseo, hemos aplicado el
coeficiente de correlación de Spearman rho a los valores del %Isu y los
correspondientes a la densidad ósea proporcionados por Lam et al. (1999).
Una correlación positiva (mayor proporción de elementos con elevada
densidad ósea) se atribuye generalmente a los procesos postdeposicionales;
en cambio, una correlación negativa indica una representación anatómica
más vinculada a decisiones de transporte o procesado. Finalmente, con
respeto al análisis tafonómico, la identificación de las alteraciones sobre los
huesos se ha realizado a partir de métodos macroscópicos y microscópicos
(lupa binocular Nikon SMZ-10 A). El registro de todos los elementos
fragmentados se ha llevado a cabo incluyendo la descripción de las fracturas

166

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Explotación antrópica de los équidos en el Solutrense de la Cova de les Cendres

según su origen (antiguo o reciente), morfología (en fresco, en seco o mixta)
y localización según la metodología propuesta por Villa y Mahieu (1991) y
Real (2017). Del mismo modo, las marcas de percusión, de corte y dentales
se han identificado consultando la bibliografía existente (Shipman y Rose,
1983; Lyman, 1987, 1994; Pérez Ripoll, 1992; Fisher, 1995; Fernández-Jalvo y
Andrews, 2016; Vattese et al., 2020) y se han registrado en la base de datos
incluyendo los siguientes campos: origen, agente (antrópico, carnívoro
o ave), localización, tipología, morfología, distribución, dirección,
intensidad, cantidad y medidas.
La interpretación de los procesos de carnicería se ha llevado a cabo
consultando varios trabajos de arqueología experimental. Para las fracturas
en huesos largos de équidos hemos seguido a de Juana y Domínguez-Rodrigo
(2011), complementando la información sobre las marcas de procesado
(pelado, eviscerado, desarticulado y descarnado) a través de los estudios
sobre el reno y el ciervo de otros autores (Binford, 1978, 1981; Valensi, 1991;
Costamagno y David, 2009; Soulier y Costamagno, 2017). Por último, las
evidencias de termoalteración se han analizado macroscópicamente en
base a los cambios de coloración siguiendo los criterios propuestos por
Stiner et al. (1995) y Théry-Parisot et al. (2004).
RESULTADOS
La muestra analizada para el nivel XIII cuenta con un total de 20.335 restos
óseos. El 83% de ellos pertenece al orden de los lagomorfos (NR= 16.937), un
porcentaje habitual en otros niveles de Cendres así como en los contextos
del Paleolítico superior del Mediterráneo peninsular. El resto del conjunto
se compone de huesos de meso y macromamíferos (NR= 1814; 9%) y de
restos no identificables (NR= 1584; 8%) con un alto grado de fragmentación.
Dentro del primer grupo, el 26% (NISP= 471) se ha podido clasificar tanto
anatómica como taxonómicamente, mientras que el resto de los elementos
(NR= 1343) se ha agrupado según la talla del animal.
Los restos óseos pertenecientes al género Equus ascienden a 89 y
suponen el 18,9% de los meso y macromamíferos identificados. A pesar de
ser superado por el %NISP del ciervo (Cervus elaphus= 34,6%) y de la cabra
montés (Capra pyrenaica= 25,1%), el porcentaje de representación de los
équidos en el conjunto solutrense destaca por registrar un notable aumento
con respeto a los niveles gravetienses y magdalenienses.

167

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SILVIA MONTERROSA, CRISTINA REAL ET AL.

Por otra parte, entre los restos de équidos, 26 huesos presentan
dimensiones relativamente reducidas para ser de caballo, lo que en un
primer momento nos ha invitado a considerar la posibilidad de que
correspondieran a E. hydruntinus. Los restos que podrían pertenecer al
asno se concentran en huesos como falanges, dientes o tarsos (marcados
con asterisco en el cuadro 1). Sin embargo, debido a la escasa fiabilidad de
este criterio, hemos preferido no considerar estos restos como diagnósticos
para la determinación de la especie. Por ello, los resultados se presentan en
conjunto como Equus sp.
Supervivencia esquelética
Los 89 restos identificados corresponden a un mínimo de 82 elementos.
Al considerar cada hueso individualmente, destacan tanto por %NISP
como por NME los sesamoideos (12,4%), tarsos (11,2%) y primeras falanges
(10,1%) (cuadro 1; figura 2). Por otro lado, la representación anatómica
muestra cierta variación según el %Isu. De esta forma, las primeras falanges
alcanzan el valor más elevado (75%), seguido por las hemimandíbulas
(66,7%), mientras que se reduce la representación de los sesamoideos
(30,6%). En cuanto al miembro anterior, los huesos largos presentan una
frecuencia más alta que el resto de los elementos, hasta un 50% en el caso de
las ulnas. En cambio, en el miembro posterior los tarsos siguen siendo los
huesos mejor representados (41,7%), seguidos por el coxal y fémur (33,3%).
La relación estadística entre el porcentaje de supervivencia esquelética
y los valores estandarizados de la densidad ósea ha resultado positiva y
significativa (%Isu/VD: Rs=0,599; p=0,004), si bien el valor no es muy alto.
En este sentido, aunque este resultado podría indicar una conservación
diferencial de los restos óseos originada por los procesos diagenéticos, no
hay que olvidar que por ahora el conjunto de équidos es reducido, factor que
influye en la fiabilidad de los cálculos estadísticos.
Perfiles de mortalidad y estacionalidad
Las falanges son los elementos que más información han aportado en el
cálculo del NMI. Gracias a ellas distinguimos la presencia de un mínimo
de tres individuos (cuadro 1): dos adultos y un infantil. Para este último,
una falange segunda sin fusionar permite estimar una edad inferior a los

168

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Explotación antrópica de los équidos en el Solutrense de la Cova de les Cendres

Cr
Mx
Hem
Da
Das*
Dai
Vc
Vt
Vl
Vs
Vcd
Ct
Et
Es
H
R
U
Mc
Cp
Cx
F
T
Fi
Mt3
Mt2/4
Ma
Pa
As
Ca
Ta*
Mtp R
Mtp
Fa1*
Fa2
Fa3
Se*
Total

NISP

%NISP

NME

%Isu

1
1
4
6
2
3
2

1,1
1,1
4,5
6,7
2,2
3,4
2,2
0,0
0,0
0,0
0,0
4,5
0,0
1,1
7,9
2,2
4,5
1,1
2,2
1,1
2,2
1,1
0,0
2,2
3,4
0,0
1,1
1,1
1,1
11,2
1,1
1,1
10,1
3,4
2,2
12,4

1
1
4
6
2
3
2

33,3
33,3
66,7
4,5
3,0
4,5
9,5
0,0
0,0
0,0
0,0
3,7
0,0
16,7
33,3
33,3
50,0
5,6
5,6
33,3
33,3
16,7
0,0
16,7
25,0
0,0
16,7
16,7
16,7
41,7
16,7
2,8
75,0
25,0
16,7
30,6

4
1
7
2
4
1
2
1
2
1
2
3
1
1
1
10
1
1
9
3
2
11
89

4
1
2
2
3
1
2
1
2
1
1
3
1
1
1
10
1
1
9
3
2
11
82

NMI
J

A
1
1
3
1
1

1
1

1
1
1
1
2
1
1
1
1
1
1
2

1
1

1

1
1
1
2
1
1
2
1
1
2
2

CUADRO 1. Elementos identificados de Equus sp. según NISP,
%NISP, NME, %Isu y NMI (jóvenes y adultos). Los asteriscos marcan
los elementos entre los cuales se han registrado restos de diferente
tamaño. Cova de les Cendres (nivel XIII).

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SILVIA MONTERROSA, CRISTINA REAL ET AL.

FIGURA 2. Porcentajes de supervivencia esquelética en los équidos de la Cova de les
Cendres (nivel XIII) según %Isu.

9-12 meses. Asimismo, la articulación proximal osificada de un húmero
nos indica que uno de los dos individuos adultos tenía al menos tres años
(Silver, 1969). En cuanto a los restos dentales, los elementos que aportan
información sobre las edades de muerte son muy reducidos: un germen
fragmentado de un molar inferior asociado a un individuo de menos de 15
meses, y tres incisivos definitivos (I1/, I/1 y I/3) que por sus dimensiones
parecen pertenecer a un individuo adulto de talla reducida. Estos últimos,
además, presentan una fase de desgaste parecida con el infundibulum
redondeado, característica que podría indicar una edad entre 5-9 años
(Levine, 1982). Aunque los elementos a disposición no permiten establecer
un perfil de mortalidad más preciso, los restos del individuo infantil
corresponden a una acumulación que se produjo durante los meses de
verano-otoño.

170

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Explotación antrópica de los équidos en el Solutrense de la Cova de les Cendres

Fragmentación y fractura
El conjunto faunístico del nivel analizado se muestra muy fragmentado, lo
que también se refleja en los restos de équidos. Los elementos completos
suponen el 20,7% y consisten principalmente en huesos de tamaño reducido
como tarsos, sesamoideos y dientes. Estos elementos, juntos con otros cinco
restos que presentan fracturas recientes, se han excluido de los cálculos
para el estudio de los bordes de fractura. Por otro lado, la mayor parte de las
fracturas antiguas se han clasificado como indeterminadas (73%), aunque
también se han registrado en fresco (15%) y en seco (12%). Pese a que las
fracturas en fresco están poco representadas, se puede apreciar una mayor
concentración en las diáfisis del estilopodio y zeugopodio (figura 3). Los
morfotipos asociados son fragmentos de diáfisis de longitud y circunferencia
reducidas y sin epífisis, a excepción de un fragmento proximal de húmero.
En cambio, los restos axiales y de escápula sí aparecen asociados a porciones
de articulación. Por lo que se refiere al autopodio, las evidencias de fractura
en fresco se localizan en una diáfisis proximal de metatarso y en un
fragmento de diáfisis con epífisis distal de una primera falange. Este último
morfotipo aparece compartido también por las fracturas en seco y de origen
indeterminado en otras falanges.
Marcas de carnicería
A través del análisis tafonómico de los restos óseos se ha observado la
presencia de un total de 17 marcas líticas y dos fracturas intencionadas sobre
huesos de équidos (cuadro 2; figura 4), todas ellas atribuidas a la acción
humana, tanto por sus características como por su localización. Asimismo,
también se han registrado restos con termoalteraciones.
La mayoría de las marcas líticas son incisiones cortas y múltiples,
de intensidad leve o media, orientadas principalmente en dirección
longitudinal/oblicua con respeto al eje principal del hueso. El resto de
las marcas de corte incluyen dos raspados y tres tajos. En cuanto a las
fracturas intencionadas, incluyen una muesca provocada por el impacto
de percusión sobre una mandíbula y un borde de fractura tipo peeling
sobre una costilla provocado por una f lexión. La relación entre el NISP de
cada elemento y los restos que presentan marcas líticas es del 12,8% (sin
considerar los dientes en el cálculo), un porcentaje levemente inferior al

171

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SILVIA MONTERROSA, CRISTINA REAL ET AL.

FIGURA 3. Porcentajes de fractura en los restos de Equus sp. según %NISP de cada
elemento anatómico. Cova de les Cendres (nivel XIII).

Fractura Huesos
directa quemados Nº
Mx
2
Hem
1
3
Da
1
Ct
1
2
H
2
1
U
2
2
Cp
1
F
1
1
Mt3
1
Mt2/4
1
1
As
1
Ca
1
Ta
2
Fa1
3
Total
2
11
17
Elem.

Marcas líticas
Localización
Actividad
cara ventral
evisceración
cara plantar diástema
despellejado; extracción médula
epifisis proximal; diáfisis
descarnado; evisceración?
zona distal, cara plantar-medial
desarticulación
cara plantar
desarticulación
zona media, cara plantar
descarnado
zona media, cara plantar
extracción tendones
cara plantar
desarticulación
zona distal, cara plantar-lateral
extracción tendones

CUADRO 2. Marcas de carnicería y termoalteraciones en los restos de Equus sp. de la
Cova de les Cendres (nivel XIII).

que se ha registrado en otros ungulados del conjunto solutrense (ciervo:
19,6%; cabra montés: 22,2%). No obstante, las marcas de corte en los
équidos afectan a todos los grupos anatómicos, lo que nos permite valorar
y reconstruir los procesos de carnicería sobre esta presa.

172

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Explotación antrópica de los équidos en el Solutrense de la Cova de les Cendres

FIGURA 4. Localización de las modificaciones antrópicas sobre restos de Equus sp.;
I) hemimandíbula con raspados cortos (A) e incisiones cortas (B) en cara ventral;
II) epífisis proximal de costilla con peeling; III) diáfisis de costilla con tajos (A) e
incisiones cortas (B y C).

173

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SILVIA MONTERROSA, CRISTINA REAL ET AL.

En la cara ventral del maxilar, cerca de la sutura del hueso palatino,
se han registrado una incisión larga (15,5 mm) en sentido longitudinal
y dos cortas transversales (2,5 mm), todas de intensidad leve. Debido
a la fragilidad de este hueso, es poco común encontrar en un contexto
arqueológico marcas líticas en esta zona del maxilar. La comparación más
acertada en nuestra opinión se encuentra en el yacimiento magdaleniense
de Abri Faustin (Cessac, suroeste francés), donde este tipo de incisiones se
han interpretado como evidencias de la extracción de la lengua (Feyfant et
al., 2015), una acción que según Binford (1981) facilita la desarticulación del
cráneo con la mandíbula y que se produce al inicio del proceso carnicero.
Sin embargo, no descartamos que también pudiera tratarse del descarnado
de los músculos del velo del paladar.
El diastema de una hemimandíbula preserva gran parte de su longitud
en la cara ventral del hueso. Aquí hemos identificado tres tipos diferentes
de marcas antrópicas: incisiones profundas de longitud variada (entre 4 y
10 mm), raspados leves (entre 4 y 8 mm) por toda la diáfisis y un impacto de
percusión de forma semicircular (6 x 2 mm) localizado en la cavidad alveolar
del hueso (figura 4: I). Al encontrarse en la parte labial de la mandíbula, las
marcas líticas se han asociado a la remoción de los labios inferiores, acción
necesaria para despellejar la cabeza (Valensi, 1991; Pérez Ripoll, 1992). Por
otro lado, la mandíbula es uno de los huesos del equino con mayor cantidad
de médula y grasa, llegando a sobrepasar incluso la tibia (Outram y RowleyConwy, 1998). Por consiguiente, la muesca de percusión registrada sobre
este elemento, junto con el estado de fragmentación de los dientes, sugiere
un patrón de procesado parecido al que propone Binford (1978) para la
extracción de la médula en el reno.
La zona axial aporta dos fragmentos de costilla con evidencias de
procesado antrópico. La primera consiste en un caso de peeling sobre la zona
proximal del cuerpo con la articulación completa. Los extremos irregulares
y astillados de la fractura indican una acción generada por flexión o torsión
con las manos y/o con los dientes utilizados como tercera mano, aunque
no se observan marcas dentales (figura 4: II). El estado laminado de la
cortical ha determinado su clasificación como classic peeling, siguiendo a
la tipología definida por Pickering et al. (2013) en el estudio experimental
sobre el procesado de costillas de ungulados. Según los autores, este tipo de
peeling puede ocurrir en varias zonas de las costillas, aunque su disposición

174

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Explotación antrópica de los équidos en el Solutrense de la Cova de les Cendres

cerca del esternón se asocia el descarnado de los músculos intercostales
haciendo palanca con el proceso transversal de las vértebras. La segunda
evidencia de carnicería se ubica en la cara lateral o medial de un cuerpo
costal, en el que se registran incisiones cortas y tajos en sentido oblicuo
respeto a la costilla (figura 4: III). Al no poder identificar con más precisión
la parte anatómica del resto, no podemos distinguir si estas marcas se
produjeron en el momento de la evisceración (cara medial) o durante el
descarnado y el fileteado (cara lateral) (Binford, 1981).
Sobre un fragmento de diáfisis distal de húmero se ha registrado un
conjunto de incisiones cortas y paralelas (figura 5: I). Su dirección trasversaloblicua, junto con la localización entre la cara caudal y medial del hueso,
las relacionan con el proceso de desarticulación del miembro anterior a
través de la sección de los músculos extensores o de sus tendones (Pérez
Ripoll, 1992). De la misma manera, dos incisiones cortas y trasversales
en la cara palmar de la ulna se han interpretado como consecuencia de la
desarticulación del codo.
En la cara caudal del fémur, cerca del foramen nutricio, se han registrado
múltiples raspados cortos en dirección trasversal oblicua (figura 5: II).
La intensidad de las marcas varía entre leve y media dependiendo de la
superficie del hueso, aunque la interrupción en el borde de fractura sugiere
una mayor longitud de los raspados. El conjunto de músculos aductores
(mayor, menor y pectíneo) que se inserta en la zona caudal del fémur resulta
muy difícil de separar, con lo cual las marcas de descarnado que se ubican
en esta región suelen ser muy abundantes y variadas, frecuentemente en
dirección longitudinal (Binford, 1981; Pérez Ripoll, 1992). Entre las marcas
sobre huesos largos del miembro posterior también se ha registrado una
incisión sobre la diáfisis de un segundo metatarso (residual). Esta marca
es de reducida extensión y está en sentido longitudinal, características que
hemos asociado al proceso de extracción de los tendones consultando el
trabajo experimental sobre el ciervo de Soulier y Costamagno (2017). Según
las autoras, este tipo de marca es más frecuente en la cara palmar-plantar
de los metapodios, donde los tendones se encuentran más profundamente
entre las ranuras de la superficie ósea y resultan más difícil de extraer
intactos. Pese a la diferencia anatómica en el autopodio de los perisodáctilos,
creemos que la misma explicación podría aplicarse a los tendones entre
los metatarsos residuales (II/IV) y el principal (III). Por lo que se refiere a

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FIGURA 5. I) húmero con incisiones cortas en caras caudal y medial; II) fémur con
raspados cortos en cara plantar; III) pequeño cuneiforme con tajo en cara plantar (B);
IV) falange primera con incisiones múltiples en caras plantar y lateral.

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las partes articulares del miembro posterior, se han observado dos cortes
pequeños y profundos en dirección trasversal sobre la cara caudal de un
pequeño cuneiforme izquierdo (figura 5: III) y un cuboides derecho. Otros
estudios sobre ungulados asocian estas marcas al proceso de desarticulación
de la tibia, una acción que permite liberar los metatarsos y fracturarlos para
acceder a la médula (Binford, 1981; Valensi, 1991; Feyfant et al., 2015).
Sobre la porción distal de una primera falange se han identificado
múltiples incisiones cortas. Estas se distribuyen en la cara plantar y lateral
del hueso, en dirección trasversal y oblicua, llegando a cubrir parte de la
articulación (figura 5: IV). Las mismas marcas se han asociado a la extracción
de los tendones en las falanges de caballo en Abri Faustin (Feyfant et al.,
2015) como en las del ciervo en el estudio de Soulier y Costamagno (2017).
Estas últimas, además, remarcan el papel de la localización distal caudal de
dichas marcas como criterio para diferenciar el proceso de extracción de los
tendones con respeto a las marcas de despellejado y desarticulación.
Termoalteraciones
Las marcas producidas por el fuego afectan al 12,3% de los huesos de équidos.
La gran mayoría de ellas presenta una coloración negra-gris o marrón-negra,
lo que supone una intensidad fuerte o moderada respectivamente. El caso
más extremo se ha registrado sobre un metatarso residual, cuya articulación
proximal presenta un principio de calcinación. El estadio general de
termoalteración avanzada también se observa en la coloración uniforme
de la superficie ósea. Los restos completamente quemados representan la
mayoría (54,5%), mientras que las termoalteraciones parciales (27,3%) o
puntuales (18,2%) sólo se han observado en los estilopodios, donde aparecen
sobre la cortical o la pared interior del hueso. Los huesos quemados
corresponden principalmente a los miembros anterior y posterior, aunque
también se ha observado un fragmento de diente aislado con coloración
negra. Al considerar la frecuencia de las termoalteraciones con respeto al
NISP, destacan los huesos del carpo (50%) y del tarso (astrágalo y calcáneo:
100%), aunque cabe recordar que el número de restos es muy reducido. En
cuanto a los huesos largos, el húmero y la ulna registran alteración por fuego
tanto en las articulaciones como en las diáfisis, mientras que en el miembro
posterior sólo se observan en las diáfisis del fémur y del tercer metatarso.

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DISCUSIÓN

Los équidos en el contexto del Paleolítico superior del Mediterráneo
peninsular
Los nuevos datos proporcionados por el análisis taxonómico y anatómico
del nivel XIII parecen confirmar el modelo económico general de la Cova
de les Cendres, basado en la caza del ciervo. Sin embargo, también se ha
evidenciado una diferencia menos marcada no sólo con los porcentajes
de cabra montés, sino también con los restos de équidos. El cambio en la
composición taxonómica se aprecia sobre todo en la comparación diacrónica
con los niveles XVIA (gravetiense) y XI (magdaleniense) de la secuencia,
ya que la representación del género Equus alcanza su máximo en la fase
solutrense (XIII) (figura 6). Por otro lado, cabe mencionar que nuestros
datos no coinciden del todo con la información anteriormente disponible
para el nivel XIII de Cendres. En el estudio relativo a los cuadros A/B 17
del mismo nivel (Villaverde et al., 1999, 2010), los resultados aportados

FIGURA 6. Porcentajes de los tres ungulados más representados (Cervus, Capra y
Equus) en la Cova de les Cendres según %NISP. Comparación entre las fases gravetiense
(Villaverde et al., 2019), solutrense (presente estudio) y magdaleniense (Real, 2020b).

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reflejan una relación entre el %NISP de los équidos y el resto de ungulados
muy inferior a la del presente trabajo (6,1% y 24% respectivamente). No
obstante, estas variaciones se pueden deber a diferencias en el tamaño de las
dos muestras: 471 restos determinados de meso y macromamíferos en este
estudio y tan solo 97 en el estudio del sondeo. Por otro lado, si sumamos los
dos conjuntos analizados vemos que el porcentaje de équidos es del 20,9%
y el del resto de ungulados del 79,1%.
A la hora de contextualizar los nuevos datos de Cendres en el Solutrense
del Mediterráneo peninsular, los yacimientos que permiten una comparación
del registro faunístico son siete: L’Arbreda y Cau de Coges para la región
septentrional (Cataluña), Cova de les Malladetes, Cova del Parpalló y Cova
Beneito en la zona central (País Valenciano), y Cueva Ambrosio e Higueral
de Motillas en la región meridional (Andalucía Oriental). Estos yacimientos
difieren bastante en cuanto a la representación de los équidos en %NISP,
hasta el punto de que en ciertos casos no se ha identificado ningún resto
(p.e. Higueral de Motillas). Por otro lado, la comparación diacrónica del
mismo contexto geográfico permite incluir más yacimientos, sobre todo para
la fase magdaleniense. De esta forma, se evidencian dos tendencias, una
vinculada a la región geográfica y la otra a la fase crono-cultural. En cuanto
a la primera, la zona septentrional destaca por los valores muy elevados de
los équidos, claramente la presa principal durante toda la secuencia. Por
lo que se refiere a la fase crono-cultural, en los yacimientos de la región
central (Cendres, Beneito, Malladetes y Parpalló) se registra un incremento
progresivo de los porcentajes de équidos del Gravetiense al Solutrense,
mientras que los yacimientos del Magdaleniense presentan todos valores
por debajo del 20%, excepto L’Arbreda donde sigue confirmándose un
predominio del caballo (figura 7).
Estos patrones también se han evidenciado en el mismo contexto
geográfico, como recoge el trabajo de recopilación de Yravedra (2002) sobre
las estrategias cinegéticas en el Tardiglaciar, o la publicación de Nadal et al.
(2005) acerca de la implicación de los factores climáticos y económicos en
la caza del ciervo y del caballo. Según este último, la presencia de équidos
en los yacimientos paleolíticos se relacionaría con momentos fríos y secos,
durante los cuales las zonas boscosas (hábitat del ciervo) disminuyen en
favor de un aumento de los paisajes abiertos (hábitat del caballo). De igual
manera, el aumento de équidos en el espectro taxonómico de Cendres

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SILVIA MONTERROSA, CRISTINA REAL ET AL.

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podría estar relacionado con una fase de cambio climático y por consiguiente
con cuestiones de orden paleoambiental y disponibilidad de presas en las
zonas cercanas al yacimiento. En este sentido, es importante recordar que,
desde el punto de vista climático, el Solutrense coincide con el final del
Würm III y el inicio del interstadial Würm III/IV (estadio isotópico 2 o
MIS 2), correspondientes al Último Máximo Glacial (LGM). Durante esta
fase, fechada entre el 26,5 ka y el 19-20 ka, los casquetes polares alcanzan
su máxima extensión y se producen importantes cambios climáticos y
paisajísticos. A nivel global se registra una abrupta bajada en las temperaturas
de las aguas superficiales (con una media de -2,3 C°), un descenso general
del nivel del mar de al menos -85 m, así como un incremento de las zonas
de estepas y de los paisajes desérticos; por otro lado, diferentes tipos de
análisis de las secuencias isotópicas han evidenciado una alternancia de
fases climáticas más templadas, como por ejemplo el Heinrich event 2 en la
península ibérica (26,5-24,3 ka cal. BP) (Cascalheira et al., 2020).
En el área central del Mediterráneo ibérico, los estudios antracológicos
y carpológicos de la secuencia paleolítica de la Cova del Cendres
proporcionan una reconstrucción paleoambiental y paleoclimática de
la zona (Badal y Carrión, 2001; Villaverde et al., 2010, 2019). De ahí que,
durante el Pleniglacial el paisaje alrededor de la cueva estaría compuesto
por pinares abiertos con enebros y sabinas y por matorrales de fabáceas, los
cuales reflejarían condiciones climáticas de tipo supra-mediterráneo. Esto
comportaría temperaturas anuales entre 8 y 10 C°, muy por debajo de los
17 C° actuales, con una media de precipitaciones de tipo seco (ca. 400-600
mm). En Cendres, durante el Solutrense se produce una reducción de los
pinares y un aumento de los enebros con respecto a la fase gravetiense, lo

FIGURA 7 (página anterior). Representación de los équidos y del resto de ungulados
(según %NISP) en yacimientos del Mediterráneo peninsular por niveles. Cataluña:
L’Arbreda, Cau de Coges (Estévez, 1979, 1987) y Molí del Salt (Ibáñez y Saladié, 2004).
País Valenciano: Cova de la Barriada (Fernández-López de Pablo et al., 2014); Cova
Beneito (Martínez Valle, 1996); Cova de les Cendres (Martínez Valle, 1996; Villaverde
et al., 1999, 2010); Cendres XIII* (presente estudio); Cova Foradada (Pantoja et al.,
2011); Cova de les Malladetes, Cova del Parpalló (Davidson, 1976, 1989); Cova dels
Blaus (Martínez Valle, 1995); Cova Matutano (Olària et al., 1981, 1999); Coves de Santa
Maira (Morales, 2015); Tossal de la Roca (Cacho et al., 1995, 2001). Andalucía oriental:
Cueva Ambrosio (Yravedra, 2007); Cueva de Nerja (Riquelme Cantal et al., 2005);
Higueral de Motillas (Cáceres y Anconetani, 1997).

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que se ha relacionado más con un incremento de la aridez que con una
bajada de las temperaturas (Martínez-Varea et al., 2019). Asimismo, otro
dato relevante para la reconstrucción del paisaje es el alejamiento de
la línea de costa unos 15-20 km respecto a la actualidad (Fumanal et al.,
1993), lo que permitiría la aparición de llanos costeros y zonas lacustres.
Datos que además aparecen reflejados en los resultados antracológicos a
partir de la presencia de ciperáceas y pteridofitas (Martínez-Varea et al.,
2019). En definitiva, las condiciones ecológicas y climáticas descritas serían
favorables para los équidos, macromamíferos euritermos que aprovecharían
las nuevas zonas de praderas y pastizales.
Respecto a la posible presencia del asno silvestre (Equus hydruntinus) en
Cendres, se observan discrepancias en la bibliografía sobre su hábitat ideal
y su relación con determinadas condiciones climáticas. Así, según algunos
autores, en Europa occidental esta especie es representativa de un clima
templado y húmedo, por lo que se ha propuesto asociar su aparición en
el nivel solutrense de Cova Beneito al interestadio de Laugerie (Martínez
Valle, 1995; Villaverde y Martínez Valle, 1995). Por otro lado, estudios
morfológicos y de ADN han documentado una mayor cercanía del E.
hydruntinus con el E. hemionus (hemión o asno asiático), característica
que lo vincularía a un clima frío y árido (Burke et al., 2003; Orlando et al.,
2006; Crees y Turvey, 2014). Esta última teoría parece que se ve confirmada
en el conjunto auriñaciense de Terrasses de la Riera dels Canyars (39,6 ka
cal. BP), donde el análisis morfométrico y la comparación morfológica de
los restos dentales de équidos han permitido la identificación de E. ferus
y E. hydruntinus. Los datos paleoambientales procedentes del estudio de
los micromamíferos informan que durante el Heinrich event 4 (MIS 3) en
este yacimiento la temperatura anual sería de ca. 10 C° y las precipitaciones
alrededor de 700 mm al año (Sanz-Royo et al., 2020).
Otra problemática relativa al E. hydruntinus es su difícil identificación
taxonómica, en mayor parte debido a su escasa representación en el registro
fósil. Asimismo, los criterios morfológicos y morfométricos desarrollados
para distinguir los restos de caballo y de asno (Davis, 1980; Eisenmann,
1986; Eisenmann et al., 1988; Hanot et al., 2017; Hanot y Bochaton, 2018)
se encuentran fuertemente limitados por los procesos tafonómicos y
postdeposicionales que afectan a los elementos anatómicos diagnósticos,
sobre todo en contextos eminentemente antrópicos como los de Cendres.

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A pesar de esto, creemos oportuno hacer algunas consideraciones sobre la
posible implicación del asno en las estrategias cinegéticas de los grupos
humanos, destacando las diferencias principales con su par equino. En
primer lugar, del punto de vista paleoetológico, la cercanía filogenética
con el hemión permite asignar convencionalmente el E. hydruntinus
a los équidos del sociotipo II, una característica que marcaría ciertas
diferencias en el comportamiento con respeto al caballo, perteneciente al
sociotipo I. Según esta categorización, E. hydruntinus habría presentado
un carácter menos gregario que el caballo, una mayor dependencia de
las fuentes de agua y una fuerte connotación territorial, pero en áreas
más reducidas (el asno salvaje puede ocupar entre 12 y 40 km²) (Burke,
2006). En este sentido, parece probable que la actividad cinegética de los
grupos humanos estuviera condicionada por el comportamiento de los
dos tipos de équidos. En el caso del asno, su tendencia a encontrarse en
grupos reducidos habría requerido la táctica del acecho y emboscada de
individuos, fáciles de localizar gracias a su predictible desplazamiento
a los manantiales y por ocupar territorios más limitados. Asimismo, el
ciclo reproductivo del asno no parece afectar al tamaño de los rebaños,
así que no habría gran diferencia en cuanto a la estacionalidad de la caza
(Burke et al., 2003). Aun así, la presencia de un individuo infantil en
el conjunto óseo sugiere que el momento de ocupación de la cueva por
parte de los grupos humanos sería entre verano y otoño, lo que coincidiría
con la estacionalidad deducida para la fase magdaleniense (Real, 2020b).
Por último, suponiendo que el transporte de las presas fuera completo,
la importante diferencia de peso entre el asno y el caballo -la media en
animales adultos es de 110-120 kg para el asno y de 250-300 kg para el
caballo- podría haber inf luido en la distancia recorrida por los cazadores.
De la misma manera, aunque el aporte energético proporcionado por
cada especie sería diferente, para valorar la explotación de las dos presas
cabría tener en cuenta dos factores: por un lado, actualmente sólo
disponemos de un índice de utilidad alimenticia basado en los valores
del caballo (Outram y Rowley-Conwy, 1998), y, por otro, al pertenecer
ambas especies al mismo género, y a pesar de la diferencia de tamaño, es
probable que las técnicas carniceras utilizadas fueran las mismas o muy
similares.

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Pautas de procesado de los équidos
Por lo que se refiere al Solutrense del Mediterráneo peninsular, las únicas
referencias sobre la explotación antrópica de los équidos se encuentran
en los yacimientos de L’Arbreda (Estévez, 1979, 1987), Cova Beneito
(Martínez Valle, 1996) y Cueva Ambrosio (Ripoll, 1986, 1988; Yravedra,
2007). El primero destaca por la especialización en la caza del caballo,
una característica de la zona septentrional en esta etapa; no obstante, al
remontarse hacia finales de los años setenta, el estudio zooarqueológico no
prioriza el análisis de los procesos tafonómicos, con lo cual la información
sobre el procesado carnicero queda limitado a unos restos puntuales. En
Cova Beneito, por otro lado, las evidencias de marcas líticas y de percusión
están bien documentadas en la cabra y el ciervo, los taxones principales,
pero en el caballo sólo se han contabilizado tres elementos con marcas
de carnicería (una pelvis y dos falanges). Por su parte, Cueva Ambrosio es
el yacimiento solutrense que más información tafonómica aporta, tanto
cuantitativa como cualitativamente. El estudio de la fauna fue retomado
por Yravedra (2007), a cuyos datos haremos referencia a partir de ahora.
Con los datos que movemos a nivel anatómico, en Cendres el transporte
de las presas sería completo, con lo cual el procesado se llevaría a cabo en la
misma cueva. Una primera fase supondría el despellejado, acción de la que
tenemos constancia sobre la cara ventral de la mandíbula. Un equivalente
de estas marcas se ha documentado en el Solutrense superior de Cueva
Ambrosio, aunque se asocia principalmente a las incisiones sobre las
falanges. Posteriormente, el proceso de evisceración involucraría tanto los
órganos de la zona craneal como del abdomen. A esta pauta del procesado
asociamos las marcas líticas del paladar para la extracción de la lengua y,
posiblemente, las incisiones cortas y profundas de una costilla. El acceso
a los paquetes cárnicos más relevantes se haría posible a través de dos
acciones: el desmembrado de los grupos anatómicos y la desarticulación
de dos o más elementos. Del primero no hemos encontrado evidencias,
probablemente debido a la escasa representación de las cinturas escapular
y pélvica en la muestra. Por el contrario, las marcas líticas vinculadas a la
desarticulación son las más abundantes de todo el procesado carnicero.
Estas últimas se localizan en el esqueleto apendicular y suelen ser cortas,
algo profundas y en dirección transversal. Las que registramos en la
articulación húmero-ulnar se asocian a la separación de la ulna, mientras

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Explotación antrópica de los équidos en el Solutrense de la Cova de les Cendres

que en los tarsos las interpretamos como evidencias de la desarticulación
de la tibia y del metatarso. El proceso de desarticulación podría estar
también relacionado con el uso del fuego. En L’Arbreda, por ejemplo, se
ha sugerido que las quemaduras en algunas articulaciones se produjeron
con la intención de facilitar la acción de cortar (Estévez, 1979). En este
sentido, destaca que tres de las once termoalteraciones registradas en la
muestra afecten a las epífisis: distal del húmero, y proximales de la ulna
y del metatarso. Pese a la intensidad relativamente elevada de las marcas
de fuego, su número reducido no permite valorar más detalladamente su
implicación en el procesado carnicero, ni tampoco descartar la reutilización
de los desechos como combustible para el hogar (Théry-Parisot et al., 2004).
Una vez completada la desarticulación, la siguiente fase del procesado
carnicero involucraría el descarnado. Según la tipología de las marcas
líticas (localización, orientación y tamaño), esta acción se puede asociar
tanto al consumo directo de los paquetes cárnicos como al fileteado para la
conservación (Pérez Ripoll, 1992; Pérez Ripoll y Martínez Valle, 2001). En
nuestro caso, los raspados cortos en la cara caudal de la diáfisis del fémur
parecen apuntar a la primera opción, aunque no podemos descartar la
práctica del fileteado debido a que la muestra estudiada es bastante reducida.
De hecho, la única otra evidencia de descarnado se encuentra en la zona
axial, donde la extracción de los músculos se refleja en la costilla fracturada
por flexión. Asimismo, la información sobre descarnado en L’Arbreda y
Beneito es algo restringida. En el yacimiento catalán se menciona el caso
de una mandíbula, cuyo aprovechamiento se describe como intensivo e
indicativo de una especialización de los grupos solutrenses en la explotación
del caballo. Por otro lado, en Beneito se documenta el caso de una pelvis con
incisiones paralelas oblicuas y leves en la arista ventral del isquion, donde
se inserta de forma profunda el músculo del glúteo. En Cueva Ambrosio,
por otro lado, las marcas asociadas al descarnado son las más frecuentes de
todo el procesado carnicero, tanto en el Solutrense medio como superior, y
se registran sobre elementos apendiculares y axiales.
Por lo que se refiere a la extracción de la médula, las evidencias de
fracturas en fresco registradas en los estilopodios y zeugopodios apuntan
a un aprovechamiento de los elementos con mayor contenido medular.
Asimismo, la muesca de percusión hallada en la cavidad alveolar de
una mandíbula, junto con la alta tasa de fragmentación de los dientes,

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sugieren una fracturación intencional del hueso para acceder al contenido
interno. Este mismo patrón encuentra su paralelo en el Magdaleniense
de Abri Faustin, en el que Feyfant et al. (2015) llegan a definir esta acción
como sistemática. Por otro lado, es posible que la desarticulación de las
extremidades antes mencionada sirviera para la extracción de la médula, ya
que tanto los metapodios como las falanges se rompen más fácilmente si no
se encuentran en conexión (Jin y Mills, 2011). A este respecto, en Cendres
no encontramos marcas de percusión directa en los autopodios (pese a la
elevada representación anatómica de las falanges), aunque sí observamos
un caso de fractura en fresco en la diáfisis distal de una primera falange.
Asimismo, en Cueva Ambrosio las evidencias de aprovechamiento de
la médula de las falanges se limitan a dos casos puntuales, mientras que
aparece de forma más frecuente en los huesos largos. Por otro lado, en Cova
Beneito se registra un impacto de percusión sobre una segunda y primera
falanges cuyas incisiones profundas e irregulares en la cara distal-plantar se
han interpretado como intento de fracturación. En el caso de Cendres, la
escasez de evidencias de explotación de la médula en los autopodios podría
matizarse al ampliar la muestra de estudio. No obstante, cabría tener en
cuenta que una explicación alternativa estaría relacionada con en el bajo
valor alimenticio de las extremidades de los équidos. En efecto, Outram y
Rowley-Conwy (1998) cuestionan la equiparación de la explotación de la
médula en los équidos y en los bovinos, en cuanto estaría condicionada
por distintas características mecánicas y químicas. Por un lado, debido a
la diferencia del volumen ocupado por el tejido trabecular en los huesos
largos, un factor que sobre todo en las extremidades hace que la cavidad
medular de los équidos sea muy reducida en comparación con la de los
bovinos. Esta característica podría por lo tanto condicionar el interés de
los grupos humanos en invertir energías en la fracturación de las falanges.
Por otro lado, debido al mayor contenido de ácidos grasos poliinsaturados,
la médula de caballo se presenta en forma mucho más líquida que en otros
ungulados y muestra una más deficiente conservación. Este último factor
hace probable que se descartara el almacenamiento de la médula en favor
de un consumo más a corto plazo.
Para finalizar, entre las pautas del procesado carnicero identificadas
podemos incluir la extracción de los tendones. Las marcas líticas asociadas
a esta acción consisten en incisiones cortas, localizadas en la cara

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plantar de un metatarso residual y de una primera falange. En estudios
etnológicos sobre el aprovechamiento de otros ungulados, este recurso se
ha relacionado principalmente con aplicaciones de orden utilitario, como
son la producción de pegamento, hilos y cuerdas, aunque también se ha
observado su consumo (Soulier y Costamagno, 2011). Asimismo, otras
evidencias de aprovechamiento de recursos no comestibles se han hallado
en L’Arbreda. En este yacimiento las materias duras han encontrado otra
utilización: la parte distal-lateral de una falange primera se ha reutilizado
como percutor; los metapodios se han aprovechado para la fabricación de
útiles (raederas y puntas) y un incisivo de asno con inicio de perforación se
ha utilizado como adorno.
CONCLUSIONES
A pesar de no ser el taxón principal en el registro faunístico del Paleolítico
superior en la zona central del Mediterráneo ibérico, los équidos registran
un incremento significativo durante la fase solutrense en la Cova de
les Cendres. El resultado parece coincidir con los datos antracológicos
disponibles para el mismo nivel (XIII), según los cuales el medio ambiente
estaría reflejando una reducción de las áreas boscosas en favor de un
incremento de la vegetación de tipo árido y estepario, ideales para los
équidos. Asimismo, otros yacimientos solutrenses del Mediterráneo
peninsular parecen confirmar esta tendencia, aunque con un impacto
mayor en Cataluña donde se destaca una especialización en la caza del
caballo durante todo el Paleolítico superior.
Por otro lado, la identificación taxonómica de E. ferus y E. hydruntinus
indicaría la posibilidad de un uso compartido del mismo nicho ecológico, si
bien en ocasiones resulta complicada debido a la conservación de los restos
y a la incidencia de distintos procesos tafonómicos. En todo caso, algunos
restos completos parecen sugerir la presencia de dos équidos de diferente
tamaño, posiblemente de las dos especies. A pesar de esto, todos los grupos
anatómicos están representados, indicando un transporte completo de las
presas, mientras que los datos estacionales apuntan a una caza practicada
entre verano y otoño.
Finalmente, las marcas líticas, las fracturas y las termoalteraciones
identifican a los grupos humanos como únicos responsables de las
acumulaciones óseas y permiten reconstruir las pautas seguidas en el

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procesado carnicero de estas presas. La comparación de estas marcas con
las observadas en otros yacimientos solutrenses como L’Arbreda, Cova
Beneito y Cueva Ambrosio evidencian algunas semejanzas en los patrones
de explotación de estos grandes mamíferos, destacando entre ellos un
aprovechamiento del contenido medular diferente de lo que habitualmente
se observa en los artiodáctilos.
No obstante, esperamos obtener más datos una vez se amplíe la muestra
faunística a estudiar de la Cova de les Cendres, y cuando podamos contar
con nuevos estudios arqueozoológicos y tafonómicos de comparación de
otros conjuntos solutrenses de la zona mediterránea peninsular. De esta
manera se podrá profundizar en la valoración del papel que tuvieron los
équidos en la dieta de los grupos humanos del Paleolítico superior, y si las
variaciones de su presencia en el registro están completamente vinculadas
a cuestiones paleoambientales o también pudieron deberse al desarrollo de
diversas pautas culturales.
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L’EXPLOTACIÓ DELS MAMÍFERS A LA BALMA DEL
BARRANC DE LA FONTANELLA (VILAFRANCA, ELS
PORTS, CASTELLÓ). PRIMERES DADES DE L’ESTUDI
ARQUEOZOOLÒGIC
Lluís Lloveras, Dídac Román, Inés Domingo i Jordi Nadal

ABSTRACT
In this paper we present the results obtained in the analysis of the
faunal remains recovered from balma del barranc de la Fontanella
site (Vilafranca, Els Ports, Castelló) during the archaeological works
conducted between 2011 and 2015. The data are preliminary since part
of the sample is still under analysis. Here, we focus on different sized
mammal species that may have been hunted and consumed by past
human communities, belonging to Geometric Mesolithic and Notches
and Denticulate Mesolithic cultures. Our results indicate great
uniformity in terms of hunting strategies over time. On the other hand,
a great taxonomic diversity is observed, which can be explained by the
particular geographical characteristics of the site location.
INTRODUCCIÓ I CONTEXTUALITZACIÓ DEL JACIMENT
En aquest treball presentem els primers resultats de l’anàlisi de les restes
faunístiques de vertebrats procedents de les excavacions realitzades a la balma
del barranc de la Fontanella (Vilafranca, els Ports, Castelló). Concretament
ens centrarem en els mamífers susceptibles d’haver estat consumits per
les comunitats caçadores-recol·lectores que ocupaven la balma. Durant
les intervencions també foren recuperades restes malacofaunístiques,
tant d’origen marí, utilitzades com ornaments, com algunes de caràcter
continental, així com restes d’altres microvertebrats (herpetofauna i
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 197-220.

[page-n-199]
LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

micromamífers) però que semblen ser, tant la malacofauna continental com
els microvertebrats, aportacions de caràcter natural poc abundants.
La balma del barranc de la Fontanella (Fontanella a partir d’ara) és un
petit abric d’uns sis metres de llarg per dos de profunditat que s’obre vers el
sud-oest, al marge dret del barranc que li dona nom. L’altura en que es troba
el jaciment és de 1139 m s.n.m., a uns 50 km de la línia actual de costa. L’àrea
circumdant es caracteritza per una orografia abrupta, que es va obrint vers
el barranc de la Fos i la seva posterior afluència al riu Montlleó. Cap al nordoest i l’oest trobem les cotes més elevades, però ja en una zona d’altiplà (pla
de Dalt i pla del Mossorro). Per tot això es pot considerar que Fontanella se
situa enmig d’un veritable ecotò, que evoluciona dels 600 fins als 1600 m
s.n.m. (Román et al., 2021) (figures 1 i 2).
El jaciment fou descobert als anys 70 del passat segle per Vicent Gavara,
professor a l’escola de Vilafranca, que informà de la seva existència al Dr.
Ferran Arasa (Universitat de València), que alhora realitzà les primeres
descripcions i estudis de materials localitzats en superfície i el situà
cronològicament al Neolític final (Arasa, 1977, 1982). Molt després, l’any
2006, el mateix Dr. Arasa informa a un de nosaltres (D. R.) de l’existència
del jaciment, al que, pel seu interès en els projectes de recerca que
portem en aquell moment (I. D. i D. R.), es decideix intervenir en quatre
campanyes d’excavació, del 2011 fins el 2015 (Román i Domingo, 2014;
Román et al., 2021).
De les intervencions arqueològiques s’ha establert una seqüència
cronocultural que, de baix a dalt, presenta ocupacions del Mesolític de
mosses i denticulats (a partir d’ara MMD), Mesolític geomètric (a partir
d’ara MG), Neolític antic i Neolític mitjà. Tot i aquesta llarga seqüència, cal
dir que la meitat superior ha patit remocions provocades per l’ús sepulcral
de la cavitat al final de les ocupacions prehistòriques. Ara per ara, comptem
amb una datació absoluta, que, d’altra banda, proporciona una dada molt
interessant en el nostre estudi, obtinguda d’un molar de cavall. Aquesta
datació correspon a l’ocupació de MMD, que la situa en 9250±40 BP (10.57010.250 cal. BP; ref. OxA-29609), tot situant-se perfectament en els marges
cronològics esperables per a aquest complex industrial (c. 10.500-8200
cal BP) en l’entorn del nord-est de la península ibèrica. Tot i que s’han
fet provatures de datar les ocupacions de MG (també amb restes òssies,
concretament amb una dent de cabirol), les mostres no han proporcionat

198

[page-n-200]
L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella

FIGURA 1. Mapa de localització de la balma del barranc de la Fontanella i d’altres
jaciments mesolítics propers.

FIGURA 2. Imatge general de la balma del barranc de la Fontanella

199

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LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

suficient col·lagen. En tot cas, la indústria recuperada –trapezis, triangles,
segments i microburins- demostren total consistència de l’atribució
d’aquestes amb l’esmentada fase cronotipològica (c. 8600-7500 cal BP)
(Román i Domingo, 2014; Román et al., 2021).
MATERIAL I METODOLOGIA
La recuperació del material faunístic al jaciment es va realitzar a ull nu i
coordenant tridimensionalment les restes. A banda, tots els elements van
ésser adscrits a un seguit de capes de 5 cm de caràcter artificial, que després,
segons les datacions, les característiques sedimentàries i l’atribució
cronològica de la cultura material associada (ceràmica en els nivells neolítics
i, fonamentalment, indústria lítica al llarg de tota la seqüència), han estat
agrupades en alguns dels grans períodes d’ocupació mencionats en el punt
anterior. A més, el sediment de cada capa va ser garbellat en sec amb llums
de malla de fins a 2 mm. Com s’ha comentat abans, en aquest treball ens
hem centrat en la fauna corresponent a mamífers de mida gran i mitjana,
incloent-hi lepòrids i petits carnívors, és a dir sobre aquelles espècies més
clarament susceptibles de ser aportacions humanes.
L’anàlisi dels materials i l’estratigrafia ha permès observar que algunes
capes són d’atribució cronocultural clara (Neolític, MG o MMD), però
que altres presenten materials barrejats, corresponents tant als períodes
immediatament anteriors o als immediatament posteriors. Com es veurà en
el punt de resultats, aquest dilema metodològic s’ha resolt o bé eliminant
de l’estudi aquestes capes de caràcter transicional, o bé associant-les a algun
dels dos períodes entre els que es troben, seguint criteris deduïts de la pròpia
anàlisi faunística. El total d’efectius analitzats ha estat de 5605 restes. Aquest
estudi s’ha de considerar una primera aproximació ja que si bé s’ha realitzat
l’anàlisi de la totalitat del material de les primeres campanyes d’excavació
(2011 i 2012), el de les següents (2013 i 2015) s’ha concentrat en l’estudi
del material que a primera vista ens va semblar determinable. Per aquest
motiu, la proporció de material indeterminat, que es presentarà al punt de
resultats, és una dada esbiaixada i segurament el percentatge de les restes no
determinades s’incrementarà substancialment quan analitzem amb detall
les restes recuperades en les dues darreres campanyes. Tanmateix, creiem
que, pel que fa als efectius determinats anatòmicament i taxonòmicament,
aquestes primeres dades tenen gran validesa interpretativa.

200

[page-n-202]
L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella

L’anàlisi arqueozoològica de les restes es realitzà al Laboratori
d’Arqueologia de la Facultat de Geografia i Història de la Universitat
de Barcelona. Per a les identificacions anatòmiques i taxonòmiques
s’utilitzaren les col·leccions de referència del mateix laboratori, a banda de
la contrastació de criteris amb la bibliografia habitual (Lavocat, 1966; Pales
i Garcia, 1981; entre altres). La quantificació de les mostres s’ha realitzat,
pel caràcter preliminar del treball, únicament a través del recompte
de les restes determinades (NISP) seguint els criteris dels sistemes de
quantificació clàssics proposats per a l’Arqueozoologia (Grayson, 1984). La
gestió dels recomptes s’ha fet mitjançant una base de dades dissenyada amb
el programa Filemaker Pro per a entorn PC. Els resultats han estat tractats
per a anàlisi estadística (cluster analysis single paired method i distàncies
euclidianes) amb el programa lliure Past versió 3.21. Les diferents marques
tafonòmiques identificades s’han contrastat amb els criteris establerts
mitjançant comparacions amb altre material arqueològic o amb conjunts
neotafonòmics o experimentals (per exemple en reculls com FernándezJalvo i Andrews, 2016; Lloveras, 2016). En el cas de les marques de tall ens
hem fonamentat en les propostes identificatives de Domínguez-Rodrigo
et al. (2009) i de Juana et al. (2010). Pel cas dels ossos cremats, el criteri
de determinació ha estat el grau de coloració de les corticals (Shipman et
al., 1984; Stiner et al., 1995). Per a la identificació de les diferents marques
tafonòmiques s’ha emprant l’ajut de microscòpia òptica entre 6 i 45
augments, mitjançant microscopi estereoscòpic (Olympus SZ61).
RESULTATS

Quantificació de la mostra i distribucions taxonòmiques i anatòmiques
Com ja s’ha comentat, el conjunt analitzat està format per 5605
restes. D’aquestes, 341 (6,1%) han estat identificades anatòmicament
i taxonòmicament i 5264 (93,9%) han quedat no determinades. El
percentatge de no determinats és resultat fonamentalment d’un alt grau de
fragmentació del material, que serà discutit més endavant. El repartiment
d’aquest material és desigual entre les diferents ocupacions (vegeu quadre
1): per a les ocupacions neolítiques, les restes faunístiques no arriben
a suposar el 9% del conjunt global (8,1%), cosa que pot ser explicada, en

201

[page-n-203]
202

N-MG
4 (2,59)
5 (3,24)
35 (22,73)
40 (25,97)
52 (33,76)
5 (3,24)
10 (6,49)
3 (1,94)
34 (22,07)
1 (0,64)
4 (2,59)
2 (18,18)

1 (9,09)

8 (72,72)

MG

1 (0,64)
16 (3,52)
154 (5,94)
11 (3,27)
17 (0,69)
29 (1,19)
429 (97,95) 2340 (96,05) 320 (98,46)
9 (2,05)
50 (2,05)
5 (1,53)
438 (96,48) 2436 (94,05) 325 (96,73)
454
2590
336

8 (50)

4 (25)
4 (25)
4 (25)

N

MMD
5 (3,54)
5 (3,54)
29 (20,56)
34 (24,11)
47 (33,33)
4 (2,83)
10 (7,09)
4 (2,83)
34 (24, 11)

Total
11 (3,22)

78 (22,87)
12 (63,15)
123 (36,07)
9 (2,63)
1 (5,26)
22 (6,45)
4 (21,05)
11 (3,22)
78 (22,87)
1 (0,29)
1 (0,70)
5 (1,46)
1 (0,70)
1 (0,29)
1 (0,70)
2 (0,58)
19 (3,97)
141 (8,07)
341 (6,08)
1 (0,23)
26 (1,61)
44 (0,83)
16 (0,99)
45 (0,85)
451 (98,25) 1526 (95,01) 5066 (96,23)
7 (1,52)
38 (2,36)
109 (2,07)
459 (96,03) 1606 (91,93) 5264 (93,92)
478
1747
5605

MG-MMD
2 (10,52)

QUADRE 1. Distribució taxonòmica (en NISP i percentatge del NISP, entre parèntesi) de les restes faunístiques a
Fontanella segons agrupacions cronoculturals de les capes, N: Neolític; N-MG: Neolític o Mesolític geomètric; MG:
Mesolític geomètric; MG-MMD: Mesolític geomètric o de mosses i denticulats; MMD: Mesolític de mosses i denticulats.

Tot. Determinats
Indet. mida gran
Indet. mida mitjana
Indet. gran/mitjana
Indet. mida petita
Tot. Indeterminat
Total

Vulpes vulpes
Lynx pardinus
Martes sp. i Mustelidae

Oryctolagus cuniculus
cf. Canis

Capreolus capreolus
Sus sp.
Equus sp.

Capra pyrenaica
Petits bòvids
Capra pyrenaica i P. bòvids
Cervus elaphus

Bos sp.

Taxa

LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

[page-n-204]
L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella

primer lloc, per la poca entitat de l’ocupació epicardial i, en segon lloc, per
l’ús funerari del jaciment durant el Neolític mitjà.
També és interessant destacar que en aquest nivell no s’ha identificat
cap tàxon explícitament domèstic (encara que tenim un petit nombre de
restes, un total de quatre, de petits bòvids que en cap cas podria descartarse que corresponguessin a ovelles o cabres domèstiques). El conjunt de
capes que no han pogut ser ben atribuïdes a l’ocupació neolítica o a la
precedent, el MG, han fornit el nombre més important de restes, gairebé la
meitat del conjunt global (46,2%). Aquesta incertesa cronocultural dificulta
clarament l’anàlisi. Ara bé, pels motius abans esmentats (la migradesa de
l’ocupació neolítica antiga i el caràcter funerari de la del Neolític mitjà) i
la manca absoluta, novament, de restes que puguin atribuir-se clarament
a espècies domèstiques, ens fa pensar que, a nivell faunístic, els efectius
s’hagin de relacionar més amb les ocupacions mesolítiques que no pas amb
les neolítiques. Novament tenim restes de petits bòvids no determinats,
però, alhora, quan identifiquem restes d’aquesta subfamília (Caprinae) es
tracta sempre de cabra salvatge (Capra pyrenaica). Altres restes de tàxons
que podrien generar incertesa sobre el seu caràcter salvatge o domèstic
(grans bòvids, suids i èquids) apareixen també en fases anteriors, on la seva
atribució cronològica no ofereix cap dubte de la naturalesa no domèstica
dels individus. En canvi, les capes que han pogut associar-se amb tota
seguretat i exclusivament a la fase del MG, al ser molt poques, proporcionen
el paquet faunístic més modest de la seqüència, i no arriba al 6% del conjunt
global de les restes. Per aquest motiu, tot reconeixent que pot existir un
cert biaix, ara per ara difícil d’avaluar però d’altra banda al nostre parer
assumible, hem considerat que el material faunístic de les capes de barreja
MG i Neolític, correspondria fonamentalment a restes procedents de les
ocupacions de caçadors-recol·lectors i, per aquest motiu, a partir d’ara
agruparem, per tal d’avaluar la fase geomètrica, el material corresponent
a les capes d’atribució segura, amb molts pocs efectius, amb les que poden
tenir un cert percentatge de contaminació neolítica, les més abundants en
fauna. Novament, per sota de les capes de MG, tenim unes altres on, per la
barreja de material lític, no pot diferenciar-se si correspondrien a aquesta
fase o l’anterior, el MMD. En aquest cas, la discriminació ens sembla més
complicada, sinó impossible, i el consegüent biaix seria més important. Per
aquest motiu, en el cas d’aquestes 478 restes analitzades (8,5% del conjunt

203

[page-n-205]
LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

global), que d’altra banda no aporten algun element destacat respecte a la
diversitat taxonòmica de les fases anteriors o posteriors, hem decidit no
tenir-les en consideració en aquest treball. Finalment tenim el conjunt
faunístic atribuït a les fases d’ocupació estrictament corresponents al MMD,
que és el segon en importància numèrica, amb 1774 efectius (31,2% del
conjunt global). En tots els conjunts, el percentatge d’elements determinats
és molt baix, i mai arriba a ser superior al 10%.
Ens centrem, doncs, a partir d’ara, en els dos conjunts principals: MG
(on, insistim, hem agrupat el material procedent de les capes d’atribució
segura i les d’atribució més problemàtica) i MMD.
Del MG, (vegeu quadre 2), els cérvols (Cervus elaphus, en què hem inclòs
algunes restes de Cervidae no determinades, que per la seva mida seria més
fàcil de relacionar amb aquesta espècie que amb el cabirol) són clarament
el tàxon més ben representat (36,4%), seguits de la cabra salvatge (Capra
pyrenaica). Tenim un conjunt més important de restes de petits bòvids no
determinades però que per manca de qualsevol altra espècie associable
hem de pensar que correspondrien a aquesta amb un 24,2%. Els conills
(Oryctolagus cuniculus) són la tercera espècie en importància (21,8%), tot
i que hem de pensar que el seu pes en l’economia de subsistència seria més
petit que el d’altres espècies menys representades, per una senzilla qüestió
de biomassa aportada. Els altres tàxons són clarament minoritaris, però
aporten gran diversitat al conjunt: ur (Bos primigenius 2,4%, determinat
per la mida en els elements mesurables), cabirol (Capreolus capreolus 3%),
probablement senglar (Sus sp. 6,7%), cavall (1,8%), un cànid de mida gran
(cf. Canis, 0,6%), rabosa (Vulpes vulpes, 2,4%) i marta (de fet Martes sp.,
però per les conclusions arribades en altres treballs- Llorente et al., 2016caldria considerar-la Martes martes per la seva cronologia preneolítica).
Pel que fa la distribució anatòmica de les restes, poc o res podem dir dels
grups taxonòmics de baixa representació. Sobre els més ben representats
s’intueix una presència d’elements de baix aport càrnic en les espècies
de mida més gran (Cervus elaphus) on predominen parts del crani i dels
autopodis. Val a dir que en totes les capes del jaciment i en totes les espècies
hi ha una sobrerrepresentació de peces dentàries, elements d’altra banda
molt fragmentats, que tal vegada no seria tan important si es realitzés una
aproximació per abundància relativa, cosa que no hem fet pel baix nombre
d’individus que resultarien del NISP que ara per ara tenim. En el cas dels

204

[page-n-206]
205
3 (7,5)
1 (2,5)
2 (5)
40

4

2 (5)
2 (5)
1 (2,5)

4 (10)
2 (5)

Petits bòvids
1 (2,5)
1 (2,5)
21 (52,2)

1 (25)

3 (75)

Bos

1 (10)

5

4 (6,6)
1 (1,6)
60

2 (40)

Capreolus
2 (40)

1 (1,6)
7 (11,66)
22 (36,6)

Cervus
9 (15)
1 (1,6)
15 (25)

11

1 (9,09)

1 (9,09)

1 (9,09)

8 (72,72)

Sus

3

1 (33,3)
1 (33,3)
1 (33,3)

Equus

36

1 (2,77)
3 (8,33)
4 (11,11)
1 (2,77)
2 (5,55)
2 (5,55)
4 (11,11)
2 (5,55)
1 (2,77)
5 (13,88)

8 (22,22)

Oryctolagus
3 (8,33)

1

1 (100)

cf. Canis

4

2 (50)

1 (25)

1 (25)

Vulpes

1

1 (100)

Martes

1 (0,60)
8 (4,84)
8 (4,84)
1 (0,60)
2 (1,21)
4 (2,42)
6 (3,63)
5 (3,03)
11 (6,66)
34 (20,60)
1 (0,60)
9 (5,45)
1 (0,60)
165

Total
15 (9,09)
2 (1,21)
57 (34,54)

QUADRE 2. Desglossament anatòmic (en NISP i percentatge del NISP, entre parèntesi) dels diferents tàxons recuperats en la fase del
Mesolític geomètric (que inclou N-MG i MG del quadre 1).

MG
Crani-Banya
Mandíbula
Dentició
Vèrtebres
Costelles
Escàpula
Húmer
Radi
Ulna
Coxal
Fèmur
Tíbia
carps/tarsos
Metacarp
Metatars
Metàpode nd.
Falanges
Sesamoides
Total

L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella

[page-n-207]
LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

cérvols, però, també comptem una certa quantitat de fragments de banya. A
més, en el cas dels cérvols, els metàpodes, i especialment els metatarsians,
estan clarament sobrerrepresentats atès a la fàcil identificació d’estelles
procedents de les diàfisis (presència del sulcus que la recorre d’extrem
proximal a extrem distal). En el cas de Capra pyrenaica i els petits bòvids
no identificats, la representació anatòmica és més diversa i si bé segueixen
predominant elements cranials (en aquest cas majoritàriament dentició) i
dels autopodis, apareixen discretament altres ossos de les extremitats, tant
de les anteriors, com de les posteriors. En el cas d’Oryctolagus cuniculus, la
distribució anatòmica demostra la presència de carcasses completes.
En el segon conjunt, el corresponent al MMD (vegeu quadre 3), les
similituds amb l’anterior són molt grans. El cérvol segueix sent l’espècie
més ben representada (33,3%) seguida per la cabra salvatge (incloent els
petits bòvids) i el conill (ambdós amb igual nombre de restes i, per tant, el
mateix valor percentual, 24,1%), tot i que, com passava en el nivell superior,
considerem que el conill seria poc important en una valoració absoluta de
biomassa aportada. Les espècies marginals tornarien a ser l’ur (3,5%), el
cabirol (2,8%), el senglar (7,1%) i el cavall (2,8%). En el cas dels carnívors,
en aquest moment tenim rabosa, però també linx (Lynx pardinus) i un
mustèlid indeterminat. Per aquests tres darrers tàxons solament comptem
amb una resta en cada cas (0,7%).
També en aquest moment, encara que el conjunt és una mica modest
en nombre de restes, sembla reproduir-se el model anatòmic de les
ocupacions del MG, amb concentració de restes cranials (comptant les
banyes) i d’autopodis en el cas del cérvol i major diversitat anatòmica en el
cas dels petits bòvids i, és clar, en el conill. De la resta de tàxons no podem
concloure res en especial.
Valoracions tafonòmiques del conjunt
Com passava amb les aproximacions taxonòmiques i anatòmiques dels dos
grans moments, MG i MMD, les similituds tafonòmiques són també molt
grans. La fragmentació del material és màxima i pràcticament no comptem
amb elements sencers, més enllà d’alguna peça dentària i algun os del
carp o del tars. La dimensió màxima dels elements en el MG presenta una
mitjana de 2,6 cm i una amplitud de variació d’entre 0,7 i 9,5 cm. En el cas
del MMD la mitjana és de 2,7 cm, amb una amplitud de variació entre 0,9

206

[page-n-208]
207

5

1 (20)

17 (50)

4 (80)

12 (35,29)
1 (2,94)
34

1 (2,94)

1 (2,94)
1 (2,94)

1 (2,94)

Petits bòvids

Bos

47

3 (6,38)
13 (27,65)
1 (2,12)
11 (23,40)

2 (4,25)

11 (23,40)

4

4 (100)

Cervus Capreolus
6 (12,76)

10

1 (10)
2 (20)

7 (70)

Sus

4

1 (25)

3 (75)

Equus

34

3 (8,82)

1 (2,94)
3 (8,82)
3 (8,82)
3 (8,82)
7 (20,53)
5 (14,70)
1 (2,94)

4 (11,76)
4 (11,76)

Oryctolagus

1

1 (100)

Vulpes

1

1 (100)

Lynx

1

1 (100)

Mustèlid

2 (1,41)
4 (2,83)
4 (2,83)
3 (2,12)
10 (7,09)
6 (4,25)
1 (0,70)
3 (2,12)
18 (12,76)
2 (1,41)
26 (18,43)
1 (0,70)
141

Total
6 (4,25)
4 (2,83)
51 (36,17)

QUADRE 3. Desglossament anatòmic (en NISP i percentatge del NISP, entre parèntesi) dels diferents tàxons recuperats en la fase del
Mesolític de mosses i denticulats (que inclou només MMD del quadre 1).

MMD
Crani-Banya
Mandíbula
Dentició
Vèrtebres
Costelles
Escàpula
Húmer
Radi
Ulna
Coxal
Fèmur
Tíbia
carps/tarsos
Metacarp
Metatars
Metàpode nd.
Falanges
Sesamoides
Total

L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella

[page-n-209]
LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

FIGURA 3. Algunes restes faunístiques dels nivells mesolítics de Fontanella.
Cervus elaphus: A: fragment de banya; B: fragment de mandíbula; C: fragments
diafisaris de metatarsià. Capra pyrenaica/petits bòvids: D: dentició diversa;
E: diferents elements dels autopodis. Sus sp.: F: dentició diversa. Bos sp.: G:
dentició. Equus sp.: H: fragments de metàpode.

208

[page-n-210]
L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella

i 7,6 cm. Aquesta fragmentació és fonamentalment predeposicional ja que
en els casos que s’ha pogut determinar el tipus de fractura, el majoritari
es va produir amb l’os en fresc (91,6% en el MG i 86,8% en el MMD), amb
uns percentatges ínfims de fractures en sec (6,7% i 10,5% respectivament) o
modernes (1,7% i 2,7% respectivament).
Aquest alt grau de fragmentació ve acompanyat de la identificació,
no molt abundant, de diferents marques de percussió, com impactes de
percussió (cinc casos en cada moment) o ascles corticals (tres casos en el
MG i quatre en el MMD). Les marques de tall són molt escasses i només
tenim presència clara en algunes restes del MG (en estelles de diàfisi de
fèmur i tíbia de petits bòvids i en un fragment de costella d’un herbívor de
mida mitjana).
A banda, el grau de termoalteració del material ossi és molt important.
En el MG afecta el 43,8% de les restes, amb coloracions majoritàriament
marró fosc o negre, però amb alguns elements que arriben a calcinar-se.

FIGURA 4. Diverses alteracions tafonòmiques significatives a Fontanella.
A: impacte de percussió (antròpica); B: termoalteració (antròpica); C:
esquarterament per meteorització (biostratinòmica no antròpica); D:
marques d’arrels (diagenètica).

209

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LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

El mateix passa al MMD, amb un 51,2% del material termoalterat (amb
predomini, novament, de coloracions marronoses i negres).
A totes aquestes evidències de modificacions del conjunt d’ossos
vinculades, directament o indirectament, a l’activitat antròpica, no hi ha
per aquests dos grans moments cap prova d’activitat de carnívors, sigui
per marques de dentició o de digestió, cosa que permet confirmar l’origen
antròpic de les restes de conill, sovint problemàtiques en aquests contextos.
Entre les marques d’origen no biòtic, tenim una afectació del 5,7%
de meteorització de les superfícies i un 30,4% de marques d’arrels en el
MG, i de 5,5% de meteorització i 12,6% d’arrels en el MMD. Aquí doncs,
sí s’aprecien algunes diferències entre un període i l’altre i podrien estar
vinculades a diferents ritmes de sedimentació o de la cobertura vegetal
que afectà els sòls d’ocupació d’un i altre moment. Altres alteracions de
la superfície dels ossos diagnosticades però de menor afectació han estat
bioerosions i concrecions. Tot plegat pot explicar el baix índex de marques
de tall detectades.
DISCUSSIÓ
Les similituds entre els dos conjunts de restes faunístiques que han estat
analitzats a Fontanella en aquest treball, els corresponents al MMD i
al MG, són molt grans, tant per la presència dels mateixos tàxons i les
seves proporcions anatòmiques en els càlculs de NISP, com també per les
alteracions tafonòmiques. D’aquestes, en tant que algunes són de caràcter
postdeposicional, és lògic esperar que la invariabilitat de determinades
circumstàncies geològiques i geogràfiques (tipus de sòl, orientació
geogràfica, afectacions d’insolació del paquet sedimentari, etc.) acabi
afectant d’igual manera les restes faunístiques dins del jaciment. En tot
cas, la distribució taxonòmica i el desglossament anatòmic, així com el
pes de cada una de les espècies ens remeten, no a causalitats geològiques,
sinó a continuïtats socials i subsistencials entre els dos tecno-complexos.
Això demostra que entre el MMD i el MG, malgrat els importants canvis
industrials que s’esdevingueren, amb el pas d’un tecnocomplex basat
en les ascles i del que quasi no coneixem els seus projectils (MMD) a
un altre eminentment laminar i amb una gran abundància de puntes
de projectil (MG), les comunitats s’adaptaren a l’explotació d’un entorn
que, des d’una perspectiva ecològica, no es modificà substancialment.

210

[page-n-212]
L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella

Aquest aspecte es tornarà a veure quan comparem els nostres resultats
amb d’altres obtinguts en jaciments pròxims que també presenten certa
evolució tecnològica al llarg del temps, però que es circumscriuen a la
fase mesolítica.
A Fontanella, destaquem la gran diversitat taxonòmica malgrat la
migradesa numèrica dels seus conjunts faunístics pel que fa a NISP. En
els dos períodes que hem estudiat en aquest treball (deixem de banda el
material estrictament neolític per la seva poca importància quantitativa,
que impedeix cap aproximació estadísticament significativa), el cérvol
és l’espècie més abundant, tot i que no es pot parlar d’una explotació
especialitzada. En segon lloc trobaríem els petits bòvids, que només ens
remeten a la cabra salvatge, en tant que si els elements han estat identificats
a nivell d’espècie, solament apareix aquest animal. Tot i que els lepòrids
(conills) són el tercer grup en importància numèrica, tot fa pensar que
el seu pes subsistencial seria menor que el d’altres tàxons. Aquesta baixa
importància del conill contrasta amb la que va tenir durant el Paleolític
superior i inicis de l’Epipaleolític a tot el País Valencià (Sanchis et al.,
2016; Real, 2020). En aquest sentit, Fontanella no es comporta de manera
diferent a altres estacions més o menys contemporànies: Tossal de la Roca,
Coves de Santa Maira, Cueva del Lagrimal o Cueva de la Cocina (Aura et al.,
2009; Pérez Ripoll i García, 2019). Pel que fa a les espècies de representació
marginal, sempre es repeteixen les mateixes, malgrat les proporcions
puguin ser sensiblement diferents: urs, cabirols, senglars o cavalls. Al
respecte d’aquest darrer tàxon (Equus ferus), que la seva atribució es
sempre problemàtica (domèstic vs salvatge), el fet que una peça dentària
de cavall hagi estat l’element que ha permès obtenir l’única datació que ara
per ara tenim per al mesolític de Fontanella deixa prova clara de l’explotació
dels mateixos en contextos de caçadors-recol·lectors holocens. Les poques
variacions entre una fase o l’altra es donen en el grup dels carnívors, amb la
presència del linx ibèric en el MMD i un cànid de mida gran (hem de creure,
un llop) en el MG. Val a dir que la presència d’ambdós tàxons és resultat de
la identificació d’una única resta en cada cas.
Pel que fa a les distribucions anatòmiques, sembla existir una certa
diferenciació entre el tractament de les carcasses dels mamífers grans
(cérvols) i dels mitjans i petits (cabres i conills). En línies generals, en tots
dos moments, els cérvols estan representats per parts de baixa aportació

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LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

càrnica (fragments de crani, inclosa la dentició, i autopodis), mentre que
les cabres tenen millor representació anatòmica, com també passa amb
els conills. A banda de problemes vinculats als mètodes d’identificació
(metapodis de cèrvids), aquesta dada podria ésser explicada des d’un punt
de vista de l’ús social/territorial de Fontanella. En primer lloc, la situació
del jaciment entre els altiplans, a més de 1000 m s.n.m., i les capçaleres
de barrancs que s’acaben obrint a valls més amples, aigües avall, fa que
puguem parlar d’un veritable ecotò, on sembla que s’explotaria més aviat la
fauna dels barrancs i les valls (cabres i cérvols) sense renunciar a la cacera
d’animals que segurament es trobarien en els altiplans (potser els urs, però
especialment els cavalls). La distribució anatòmica del cérvol fa pensar en
l’ús de la balma com un campament logístic, pròxim als punts de matança,
on la presa seria traslladada i es prepararia la carcassa per ser transportada
a un campament de més entitat (tipus campament base). Al campament
logístic es consumirien les parts de menys valor càrnic per evitar el transport
de les parts menys rendibles. Aquesta hipòtesi és consistent amb la resta de
material arqueològic on, com a mínim per a la fase de MG, es detecta una
important quantitat de puntes de projectil en relació a la resta d’utensilis
lítics. En tot cas, caldria veure com aquest patró casa amb les espècies
més ben representades des del punt de vista anatòmic. Si bé els conills no
representen un problema (cacera oportunista durant l’ocupació logística,
on es fa un consum de l’animal), el patró anatòmic dels petits bòvids pot
implicar, ara per ara, una certa contradicció amb el model descrit.
Si ampliem la contrastació dels dos conjunts faunístics a altres jaciments
pròxims i dels mateixos moments cronològics (contextos del Mesolític) les
similituds continuen sent importants. En aquest cas hem comparat amb
els resultats arqueozoològics obtinguts als jaciments de Cingle del Mas
Cremat, a Portell de Morella, amb unes datacions de 7720-7560 cal BP per al
nivell VI i 7710-7550 cal BP per al nivell V, que ens els situaria en un moment
final del Mesolític geomètric (Iborra i Martínez Valle, 2010 per als estudis
faunístics; Vizcaíno, 2010 per a la contextualització cronocultural) i Cova
Fosca i el Cingle del Mas Nou, a Ares del Maestrat, també corresponents
a aquesta fase mesolítica (amb la prudència que s’ha de tindre amb les
atribucions realitzades a Cova Fosca), amb datacions, per al cas de Cova
Fosca d’entre 11.780-11.260 cal BP i 7020-6780 cal BP i d’entre 7850-7650 cal
BP i 7730-7570 cal BP (Llorente, 2015a per a les dades faunístiques d’ambdós

212

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Fontanella MG
36,36
3,03
2,42
24,24
6,66
1,81
21,881
3,62

Fontanella MMD
33,33
2,83
3,54
24,11
7,09
2.83
24,11
2,1

Mas Cremat VI
43,1
6,89
1,72
32,75
6,89
8,62

Mas Cremat V
37,36
9,52
0,36
48,9
2,38
0,91
0,18
0,36

Fosca
30,5
2,44
0,32
32,13
5,38
0,32
21,69
23,3

Mas Nou
47,01
26,18
3,16
17,78
3,77
0,97
0,73
0,36

FIGURA 5. Graus d’agrupament (cluster analysis) dels diferents conjunts
faunístics mesolítics del nord-oest de Castelló comentats a l’article: balma
del barranc de la Fontanella (Font.); cingle del Mas Nou (MN); cingle del
Mas Cremat (MC) i Cova Fosca (C. Fosca).

QUADRE 4. Percentatges dels NISP dels jaciments mesolítics de l’àrea on se situa Fontanella (també inclosa), base dels resultats de
l’anàlisi clúster.

Taxa
Cervus elaphus
Capreolus capreolus
Bos primigenius
Petits bòvids
Sus scrofa
Equus
Leporidae
Carnívors
Aus

L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella

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LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

jaciments i la datació mesolítica de Cova Fosca; Olària et al., 2005 i SalazarGarcía et al., 2014 per a les datacions del Cingle del Mas Nou) (vegeu quadre
4 i figura 5).
En resultats procedents dels percentatges del NISP i en aproximació
estadística (anàlisi clúster), a banda de les altes similituds entre els dos
moments de Fontanella, trobem l’agrupament d’aquests amb la fauna del
nivell VI del Cingle del Mas Cremat, i posteriorment la de Cova Fosca. Com
a conjunts més diferenciats trobem el nivell V de Cingle de Mas Cremat
i, finalment, el del Cingle de Mas Nou. Aquests resultats, es fonamenten
en el predomini dels cérvols sobre els petits bòvids, la presència d’algunes
de les espècies anecdòtiques, i, en menor mida, les proporcions de
lepòrids. Segurament el distanciament de Cova Fosca es degui a la inversió
progressiva de la importància de petits bòvids/cérvol, que s’accentua a Mas
Cremat V i a un esdeveniment, segurament puntual (escorxament d’un
teixó), que incrementa molt la importància dels carnívors en el primer
jaciment (Llorente, 2015b). Mas Cremat V, segurament es distancia per
l’increment ja clar dels petits bòvids respecte el cérvol i en menor mesura un
lleuger increment del cabirol i una disminució, també lleugera, del senglar
però important dels conills, a banda d’una certa presència de restes d’au.
Finalment, el Cingle del Mas Nou, es diferencia de la resta de jaciments
per unes proporcions altes de cérvol, i, especialment, de cabirol, paral·lel a
una reducció dels petits bòvids i del conill. Caldria veure fins quin punt, el
caràcter, essencialment funerari de Mas Nou, o de jaciment a l’aire lliure,
pot estar influint en les evidents diferències faunístiques d’aquest jaciment
respecte als altres.
En tot cas, la diversitat de tàxons de les ocupacions de caçadors
recol·lectors de Fontanella, i en general d’aquests jaciments situats entre les
comarques dels Ports i l’Alt Maestrat, es sorprenent. En una regió d’orografia
tan accidentada i d’altituds tan considerables, sembla que hauria d’haver un
predomini de la cabra salvatge, com de fet passa en altres jaciments del
País Valencià en aquests períodes, com per exemple a Cueva de la Cocina
(Pérez Ripoll i García Puchol, 2017). Ara bé, les proximitats als altiplans
i l’existència de barrancs i valls que van fent-se més àmplies a mida que
s’acosten al mar, poden explicar aquesta diversitat. No es exagerat parlar de
la localització de molts d’aquestes jaciments, i en especial Fontanella, com
a veritables ecotons.

214

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L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella

D’altra banda, l’explotació d’un ampli ventall de preses, amb predomini
d’alguna (a Fontanella cérvol) però sense poder considerar-se una cacera
especialitzada, podria remetre’ns a grups amb una economia depredadora
d’ampli espectre, vinculada a àrees de captació relativament petites i alta
mobilitat del grup, és a dir, estaríem davant del que tradicionalment s’ha
vingut a denominar poblacions amb una estratègia subsistencial i territorial
de tipus forager (Binford, 1980). Potser aquesta proposta podria entrar en
contradicció amb la interpretació, feta poc abans, del caràcter logístic del
jaciment. Tanmateix, la variabilitat de comportaments de les comunitats
caçadores-recol·lectores pot ser molt àmplia i no ha d’haver contradicció en
l’acceptació de totes dues interpretacions a la vegada.
Si com acabem de dir es podria tractar de grups d’alta mobilitat, no
podem descartar que els pobladors que ocuparen Fontanella poguessin
tenir la costa com una àrea de captació dins d’un territori de vagareig anual.
En aquest sentit, una dada que no ha estat esmentada en el present estudi
és la localització a Fontanella d’algunes conquilles marines, de l’espècie
Columbella rustica, tant al MMD com al MG, que foren emprades, segons
es desprèn de les seves modificacions, com objectes d’abillament (Román
i Domingo, 2014). Tot i que aquests elements podrien haver arribat via
intercanvis, cal mencionar que alguns dels jaciments pròxims utilitzats en
les comparacions, semblen donar proves de contactes directes d’aquests
grups amb la costa, sigui per la presència de recursos alimentaris que
haurien arribat prèviament preparats, com diversos peixos marins a Cova
Fosca (Morales et al., 2017), o per la lleugera evidència isotòpica de consum
de recursos marins per part dels individus localitzats als enterraments
de Mas Nou (Salazar-García et al., 2014). Noves dades i la revisió d’altres
antigues demostren l’ocupació de la zona prelitoral i litoral per a aquestes
mateixes dates a la província de Castelló (Román et al., 2020). Fontanella,
seria, doncs, un punt més del vagareig estacional d’unes poblacions molt
mòbils que farien ús de gran diversitat de recursos tot maximitzant les
possibilitats dels mateixos en els moments adequats dins el cicle anual.
CONCLUSIONS
L’estudi preliminar de les restes faunístiques del jaciment de la Fontanella
per a les fases d’ocupació mesolítiques (MDD i MG) ha començat a donar
els seus primers resultats. Pensem que aquests són, en línies generals,

215

[page-n-217]
LLUÍS LLOVERAS, DÍDAC ROMÁN, INÉS DOMINGO I JORDI NADAL

vàlids. Aquests ens remeten a unes estratègies econòmiques per part de les
societats caçadores-recol·lectores més determinades per les adaptacions
al medi, que per les pròpies evolucions cronotipològiques, atès que les
distribucions taxonòmiques es mantenen molt estables al llarg del temps.
En aquest sentit, l’especial situació del jaciment va suposar una explotació
d’ampli espectre, tot aprofitant la juxtaposició de diferents entorns, zones
d’altiplà, de muntanya escarpada i de valls més obertes, on es pogueren caçar
fonamentalment cérvols, com espècie majoritària tot i no essent explotada
de manera especialitzada, cabres salvatges, conills i en menor mesura, urs,
cabirols, cavalls i senglars, a banda d’alguns carnívors. Les distribucions
anatòmiques de l’espècie més ben representada, el cérvol, sembla remetre’ns
a un tipus de campament de tipus logístic, cosa que podria ésser corroborat
per les característiques de la indústria recuperada (especialment elements
de projectil en la fase de MG), malgrat que aquesta interpretació no es del
tot clara en el cas de la cabra. A la vegada, l’ampli espectre faunístic sembla
relacionar-se amb caceres oportunistes, vinculades a un model territorial
tipus forager. Les dades faunístiques de Fontanella són molt semblants a
altres jaciments del territori ocupats durant aquestes fases: Cingle del
Mas Cremat, Cova Fosca o Cingle del Mas Nou, en alguns dels quals s’ha
documentat clares connexions amb les àrees costaneres, per la qual cosa,
no podem descartar que, en el cas de Fontanella, les poblacions tinguessin
també una àrea de vagareig anual que tinguessin com a zona de captació en
alguna estació, la costa mediterrània.
Esperem que, amb la finalització de l’estudi faunístic, puguem acabar de
definir alguna de les interpretacions que ara presentem en aquest treball,
tot incorporant nous sistemes de recompte que en aquest treball no s’han
presentat, fonamentalment el nombre mínim d’elements, el nombre mínim
d’individus i la freqüència relativa de les parts anatòmiques, si el conjunt
d’elements finalment estudiats ho permet.
AGRAÏMENTS
Aquest treball ha rebut ajudes parcials dels projectes de recerca HAR2016-80693-P,
ERC CoG LArcHer (grant agreement No 819404) i CIDEGENT/2018/043 (I. D. i D.
R.) i HAR2017-86509 (Ll. Ll. i J. N.), així com del grup de recerca consolidat SGR201700011. Durant les tasques de camp van rebre suport de l’Ajuntament de Vilafranca i
la Mancomunitat dels Ports, a qui volem expressar la nostra gratitud.

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[page-n-218]
L’explotació dels mamífers a la Balma del Barranc de la Fontanella
Volem agrair de manera molt especial el tracte rebut per part dels organitzadors,
els Drs. Alfred Sanchis i Josep Lluís Pascual Benito, en representació del Museu de
Prehistòria de València, durant la realització de les V Jornades d’Arqueozoologia.
Per finalitzar, és necessari mencionar ara al nostre enyorat mestre i amic el
Dr. Manuel Pérez Ripoll. Recordem amb gran nostàlgia i tristesa que fou durant
la celebració d’aquestes jornades que vam poder veure’ns i parlar per darrera
vegada amb ell.
NOTES
1. Amb aquesta decisió no estem assumint que un jaciment sense fauna domèstica
no pugui atribuir-se a un moment neolític, premissa que és falsa. Tal i com s’ha
exposat per alguns jaciments valencians, la presència destacada d’elements
salvatges també es pot donar en moments avançats del Neolític (Juan Cabanilles
i Martínez Valle, 1988; Pérez Ripoll, 1990; Juan Cabanilles et al., 2005; Domingo
et al., 2013: 66-67). En tot cas, insistim: ara per ara, i tenint en compte les
particularitats del jaciment de la Fontanella (potència dels diferents nivells,
intensitat i finalitat de les ocupacions, etc..) creiem que la hipòtesi amb més
possibilitats és que la major part d’aquesta fauna pugui atribuir-se amb més
facilitat al MG que no al Neolític.
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[page-n-222]
8
ADORNOS SOBRE DIENTES DE CARNÍVOROS EN EL
NEOLÍTICO ANTIGUO DE LA PENÍNSULA IBÉRICA

Josep Lluís Pascual Benito

ABSTRACT
This article analyzes the ornaments made with the teeth of carnivores
during the ancient Neolithic of the Iberian Peninsula, between the second
half of the 6th and the first half of the 5th millennium BC on calibrated
dates. It has been reviewed the teeth manipulated by humans from the Cova
de l’Or, Cova de la Sarsa and the Cueva de Nerja, establishing its anatomical
attribution, absent in most of the publications, and carrying out an
exhaustive review of the ornaments made with these supports in the Iberian
bibliography. The result is that, despite the fact that during the Neolithic
the ornaments made on the remains of carnivores were scarce compared to
those made on other supports, in the Iberian Peninsula the use of various
teeth (canines, incisors, molars and premolars) was confirmed. These teeth
correspond to at least six species belonging to four families: Felidae (Lynx
pardinus and Felis silvestris), Canidae (Vulpes vulpes, Cf. Canis and Canis
lupus), Mustelidae (Meles meles) and Ursidae (Ursus arctos).
INTRODUCCIÓN
Durante el Neolítico antiguo existe gran variedad de adornos personales
confeccionados sobre materias primas diversas entre las que las conchas
de molusco son las que predominan, seguidas de lejos por los huesos de
vertebrados y, en menor medida, por los materiales minerales (caliza
y esquisto). Otros materiales aparecen de forma esporádica y están
representados únicamente por la cerámica. Entre las materias duras de
origen animal se utilizan diversos dientes de vertebrados, sobre todo
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 221-238.

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JOSEP LLUÍS PASCUAL BENITO

caninos, con amplio dominio de los caninos atrofiados de ciervo seguidos
de caninos e incisivos de suidos, hecho que se constata desde los inicios del
Paleolítico superior, manteniéndose su uso durante toda la prehistoria e,
incluso, en épocas históricas (Álvarez Fernández, 2006; Mujika Alustiza,
2007-2008).
MATERIAL Y MÉTODOS
Las piezas analizadas pertenecen a tres yacimientos arqueológicos, Cova
de l’Or (Beniarrés) y Cova de la Sarsa (Bocairent) depositadas en el Museu
de Prehistòria de València (MPV), Museu Arqueològic d’Alcoi (MAMA)
y Museu Arqueològic de Bocairent (MAB), y Cueva de Nerja (Maro)
depositadas en el Museo Arqueológico de Málaga. Proceden de diversas
actuaciones arqueológicas llevadas a cabo en el pasado siglo. Parte de estos
colgantes ya fueron publicados hace unos años en una obra de carácter
general (Pascual Benito, 1998) y con mayor detalle los fabricados sobre
caninos de lince (Pascual Benito, 2017) mientras que otros han aparecido
tras la revisión de los materiales óseos, en algún caso mezclados con los
restos faunísticos.
De la Cova de l’Or se analizan 13 piezas, de las que 11 se conservan en
el MPV y dos en el MAMA, documentadas en los trabajos efectuados por
V. Pascual entre 1955 y 1958 en el sector H, y las excavaciones dirigidas por
V. Pascual y B. Martí en 1975 en el sector J, contiguo al sector H, y entre
1976 y 1985 por B. Martí en los sectores J y K (Martí, 1977, 1983; Martí et
al., 1980). La primera referencia de caninos perforados en la Cova de l’Or
se debe a B. Martí que en su análisis de los materiales del Museu de Alcoi
cita en los inventarios y acompaña de una foto de los mismos “dos incisivos
de carnívoro con perforación” procedentes de los denominados “viejos
fondos” depositados en el MAMA por V. Pascual entre 1952 y 1955, hallados
en la grietas de la cavidad (Martí, 1977: 71, lam. XXVII9) y que deben ser
los mismos que se citan con posterioridad indicando que de Canis y Vulpes
exiten en las excavaciones antiguas “dos caninos que se han utilizado como
colgantes” (Pérez Ripoll, 1980: 252). Más tarde E. Vento cita “abundantes
colgantes realizados sobre dientes y defensas” y lo acompaña con un dibujo
del canino de tejón perforado sin mencionar la especie a que pertenece
(Vento, 1985: 69, fig. 11). Posteriormente se publican parcialmente los datos
de 11 piezas dentarias de carnívoros perforadas procedentes de Or y de

222

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Adornos sobre dientes de carnívoros en el Neolítico antiguo de la península ibérica

Sarsa, siete y cuatro respectivamente, determinando la presencia de lobo,
zorro, lince, gato montés y tejón, y de forma más completa los caninos de
lince (Pascual Benito, 1996, 1998: 133, fig. III.133, 2017: fig 5: 16).
De la Cova de la Sarsa son analizadas seis piezas, cuatro de ellas perforadas
conservadas en el MPV, y otras dos sin perforar, una en el MAMA y otra en el
MAB. A diferencia de lo que ocurre en Or no contamos en este yacimiento
con referencias estratigráficas de donde aparecieron los colgantes. Tres
caninos perforados deben de proceder de las intervenciones de F. Ponsell
entre los años 1926 y 1939, toda vez que entre el inventario publicado en 1950
se citan “tres caninos con orificio en la raíz” de los que uno se dibuja (San
Valero, 1950: 71, fig. 14). Con posterioridad se han realizado intervenciones
en 1969 por Vicent Casanova entre 1971 y 1974 (Sector I) y entre 1979-1981
(gatera) (Asquerino, 1978; Casanova, 1978; Asquerino et al., 1998), de las
que deben proceder el resto de piezas.
Asimismo se incluyen dos piezas con perforación en la raíz procedentes
de la Cueva de Nerja (Maro) que fueron analizadas personalmente, una de
las cuales ya fue publicada (Pascual Benito, 2017: fig 5: 16).
Respecto a la procedencia y contexto de los materiales analizados, en Or
existen ocho piezas del sector H y una del sector K que se documentaron en
capas pertenecientes al Neolítico antiguo cardial (Juan Cabanilles, 2008),
mientras que para los restos de Sarsa no se posee referencia estratigráfica,
si bien la gran mayoría de los materiales hallados en la cueva corresponden
a ese momento (García Borja, 2017). Por otra parte los dientes de Nerja
proceden de niveles del Neolítico antiguo de la sala de la Mina excavados
por F. Jordá entre 1979 y 1987 (Aura et al., 2010). Además se hace referencia
a cuatro dientes de carnívoro sin perforar, a los que consideramos materia
prima para la fabricación de colgantes.
El conjunto de dientes suma un total de 23 elementos, de los que 19
presentan una perforación en la raíz. En primer lugar se ha procedido a la
determinación anatómica de las piezas dentarias analizadas directamente,
ausente en buena parte de las publicaciones donde se tratan estos
elementos. Para la clasificación taxonómica se han tenido en cuenta
criterios morfológicos y morfométricos, procediendo a la comparación
anatómica de los dientes con ejemplares actuales y fósiles de la colección de
referencia del Gabinete de Fauna Cuaternaria Innocenci Sarrión del MPV,
con la inestimable ayuda de su conservador responsable Alfred Sanchis.

223

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JOSEP LLUÍS PASCUAL BENITO

De todos los dientes analizados directamente se han tomado cinco
tipos de medidas. Por una parte las correspondientes a la longitud total,
anchura y espesor máximo, estas dos últimas referidas en los caninos a la
parte medial de los dientes. Por otra parte, las medidas que conciernen a la
perforación, diámetros interior y exterior, y la distancia entre la perforación
y el extremo de la raíz (cuadro 1).
Por otra parte se ha realizado una exhaustiva revisión bibliográfica de
los adornos fabricados con este tipo de soporte en la península ibérica,
gran parte de los cuales carecen de atribucion a una especie concreta.
Solo en algunos casos que cuentan con la publicación de una fotografía
o de un dibujo de cierta calidad, hemos podido intuir la especie a la que
corresponden siguiendo criterios morfométricos.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Familias y especies representadas
En la península ibérica hemos documentado un total de 40 dientes de
carnívoro perforados procedentes de 17 yacimientos, constatándose la
utilización de diversos dientes pertenecientes a seis especies de cuatro familias
de mamíferos carnívoros. Veamos a continuación, ordenados por especies,
algunos apectos de los dientes analizados y de aquellos de otros yacimientos
peninsulares que han sido publicados con mayor o menor detalle.
En la muestra analizada contamos con dos especies pertenecientes a la
familia Felidae. De ellas el lince (Lynx pardinus) es la mejor representada
con seis caninos perforados procedentes de tres yacimientos. De la Cova de
l’Or procede un canino inferior izquierdo (figura 1: 4) y de la Cueva de Nerja
un canino superior derecho (figura 2: 7) (Pascual Benito, 2017, fig. 6: 17). En
la Cova de la Sarsa se hallaron tres ejemplares (Pascual Benito, 2017: fig. 6: 1315), uno superior izquierdo (figura 2: 5), otro inferior derecho (figura 2: 4) y
un fragmento medial quemado (figura 2: 6). Otro canino de lince perforado
se documentó en los niveles del Neolítico antiguo de la Galeria da Cisterna
de la grota do Almonda, Torres Vedras, Portugal (Carvalho, 2008: 76).
El otro felino presente es el gato montés (Felis silvestris) del que
encontramos tres caninos perforados en contextos del Neolítico antiguo de
tres yacimientos. En Or procedente de las excavaciones antiguas (figura 1:

224

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225

Or, F c.1
Or, K36 c.24
Or, 1957, H3 c.7
Or, H-5
Sarsa
Or, 57/H c.4
Or, H3 c.7
Sarsa, CS2
Or, F c.5
Sarsa, S72 sI 4 050 066
Or, H2 c.6
Or, 1957 H c4 n.2
Nerja-Mina 82 F-7 c.V
Nerja-Mina túmulo c.5

5128

108274

105691

5357

MAMA

5125

105691

5358

5216

M. Bocairent

105688

105673

M. Málaga

M. Málaga

Cf. Canis , incisivo sup.

Lynx pardinus , canino

Cf. Canis , c1 der.

Cf. Canis , C1 der.

Carnívoro, can. no perf.

Canis lupus , I3 der

Canis lupus , C1 der.

C. lupus , frag. m1 izq.

Canis lupus , C1 izq.

Vulpes vulpes, canino

Vulpes vulpes, C1 izq.

Vulpes vulpes, canino

Vulpes vulpes, c1 izq.

Vulpes vulpes, C1 izq.

Vulpes vulpes, C1 der.

Meles meles , c1 der.

Felis sylvestris, canino

Felis sylvestris , C1 izq.

L. pardinus, frag. can.

Lynx pardinus, c1 der.

Lynx pardinus, C1 izq.

Lynx pardinus, c1 izq.

Especie/soporte

L

19,8

34

29,1

30,5

28,1

51,8

33

51

34

32

(31)

25,9

28,6

28

27

22,3

21,9

(18,2)

33,1

(31,5)

34

5,5

8

8,4

9,5

9

14

(14)

14

6,9

7,7

7,1

7,1

6,1

6

8,5

5,5

5,3

7,8

8,4

8

8

A

6,2

6

5,8

6,8

7,5

9

16,4

10

4,8

4,1

4,1

4

3

6

4

4

5,6

6

6,1

6

D

2,1

2,9

3/2,5

2,6/2,8

2,8

3

4/3,7

2

-

2,5/3,8

2,9

3

2,2

3/3,8

2,1

-

2,4

1,5

3

PI

PE

2,9

4/4,1

4,5/4

4

2,8 x 3/3

4,8/4,9

5,6/5

3,5/3,7

-

3,4/4

3,2

4,1

4,8

4,3/4,5 x 4

3,7

-

3 / 3,8

4,5 x 3/3,2 x 3

4,1 / 3

Cuadro 1. Dimensiones de los dientes de carnívoros de la Cova de l’Or, Cova de la Sarsa y Cueva de Nerja.

Or, “viejos fondos”

Or

5400

9731-1 MAMA

Sarsa

21976
Or, “viejos fondos”

Sarsa, CS 4

5394

Or, H5 c.6

Sarsa

21976

5130

Or, H3 c.9 5718

5129

9732-2 MAMA

Yacimiento

Referencia

DP

3,3

3

2,9

1,8

5

11

12,8/11

3,2

-

6,1

6,6

5,1

8,4

3,8/5

5

-

4,5

3

4,6

Adornos sobre dientes de carnívoros en el Neolítico antiguo de la península ibérica

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JOSEP LLUÍS PASCUAL BENITO

FIGURA 1. Dientes de carnívoros de la Cova de l’Or. Canino, incisivo y molar de
Canis lupus (1-3). Canino de Lynx pardinus (4). Caninos de cf. Canis (5-6). Caninos
de Vulpes vulpes (7-10 y 14). Caninos de Felis silvestris (11-12). Canino de Meles
meles (13).

226

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Adornos sobre dientes de carnívoros en el Neolítico antiguo de la península ibérica

FIGURA 2. Dientes de carnívoros de la Cova de la Sarsa (1-6) y de la Cueva de
Nerja (7-8). 1: Canino de Canis lupus (1). Canino de Vulpes vulpes (2). Canino de
cf. Canis (3). Caninos de Lynx pardinus (4-7). Incisivo de cf. Canis (8).

227

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JOSEP LLUÍS PASCUAL BENITO

11), en la Galeria da Cisterna en las excavaciones efectuadas en 1988 y 1989
en niveles datados entre 5500 y 4500 cal BC (Carvalho, 2008: 76; Zilhao,
2009: tabla 22), y en la Cova de la Guineu (Font-Rubí), un canino superior
de 14 mm de longitud que se atribuye a esta especie, descartando por las
dimensiones que pertenezca a lince (Equip Guineu 1995: 15; Oms et al., 2016:
100, fig. 3: 3). En Or también se documenta un canino superior izquierdo de
gato montés sin perforar (figura 1: 12).
Los dientes perforados de la familia Canidae son más numerosos que los
anteriores y pertenecen a dos especies. Los más abundantes son los caninos
de zorro (Vulpes vulpes). En Or se han identificado cuatro caninos perforados
(Pascual Benito, 1988: fig. III.133: 4 y 5), uno inferior izquierdo (figura 1:
9), dos superiores izquierdos (figura 1: 7 y 8) y el último superior derecho
(figura 1: 10), a los que se añade otro canino superior izquierdo sin perforar
(figura 1: 14), mientras que en Sarsa solo hay un canino sin perforar (figura 2:
2). En Andalucía, contamos con un canino de zorro perforado en la fase IV
del Neolítico antiguo de la Cueva del Toro (Antequera, Málaga) (Goñi, 2004,
fig. 107: 11) y otro en la Cueva Chica (Santiago, Sevilla), donde se menciona
“en el nivel inferior del Neolítico antiguo un canino de carnicero perforado”
(Acosta, 1986: 138), que posteriormente se describe como un canino de
zorro (Goñi, 2004: 202). En Portugal destacan los ocho caninos de zorro de
la Galeria da Cisterna procedentes de niveles neolíticos de las excavaciones
de 1988-89, de los que habían sido publicados los dibujos de cuatro de ellos
(Carvalho, 2008: fig. 42, 1), y un canino superior de 2,6 cm de longitud en el
poblado del Neolítico antiguo de Carrascal (Oeiras) (Cardoso, 2011: fig. 15).
Otros caninos perforados de zorro se citan en yacimientos con materiales
del Neolítico antiguo aunque carecen de referencias estratigráficas, como
ocurre con un canino superior de la Cova de la Font Major (Esplugues del
Francolí) hallado en los escombros (Vilaseca, 1969: fig. 33) y con otro, por
las características morfométricas que se perciben en la fotografía de uno de
los dientes perforados de la Cueva de los Botijos (Benalmádena) (Navarrete,
1976, lám. CCXLVI: 5).
Otras piezas dentarias perforadas de Canidae corresponden al lobo
(Canis lupus), ocho dientes documentados en cinco yacimientos. De esta
especie destaca la variedad de dientes que se han documentado en Or, un
canino superior izquierdo con dos perforaciones en la raíz (figura 1: 1), una
de ellas fragmentada por el puente superior con las superficies de la fractura

228

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Adornos sobre dientes de carnívoros en el Neolítico antiguo de la península ibérica

pulidas y trazas longitudinales de abrasión en las facetas medial y distal de
la dentina, un tercer incisivo superior (figura 1: 2) y un fragmento anterior
de un primer molar inferior izquierdo que conserva la raíz mesial y las
cúspides del paracónido y protocónido (figura 1: 4). En Sarsa hay otro canino
superior derecho (figura 2: 1). Fuera del área valenciana se documentan
al menos cuatro caninos de lobo en tres yacimientos. Uno de los niveles
neolíticos de Galeria da Cisterna (Zilhao, 2009: tabla 22, fig 5). En la Cueva
de Chaves (Bastarás) se ha publicado el dibujo de tres caninos procedentes
de niveles cardiales, descritos como de cánidos, si bien, en base a las figuras
publicadas por su morfometría deben pertenecer a lobo al menos dos
de ellos (Baldellou, 1985: fig 35: P y R). Se mencionan además “colgantes
sobre caninos de lobos perforados en su raiz” en contextos postcardiales
con cerámica de estilo Montboló de la Cova de l’Avellaner (La Garrotxa)
(Bosch y Tarrús, 1987: 23). Otros dientes del género Canis, no han podido
ser clasificados con seguridad a nivel de especie. Es el caso de dos caninos
perforados de Or, uno superior derecho (figura 1: 5) y otro inferior derecho
(figura 1: 6), de un canino sin perforar de Sarsa (figura 2: 3), de un incisivo
superior con toda la raíz quemada de la capa V de Nerja (figura 2: 8) o del
otro canino de cánido de los niveles cardiales de Chaves (Baldellou, 1985: fig
35: Q). También incluimos en este grupo un caso particular documentado
en el yacimiento toledano de La Paleta (Numancia de la Sagra), donde de la
hoya 251, atribuida al Neolítico antiguo, procede un colgante sobre canino
superior clasificado como de Lupus o de Canis familiaris, el cual presenta un
acanalado horizontal para colgarlo, perpendicular al desarrollo del diente
en la zona medial de la raíz (Jiménez, 2008: 561, fig. 355: 2).
De la familia Mustelidae solo encontramos un canino inferior derecho
perforado de tejón (Meles meles) en un contexto del Neolítico antiguo de
Or (figura 1: 13).
La última familia presente es Ursidae, con caninos perforados presentes
en dos yacimientos del noreste peninsular. De Plansallosa (Montagut),
poblado con dos fases entre finales del VI y primer cuarto del V milenio
correspondiendo a las fases antigua y final epicardiales, procede un canino
superior de oso pardo (Ursus arctos) con una perforación bicónica (Bosch
et al., 1998: 73, fig. 50: 1). Así mismo, incluimos aquí una pieza procedente
de Chaves que, en base a la fotografía publicada en la página del Museo de
Huesca, debe corresponder por su morfometría a un canino de oso (http://

229

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JOSEP LLUÍS PASCUAL BENITO

www.patrimoniodehuesca.es/museo-de-huesca-prehistoria-cueva-dechaves), si bien no se ofrecen datos sobre su procedencia y hay que considerar
que en el yacimiento también existen niveles anteriores y posteriores al
Neolítico antiguo. A estos dos caninos de oso habría que añadir la presencia
de una tercera falange perforada de oso procedente de Costamar (Cabanes),
donde formaba parte del ajuar de un inhumado epicardial, un hombre de
entre 30 y 35 años, junto con diversos brazaletes de pectúnculo y un collar
formado por 860 cuentas discoidales (Flors, 2010: 181).
Por último, en diversos trabajos se hace referencia y, en algunos casos,
se acompaña de una ilustracion, de un número indeterminado de colgantes
de dientes perforados pero sin mencionar la especie (“de carnicero“, “de
animal”) en al menos cuatro cuevas andaluzas que cuentan con niveles
del Neolítico antiguo, alguno de los cuales pueden pertenecer a cánidos.
En la Cueva de la Murcielaguina (Priego de Córdoba) se cita un colgante
fragmentado de 3,6 cm de longitud sobre canino, posiblemente de carnicero,
con perforación bipolar en la zona más próxima a la raíz (Gavilán, 1987:
236, fig. 119: MU-134). En la Cueva de los Murciélagos (Zuheros), procede
de los estratos IV y V un “colgante de un diente incisivo” con perforación
en la raíz de bordes casi rectos, ligeramente ovalada de 4,75 mm en su
eje máximo, y con una longitud, anchura y grosor máximos de 37,65 x 10
x 6,40 mm (Vicent y Muñoz, 1973: 71-72, fig. 31:3, Lám. XXIII A; Muñoz,
2001: fig. 5). Otros caninos perforados del Neolítico andaluz que no poseen
referencia estratigráfica los encontramos en la Cueva de los Botijos, donde
se mencionan “bastantes colgantes trabajados sobre caninos” (Navarrete,
1976: 361, lám. CCCXLVI: 5-10) de los que el número 5 puede pertenecer a un
canino de zorro y los restantes a carnivoros de pequeña talla. Igual sucede
en la Cueva del Gato (Benaoján) donde se muestran un par de ejemplares
descritos como “pequeños colgantes trabajados sobre caninos de animal
con perforación circular” (Navarrete, 1976: 181, lám. CCCLXXII: 10 y 11). En
Portugal se citan “pendentes de dentes de carnívoros” en el Neolítico IA de
los Cabeços da Ministra y dos Mosquiteiros (Ferreira y Leitào, 1981: 126).
Respecto a la disponibilidad de la materia prima para la confeccion de
colgantes a partir de dientes, en general existe una baja representación
de carnívoros en los yacimientos del Neolítico antiguo, entre los que se
desconocen cráneos y mandíbulas. Así ocurre por ejemplo en Or y en Sarsa
(Boessneck y Von den Driesch, 1980; Pérez Ripoll, 1980, 1987). Los conjuntos

230

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Adornos sobre dientes de carnívoros en el Neolítico antiguo de la península ibérica

faunísticos de estos yacimientos vienen dominados por las especies
domésticas que suponen las tres cuartas partes del total, siendo siempre
anecdótico el número de restos de perro que, con 11 y ocho restos, suponen
respectivamente el 0,8 y 0,3% de los restos faunísticos. Lo mismo ocurre
con los carnívoros salvajes. Así de zorro contamos con uno y 24 restos (0,1 y
1%), de lince con tres restos en cada yacimiento (0,2 y 0,1%), de gato montés
uno y tres restos (0,1 y 0,1%) y de tejón solo presente en Sarsa con tres restos
(0,1%), no documentándose restos de lobo en ninguno de esos yacimientos.
Una excepción de la escasa presencia de carnívoros la constituye la Cova
Fosca (Ares) donde los restos de tejón, zorro y lince son muy abundantes a
lo largo de toda su secuencia, pero en la que paradójicamente no existe un
aprovechamiento de los dientes para la confección de colgantes aunque se
constatan numerosas huellas destinadas al desollado, despiece, eviscerado
y descarnado de estos animales (Llorente, 2015).
El sistema de suspensión
Todos los carnívoros poseen cuatro dientes grandes y puntiagudos, los
caninos, que son las piezas más utilizadas para la confección de los adornos
mediante la perforación en la raíz. En todos los casos la perforación se situa
en las dos caras, lateral y medial, de la zona proximal de la raíz, producto
de dos perforaciones conseguidas por rotación de un taladro lítico desde las
superficies lateral y medial hasta el canal medular, en ocasiones efectuadas
desde diferente altura, produciendo una sección bitroncocónica. La
perforación se realiza excepcionalmente solo desde una cara, como se
observa en el canino de lince de Or. La perforación resulta una operación
delicada al efectuarse sobre una superficie con una anchura inferior a 1 cm.
En la muestra analizada, los diámetros de las perforaciones oscilan entre 1,5
y 3,8 mm, quedando en algunos casos un puente lateral muy fino como se
observa en el canino de tejón de Or, donde el puente mide escasamente 1
mm (figura 1: 23).
En un canino de zorro de Or (figura 1: 8) se constata una preparación
previa mediante la abrasión de la superficie de la raíz en las dos caras,
lateral y medial, y en los bordes de la parte proximal de la raíz para
adelgazar y eliminar la concavidad de la superfíce en la zona a perforar. En
el canino de lobo de Or se observan trazas longitudinales en los laterales
de la zona de la dentina que no reponden a ninguna preparación para la

231

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JOSEP LLUÍS PASCUAL BENITO

perforación como la descrita anteriormente. En un canino de lobo de Or
(figura 1: 1) y en un canino de lince de Nerja (figura 2: 7) se realizaron
dos perforaciones en la raíz las cuales parecen responder a la rotura de
la primera de ellas. En ambos casos la perforación se ha fracturado en la
parte proximal y los bordes de la fractura se encuentra alisados mediante
abrasión. Asimismo resulta probable que el molar de lobo de Or estuviera
perforado en las dos raíces, pero la ausencia por fractura de una de ellas
impide poder asegurarlo.
En otras dos piezas se observa otro tipo de manipulación del diente
relacionado con el sistema de suspensión. En Sarsa un canino de lince posee
una ranura o muesca transversal en la zona media de la raíz por debajo de
la perforación (figura 2: 6). Se trata de un fragmento medial fragmentado y
quemado que conserva parte de la perforación en la raíz, por lo que resulta
probable que se fragmentara la perforación y se recurriese a la ranura para
poder colgar el diente. El otro caso no presenta restos de perforación. Se
trata de un canino superior de cánido indeterminado procedente de La
Paleta, que presenta un acanalado horizontal, perpendicular al desarrollo
del diente en todo el contorno de la zona medial de la raíz (Jiménez, 2008:
561, fig 355: 2).
Ejemplos de engarce
Dado que en muchos yacimientos solo aparecen en escaso número, cabe
suponer que en la mayor parte de los casos los dientes se engarzarían
individualmente, solos o acompañados con cuentas de diversos tipos.
El único hallazgo cerrado con el que contamos es una inhumación en
Costamar, donde la tercera falange de oso pudo formar parte de un collar
junto a las 860 cuentas discoidales documentadas. En pocos casos, los
dientes perforados son abundantes y podrían haber formado parte de un
mismo collar, como los ocho caninos de zorro documentados en Cisterna.
Ejemplos etnográficos
Como se constata en numerosas culturas de todo el planeta, los colgantes
de dientes, más allá de su función estética se encuentran dotados de una
carga simbólica. Los estudios etnográficos ponen de manifiesto que muchos
adornos poseen un simbolismo muy variado, relacionado prácticamente

232

[page-n-234]
Adornos sobre dientes de carnívoros en el Neolítico antiguo de la península ibérica

con todos los actos esenciales de la vida del individuo y de la colectividad:
nacimiento, iniciación, casamiento, muerte, ceremonias agrícolas o
religiosas (Eliade, 1952: 164-190).
Numerosos ejemplos etnográficos muestran la vinculación de los
animales carnívoros con la esfera de lo simbólico. Como sudece en
muchos momentos y lugares del planeta los carnívoros ocuparían un lugar
especial en la esfera ideacional. Los datos etnográficos muestran que los
felinos participan en el leguaje simbólico de numerosos grupos humanos,
enfatizando sus propiedades de predadores exitosos, animales peligrosos,
fuertes y ágiles. Los zorros por ejemplo han sido dotados de cualidades
antrópicas como la astucia y la malicia. Felinos y cánidos pueden cazar y
alimentarse de la mismas presas que los humanos. Portar una pieza dentaria
de estos animales traspasaría a su portador las cualidades y la fuerza física
de un enemigo/competidor (Bonono, 2006: 98).
Resulta difícil aproximarnos al significado de estas piezas ya que cada
cultura ha creado sus propios símbolos que se interpretan mediante
unas normas consensuadas y conocidas por la propia colectividad. Estos
colgantes pueden actuar como instrumentos de identidad o indicadores
de carácter social, señalando la pertenencia del individuo que lo porta
a un grupo humano concreto dentro de la comunidad. Así por ejemplo,
puede observarse en el Museo Nacional de Antropología (http://ceres.
mcu.es) en diversos grupos subsaharianos, como en la Cultura Fang de
Guinea Ecuatorial, donde la caza de animales era un requisito para que
el joven pasase a ser considerado adulto. Los collares de dientes eran una
prueba de haber superado ese tránsito y se portaban como símbolo de
prestigio así como amuletos con un carácter protector.
Con la introducción de la economía de producción los dientes de
depredadores como lobos, linces o zorros, cuyos caninos, además de
representar un trofeo de caza o de simbolizar los poderes del animal
cazado, podrían poseer también un valor de carácter profiláctico encargado
de alejar estos animales del ganado doméstico.
En numerosas ocasiones los dientes constituyen amuletos
relacionados con el mundo de la magia propiciatoria llevándose encima
como portadores de buena suerte o como sistema de protección contra
un daño, los malos espíritus o enemigo potencial. Existen referencias
escritas de ello ya en el mundo clásico. Plinio (NH XI, 166) dice que el

233

[page-n-235]
JOSEP LLUÍS PASCUAL BENITO

canino derecho del lobo se utilizaba con fines mágicos, como amuleto
(Mata et al., 2014: 125).
En época contemporánea en distintos lugares peninsulares,
especialmente en el norte, los caninos de jabalí, lobo, gato montés, ciervo
e incluso humanos eran engarzados en plata y suspendidos de cadenas, y
se portaban para conseguir una buena dentición de los niños o contra el
miedo (Alarcón, 1987). Asimismo, diversas partes del tejón, han gozado de
una serie de creencias y usos medicinales y mágicos en el folklore vasco
y europeo. Las terceras falanges eran utilizadas como preventivo del mal
de ojo, la piel con finalidad profiláctica, poniéndola a las vacas para evitar
ataques de los lobos, la grasa para mantener el cuero o para hacer ungüentos
para combatir el reuma, y los dientes se utilizaron como amuletos entre los
anglosajones, en Florencia o en Bolivia (Zabala y Saloña, 2005).
CONCLUSIONES
Durante el Neolítico antiguo en la península ibérica se constata la utilización
de diversos dientes de carnívoros para convertirlos en colgantes. Pertenecen
a, al menos, seis especies de cuatro familias de mamíferos carnívoros:
Felidae (Lynx pardinus y Felis silvestris), Canidae (Vulpes vulpes, Cf. Canis
y Canis lupus), Mustelidae (Meles meles) y Ursidae (Ursus arctos). En total
se han podido documentar 40 ejemplares procedentes de 17 yacimientos,
de los que 26 dientes han podido asignarse a una especie concreta, otros
cuatro a cánidos y el resto a carnívoros indeterminados. Los dientes más
utilizados son los caninos de zorro, tanto en número de efectivos (16) como
en número de yacimientos (siete), seguidos por los de lobo (ocho en cinco
yacimientos) y los de lince (seis en cuatro yacimientos). El lobo es la especie
de la que se utiliza mayor diversidad de piezas dentarias, con caninos,
incisivos y molares. El resto de dientes corresponden a caninos, excepto
en un caso de carnívoro indeterminado que es un incisivo. Respecto a la
distribución geográfica, únicamente los caninos de zorro están presentes
en todas las regiones, mientras que dos especies solo se documentan en un
territorio, los caninos de oso en el noreste peninsular y los de tejón en las
comarcas centrales valencianas.
Sobre el significado de los dientes de carnívoro solo se puede intuir
que aparte de su papel estético, han podido estar dotados de una función
simbólica añadida, como se observa en numerosos ejemplos etnográficos,

234

[page-n-236]
Adornos sobre dientes de carnívoros en el Neolítico antiguo de la península ibérica

bien de tipo profiláctico o mágico, bien de tipo social. Sin embargo, no es
posible determinar el significado simbólico de los dientes de carnívoro
utilizados por las primeras comunidades campesinas. Solo podemos
especular que un valor de esa naturaleza es más que probable.
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9
THE LYNXES (LYNX PARDINUS/SPELAEUS, LYNX LYNX)
FROM THE MIDDLE PLEISTOCENE TO THE HOLOCENE
IN SOUTHERN FRANCE: A PALEONTOLOGICAL AND
TAPHONOMICAL OVERVIEW

Philippe Fosse, Jean Philip Brugal, Evelyne Crégut-Bonnoure, Jean Baptiste
Fourvel and Stéphane Madelaine

ABSTRACT
Paleontological data on lynx are relatively scarce in Pleistocene sites.
However, in southern France and Monaco, samples from caves of Escale
(NISP= 435; MNI= 15), Observatoire (NISP= 103; MNI= 9), Campefiel
(NISP= 1532; MNI= 26) and Lunel-Viel (NISP= 37; MNI= 5) are some among
the most important fossil series. Our paleontological revision indicates the
presence of the cave lynx (here named Lynx pardinus spelaeus) considered
as the Pleistocene form of the modern Iberian lynx. Taphonomic analysis
suggest either a natural occupation of the caves by this species or caused
of natural trapping. The French geo-chronological distribution of lynxes
(Lynx pardinus/spelaeus and Lynx lynx) is also provided.
INTRODUCTION
The lynxes (European lynx, Lynx lynx Linné, 1758 and Iberian lynx, Lynx
pardinus Temminck, 1827) are the largest extant felids in Europe. Their
recent geographical distribution is highly fragmented due to the extreme
anthropogenisation of ecosystems and their biotopes. In the Pleistocene
record, the lynx l.s. were identified in paleontological (i.e traps, carnivore
dens) and archaeological (anthropogenic) sites. The European lynx, very
rare in western Europe, is identified in some Late Glacial and Holocene
Recull d’estudis de fauna de jaciments valencians. V Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2021): 239-266.

[page-n-241]
PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE CRÉGUT-BONNOURE ET AL.

karstic infillings. The Iberian lynx is much more abundant in extra-steppic
regions and has been described by a chronoform (Lynx pardina race spelaea)
from Grimaldi (i.e. Enfants, Prince) caves (Boule, 1910 and not Boule, 1906).
This cave lynx is seldom as large as the extant European lynx and presents
characteristics of the extant Iberian one (teeth morphology, slenderness
of postcranial elements). A third lynx species, called Issoire lynx, Lynx
issiodiorensis Croizet and Jobert, 1828, is identified mainly from fluvial
deposits. Two distinct sized chronoforms (Lynx issiodorensis issiodorensis
[large]/Lynx issiodorensis valdernensis [small] Werdelin, 1981) are
respectively recorded in the Middle Late Pliocene - early Lower Pleistocene
(«villafranchian») and in the late Lower Pleistocene («epivillafranchian»)
sites. The systematic position as well as the geo-chronological distributions
of all these species/forms have been debated over the last 50 years (Bonifay,
1971; Ficcarelli and Torre, 1977; Kurtén, 1978; Pons-Moyà, 1983; Blanc, 1984;
Martinez-Navarro, 1992; Rustioni et al., 1995; Hemmer, 2001; Testu, 2006;
Garrido, 2008; Lorfèvre, 2009; Cherin et al., 2013; Madurell-Malapeira et
al., 2014; Ghezzo et al., 2015; Boscaini et al., 2016). More recently ancient
DNA analyses provide interesting consideration to the biogeographical/
sympatric range of the two lynx species (Rodríguez-Varela et al., 2015a,
2015b) or a progressive eurasian split between lynx populations (LucenaPérez et al., 2020).
Usually identified from few bones/site(s) in the Pleistocene faunal
assemblages, important lynx samples from three caves in southern France
and in the Principality of Monaco are presented in this contribution, with
an updated paleontological and taphonomic overview. The lynx remains
come from Escale cave (Bouches-du-Rhône; Bonifay, 1971; Fosse et al.,
2020a, 2020b), dated to the end of the first half of the Middle Pleistocene,
and from Campefiel cave (Gard; Paulus and Tron, 1945; Bonifay, ibid; Fosse
and Crégut-Bonnoure, pers. obs.), Observatoire cave (Monaco; Boule and
Villeneuve, 1927; Brugal et al., 2017), whose biostratigraphical fillings can
be attributed to the Late Pleistocene. Furthermore, a fourth sample, from
Lunel-Viel I and IV cave (Hérault; Bonifay, ibid; Fosse, pers. obs.), was also
considered, due to interesting taphonomic context (hyena den). Finally, a
survey on zooarcheological data is also performed for French and Spanish
Paleolithic deposits (cutmarks, symbolism) for the Lynx ssp. remains.

240

[page-n-242]
The linxes from the Middle Pleistocene to the Holocene in Southern France

SITES PRESENTATION
The fossil samples yielding lynx remains are clearly more abundant in
South-East France (including Monaco area) (Paulus and Tron, 1945; Bonifay,
1971) than in western (such as Dordogne and the Pyrenees) or northern
regions (figure 1). Our recent researches provide a detailed quantification
and identification of these samples, including the complete osteometrical
dataset (currently available online for Escale cave) as well as taphonomical
observations about the site context (Brugal et al., 2017, 2020; Fosse et al.,
2020a, 2020b).
Escale cave
Escale cave (Saint Estève, Bouches du Rhône) is located about 50 kilometers
north of Marseille and was discovered in the early 1960s following a road
construction. This karst infill (up to 23 meters of sedimentary deposit, see
Bonifay and Bonifay, 1963), excavated over a decade (1962-1974), is divided
into five main fossiliferous levels (from the base level B up to the top one),
including numerous macromammalian remains (Lynx pardinus spelaeus
(B, H), Panthera gombazoegensis (C-D), Canis mosbachensis (B), Hyaena
prisca (B), Gulo schlosseri (H), Ursus deningeri (B), Vulpes praeglacialis (H),
Hemitragus bonali (B): Bonifay, 1971, 1974-75; Coumont, 2006; BoudadiMaligne, 2010; Fosse et al., 2020a). Biochronological information support
an age estimation about the end of the first half of the Middle Pleistocene
(~MIS 12). Lynx remains are mainly located within the cryoclastic levels
H and B (cf infra). Mesofauna is scarce (lagomorphs, birds) and no lithic
artefacts have been found.
Observatoire cave
The cave of L’Observatoire in Principality of Monaco yields one of the most
important sample of non steppic Late Pleistocene carnivore species (such
as Canis lupus, Cuon alpinus, Panthera pardus, Lynx pardinus spelaeus)
and ibexes (Capra ibex) in southern Europe (Boule and Villeneuve, 1927;
Testu, 2006; Brugal et al., 2017, 2020). This karstic cave (over a hundred
meters depth) located about 100 meters above sea level, has been excavated
during the 1920s. Lynx remains come from the first upper section of the
cave. Unfortunately no precise spatial data have been recorded. However,

241

[page-n-243]
PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE CRÉGUT-BONNOURE ET AL.

FIGURE 1. Location of samples currently studied and geographical distribution of
lynxes in southern France.

the faunal composition and their specific evolutionary stages suggest an
estimated age between the end of the Middle Pleistocene and the beginning
of the Late Pleistocene (MIS 7?-5).
Campefiel cave
Campefiel (Sainte Anastie, Gard) is a cave located along the Gardon valley
in a particularly important area characterized by its numerous Pleistocene
sites (Bonnet, 1945). Excavated in the early XXth century, Campefiel cave has
two distinct entrances; the main one opens over a 50 meters length gallery
followed by a shorter and narrowed corridor driving on a sinkhole. The main
gallery was identified as a hyena den (abundant mandibles, coprolites) with
no lynx remains. Just before the WWII (1939), new excavations were carried

242

[page-n-244]
The linxes from the Middle Pleistocene to the Holocene in Southern France

out and a «Lynx level» was apparently found («Niveau à lynx» as written in
French on a single manuscript note in a small box). The sinkhole, excavated
then, provides numerous lynx remains (Paulus and Tron, 1945; Bonifay,
1971). A revision of lynxes remains has been realized recently (Fosse and
Crégut-Bonnoure, pers. obs.). Lagomorphs are also abundant at Campefiel,
which could maybe explain the abundance of lynx remains. However, no
taphonomic study has been done yet and there is no spatial data available
from all these paleontological galleries/levels.
Lunel-Viel cave
Lunel-Viel (Hérault) is a Middle Pleistocene palaeontological site known
since the first half of the XIXth century. The most important excavations
were leaded by E. and M. F. Bonifay during the 1970s (Bonifay, 1971) and
restart two years ago (Brugal et al., forthcoming). This huge cave is one of
the most important hyena den in Europe (Fosse, 1996). Cervids, equids,
large bovids, hyenids and canids, are especially abundant and identified
from well preserved cranial and postcranial skeletal elements (Bonifay, 1971;
Brugal, 1983; Fosse, 1996; Boudadi-Maligne, 2010; Uzidinis, 2017). Few lynx
remains have been identified among this important bone sample (over 6000
specimens) (Bonifay, 1971; Fosse, pers. obs.). Biochronological estimation
from the vertebrates (mammalian, bird and chelonian species) attributed
the temperate mammal association to MIS 9 or, more probably, to MIS 7.
MATERIAL AND METHODS
This paper is based on the revision of lynx remains from these four caves.
Cranial and postcranial samples are abundant in the first three deposits
(table 1). At Escale cave, 435 paleontological remains have been attributed
to the lynx (Bonifay, 1971; Fosse et al., 2020a, 2020b). This sample might
be slightly increased considering thoracic/lumbar vertebrae or ribs (not
considered taxonomically yet due to the presence of the wolf, Canis
mosbachensis, in all levels). The minimum number of individuals based
on the right calcaneus is 15. At Observatoire cave, 103 complete lynx
remains (skulls, mandibles and all appendicular skeletal elements) have
been taxonomically identified, with a MNI of 9 (from left mandibles). The
Campefiel cave yields so far the largest Pleistocene ‘population’ of lynx

243

[page-n-245]
Escale
Observatoire
Campefiel
Lunel-Viel
NISP %NISP %surv MNI NISP %NISP %surv MNI NISP %NISP %surv MNI NISP %NISP %surv MNI
skull + maxil
10
2,3
22,2
5
4
3,9
14,8
4
10
0,7
12,8
1
2,7
6,7
1
mandible
19
4,4
63,3
8
17
16,5
94,4
9
25
1,6
48,1
10
27,0 100,0
5
teeth
37
8,5
8,8
6
33
32,0
13,1
129
8,4
17,7
19
4
10,8
2,9
1
atlas
1
0,2
6,7
1
9
0,6
34,6
9
axis
3
0,7
20,0
3
8
0,5
30,8
8
vertebrae
60
3,9
5,1
ribs
5
0,3
0,7
scapula
17
1,1
32,7
9
humerus
30
6,9
100,0
11
3
2,9
16,7
39
2,5
75,0
16
4
10,8
40,0
3
radius
22
5,1
73,3
8
5
4,9
27,8
3
51
3,3
98,1
24
3
8,1
30,0
2
ulna
20
4,6
66,7
9
7
6,8
38,9
2
80
5,2
100,0 26
carpals
18
4,1
8,6
3
49
3,2
13,5
22
metacarpals
32
7,4
21,3
6
14
13,6
15,6
156
10,2
60,0
22
1
2,7
2,0
1
innominate
6
1,4
20,0
5
36
2,3
69,2
10
2
5,4
20,0
1
femur
20
4,6
66,7
11
3
2,9
16,7
22
1,4
42,3
9
patella
4
0,9
13,3
3
19
1,2
36,5
19
tibia
27
6,2
90,0
7
3
2,9
16,7
3
37
2,4
71,2
19
3
8,1
30,0
2
fibula
15
1,0
28,8
calcaneus
21
4,8
70,0
15
2
1,9
11,1
35
2,3
67,3
18
2
5,4
20,0
2
astragalus
15
3,4
50,0
8
40
2,6
76,9
20
1
2,7
10,0
1
tarsals
19
4,4
12,7
4
72
4,7
27,7
16
metatarsals
29
6,7
19,3
7
12
11,7
13,3
163
10,6
62,7
25
1
2,7
2,0
1
phalanges
102
23,4
12,6
455
29,7
32,4
5
13,5
1,9
Total
435
15
103
9 1532
26
37
5

244

TABLE 1. Frequencies (NISP, %NISP, %survival) of lynx skeletal parts in Escale, Observatoire, Campefiel and
Lunel-Viel caves (southern France). source: Fosse et al., 2020 (Escale); Brugal et al., 2017 (Observatoire); Fosse
and Crégut-Bonnoure, pers. obs. (Campefiel), Fosse, pers. obs. (Lunel-Viel).

Elements

PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE CRÉGUT-BONNOURE ET AL.

[page-n-246]
The linxes from the Middle Pleistocene to the Holocene in Southern France

in Europe, with 1532 identified teeth/bones belonging to 26 individuals
(from left ulnas). Although no complete skull has been found, all skeletal
elements are present in similar proportions. Finally, a minimum of 37
cranial and postcranial elements from Lunel-Viel I-IV cave belonging
to five individuals (from right lower carnassials) have been also studied.
These bone and teeth samples were analyzed from a paleontological and
taphonomical point of view (identification, measurements, morphology,
bone breakage, toothmarks). The measurements carried out on teeth and
post-cranial skeletal elements generally follow von den Driesch’s (1976)
code measurements, with additional data for small bones (carpals, tarsals)
taken on Felids (Sarrión, 1978; Argant, 1980 2010) or Ursids (Tsoukala and
D’Anglade, 2002). Teeth terminology follows Hemmer (1966) which is
commonly used by Bonifay (1971) and others. The extensive osteometrical
data from lynx samples have been compared from litterature as follows:
extant European lynx (Hagmann, 1899; Harlé, 1910; Miller, 1912; Kurten
and Rausch, 1959; Terzea, 1963; Bonifay, 1971; Van Bree and Clason, 1971;
Clot and Besson, 1974; Ficcarelli and Torre, 1977; Valensi, 1994; Testu, 2006;
Moussous, 2014), extant Iberian lynx (Ficcarelli and Torre, 1977; GarcíaPerea et al., 1985; Cervera, 1992; Valensi, 1994; Testu, 2006), Pleistocene and
Holocene European lynx (Hagmann, 1899; Clot and Besson, 1974; Altuna,
1980; Werdelin, 1981; Clot, 1988; Clot and Duranthon, 1990; Ballésio et al.,
1991; Sablin, 2001; Testu, 2006; Moussous, 2014), the cave lynx l.s. (Harlé,
1910; Paulus and Tron, 1945; Bonifay, 1971, 1978; Pillard, 1972; Ficcarelli
and Torre, 1977; Pérez-Ripoll, 1977; Sarrión, 1978, 1990; Pons-Moyà, 1983;
Ruiz-Selfa and Laurino, 1986; Dufour, 1989; Cervera, 1992; Cardoso, 1993;
Castaños, 1993; Valensi, 1994; Testu, 2006; Madurell-Malapeira et al., 2014;
Moussous, 2014; Ghezzo et al., 2015; Boscaini et al., 2016) and the Issoire
lynx (Ficcarelli and Torre, 1977; Kurten, 1978; Blanc, 1984; Koufos, 1992;
Hemmer, 2001; Montoya et al., 2001; Argant, 2004; Garrido, 2008; Cherin et
al., 2013; Petrucci et al., 2013).
Graphical projections were made with R v.3.6.3 (R Core Team, 2019)
and the packages dplyr v.0.8.5 (Wickham et al., 2020) and ggplot2 v.3.3.0
(Wickham, 2016). Individual ages are estimated from García-Perea (1996)
and Marti and Ryser-Degiorgis (2018).

245

[page-n-247]
PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE CRÉGUT-BONNOURE ET AL.

RESULTS

Paleontological data
The lynx remains identified in the four caves are relatively homogeneous
in size and have been all identified as fossil Iberian lynx (cave lynx). Some
bones are sometimes quite robust (one skull in Observatoire, two complete
tibias in Campefiel), but can reflect the intraspecific variability.
On the upper carnassial (P4), the protocon is high and massive. The
anterior part of this tooth is composed of a well developed parastyl,
overhanging, in a lingual position, an ectoparastyl. An elongated metacon
is always present behind the protocon. Comparative measurements on
this tooth reveal two size groups of Pleistocene lynx (figure 2, table 2): one
including samples from large lynxes (L. issiodorensis issiodorensis and
most of L. lynx) and the other from smaller lynxes (L. spelaeus, L. pardinus
spelaeus, L. issiodorensis valdarnensis). All upper carnassials studied
(Escale, Observatoire, Campefiel) fit well with this latter group.
The lower carnassials (m1) are robust teeth, commonly well preserved
in fossil deposits. The paraconid and protoconid are particularly developed
and secant, with a deeper and wider blade as tooth is worn. This blade,
always well developed on Escale specimens, does not appear on extant
European lynx lower carnassials (MNP sample) nor on the fossil material of
Vallparadis (Boiscani et al., 2016) or Quibas (Montoya et al., 2001), whereas
it is not very developed on the Pantalla specimen (Cherin et al., 2013) but
stronger from the mandibles of Untermassfeld (Hemmer, 2001) as well as
on some figured material from the Val d’Arno sites (Fabrini, 1896: figure 1).
Beyond the odontometric aspect (figure 2, table 2), the differences between
the two extant lynx are mainly based on very few morphological criteria,
especially the profile of the posterior edge of the tooth and the presence
of a metaconid above a talonid. Their taxonomic value, which is based on
too much restricted samples, difficult to evaluate from a biochronological
base (Boule, 1910; Bonifay, 1971; Hemmer, 2001; Testu, 2006; MadurellMalapeira et al., 2014), have suggested different phyletic hypotheses for this
zoological group considered as “heterogeneous” (sensu Ficcarelli and Torre,
1977). In Escale sample, only three m1 (n= 15) do not present a metaconid;
the frequency of this denticule is therefore significant (~80%) and could

246

[page-n-248]
The linxes from the Middle Pleistocene to the Holocene in Southern France

FIGURE 2. Metrical data (in mm) on lower (A) and upper (B) carnassials from Lynx
samples currently studied and from comparative data.

247

[page-n-249]
PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE CRÉGUT-BONNOURE ET AL.

cuad 3

P4
Escale
Lunel-Viel
Observatoire
Campefiel
m1
Escale
Lunel-Viel
Observatoire
Campefiel

min
7,7
7,3
6,6

max
8,3
9,2
9,5

min
5,5
5,7
5,5
5,4

max
6,7
6,7
7,0
6,8

Breadth
Mean n
7,9
9
8,0
1
7,9
18
8,0
21
Breadth
Mean n
6,1
15
6,1
10
6,3
13
6,0
30

SD
0,2
0,6
0,6

min
16,2
16,0
12,7

max
18,4
19,0
19,3

SD
0,3
0,3
0,4
0,4

min
12,8
12,8
13,5
13,3

max
15,2
14,3
16,6
15,0

Length
Mean
17,2
17,3
17,1
16,6
Length
Mean
14,0
13,4
14,7
14,1

n
10
1
16
21

SD
0,6
0,9
1,3

n
15
12
13
30

SD
0,6
0,6
0,9
0,5

TABLE 2. Measurements (in mm) of upper (P4) and lower (m1) carnassials belonging
to the cave lynx (Lynx pardinus spelaeus) from studied samples.

constitute a biochronological stage. Indeed, this particularity is only very
rarely found on the m1s from Late Pleistocene populations (Observatoire
and especially Campefiel) or on the m1s from extant Iberian lynx. This
criterion is considered too variable by Boule (1910: 274) who does not take
it into account as a specific diagnose, whereas Bonifay (1971) does consider
this difference as a notable evolutionary stage. Our revision of Pleistocene
lynxes would suggest that both authors are partly right, i) considering the
cave lynx as a subspecies of the Iberian lynx on one hand, and ii) validating
the frequency of the metaconid as an evolutionary step on the other.
The measurements from the lower carnassials do not provide any precise
information dealing with a specific identification (Lynx lynx/Lynx pardinus
ssp.), despite important comparative data. The archaic form of the Issoire
lynx (L. issiodorensis issiodorensis) from Les Etouaires and Saint Vallier
appears again to be at least as robust as extant male European lynx are
and as some Late Pleistocene specimens were. All carnassials from Escale,
Observatoire and Campefiel caves are much smaller and better match with
«spelean» samples and extant Iberian lynxes. This tooth does not allow any
study of sexual dimorphism.
With the exception of the archaic Issoire lynx (L. issiodorensis
issiodorensis) from the Middle-Late Pliocene (and/or earlier: Alcalá,
1994; Arribas and Antón, 1997; Ginsburg, 1998) and from the earliest
Lower Pleistocene deposits (Les Etouaires), all lynxes from the second
half of the Lower Pleistocene up to the Late Pleistocene deposits are small

248

[page-n-250]
The linxes from the Middle Pleistocene to the Holocene in Southern France

sized in (southern) Europe. The Issoire lynx subspecies L. issiodorensis
valdarnensis is very similar to the cave lynx and these two forms should be
probably considered as synonymous. The group of small lynxes from the
early Lower Pleistocene (Fonelas P-1), late Lower Pleistocene (Ceyssaguet,
Untermassfeld, Vallparadís) and all remains of Lynx pardinus spelaeus
from the Middle Pleistocene (Escale) are in all respects similar and form
a homogeneous group from the teeth morphometry. This latter period
corresponds to the widest geographical distribution of the fossil Iberian
lynx in Western Europe, from southern Spain to Germany. During
the Late Pleistocene, the distribution range of the fossil Iberian lynx
retracted towards the Mediterranean areas; most of the remains identified
specifically come from Spain, southern France and Italy, out of the tundrasteppe biome. In the second half of the Late Pleistocene, during interstadial climatic phases, the European lynx gradually expanded in Western
Europe (Central Europe, Germany, Belgium, England) until to reach the
French (Aran) and Spanish (Pagosulieta) Pyrenees and Italy at the end of
the Late Glacial period to the beginning of the Holocene. In these last two
regions, ancient DNA analyses suggest locally a sympatry between both
species (Rodriguez-Varela et al., 2015a, 2015b). The Mediterranean region is
the main geographical area for Pleistocene and Holocene Iberian lynx and
there is no gap in lynx paleontological records from the Late Pleistocene
to the Holocene. The expansion of the European lynx, probably linked
to the arrival/increasing frequency of woodland ungulates (roe deer, red
deer), reached all of non-Mediterranean Europe as far as Scotland. No size
difference can be noted between the “spelean” lynx (both interstadial Lunel-Viel - and from the end of the Late Glacial) and the Holocene Iberian
lynx; some specimens from the Late Pleistocene are sometimes larger than
the modern Iberian lynx (ecotypical variability? sexual dimorphism?). For
all of these reasons, we suggest that the “spelean” lynx cannot be maintained
at a specific rank. Nevertheless, it migth be considered as a subspecies of
the Iberian lynx which shows some morphological peculiarities during
its long history. At Escale cave, the high frequency of the metaconid on
the m1 distinguishes this lynx population from the Late Pleistocene one
(Campefiel, Observatoire): the former can be identified as Lynx pardinus
spelaeus (i.e. Middle Pleistocene) and the latter to Lynx pardinus pardinus.

249

[page-n-251]
PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE CRÉGUT-BONNOURE ET AL.
Site
Escale
Lunel-Viel
Observatoire
Campefiel
Ingarno
Cova del Gegant

Age
Middle Pleistocene
Middle Pleistocene
Middle/Late Pleistocene
Late Pleistocene
Late Pleistocene
Late Pleistocene

NISP
435
37
103
1532
416
299

MNI
15
5
9
26
6

Source
Fosse et al., 2020a
Fosse, pers. obs.
Brugal et al., 2017
Fosse and Crégut-Bonnoure, pers. obs.
Mecozzi, 2019
Rodríguez-Hidalgo et al., 2020

TABLE 3. Major Pleistocene lynx (Lynx pardinus spelaeus) samples in southern
Europe.

Taphonomy
The studied sites provide some of the largest lynx populations for the
Pleistocene in Europe (table 3). Such an abundance of lynx remains appears
specific of Mediterranean karstic infillings. Two main types of lynx sites can
be distinguished: natural traps and lynx dens. The first one are characterized
by (sub)adult complete skeleton(s) embedded with other taxa (ungulates)
remains whereas the latter are, recently described (Cova del Gegant IIIa:
Rodríguez-Hidalgo et al., 2020), from various taphonomical criteria (highly
abundant lagomorph remains, very few gnawed and/or digested bones,
regularly complete lynx limbs, presence of new-born/very young lynx, lynx,
coprolites). This taphonomical characterization is partially supported by
the coproscopical analysis of scat contents (Lloveras et al., 2008).
Taphonomical data are scarce for the studied samples. Previous
taphonomical analysis from Escale Hemitragus assemblage suggests the
importance of natural trapping process in site formation (Coumont,
2006). Escale site differs from Cova del Gegant in its topography
(sedimentary deposits, chimney) and by the total absence of juvenile
lynx (no milk teeth), a sex-ratio consisting in several females and a
single male, some anatomical connexions, the absence of coprolites as
well as the scarcity of mesomammals (lagomorphs, birds) in B and H
levels. All along the stratigraphical sequence, at least 15 adults and subadults lynxes have been recognized. The taphonomical context suggests
that these animals have probably died from their fall within the trap.
However, very few toothmarks are visible on Hemitragus bones and have
been attributed to small carnivores (foxes) whereas no lynx remain does
present any modification by carnivores (Fosse et al., 2020a).
Contextual data are missing in the case of Observatoire: no spatial
information, probable selection during the excavation, no collection of

250

[page-n-252]
The linxes from the Middle Pleistocene to the Holocene in Southern France

small remains (lagomorphs) are avalaible … The lynx skeletal distribution
(see table 1) highlights an over-representation of cranial remains (including
both skulls and mandibles) as well as complete limbs and metapodials,
without any anthropogenic (cutmarks) or carnivores and rodents
(toothmarks, gnawing marks) activity (Brugal et al., 2017). Young adults
and a few (very) old individuals characterize the mortality pattern (figure
3). Even though we suppose that the Observatoire cave was not used as a
lair although the general/main site function is still difficult to precise (and
the huge caprid sample suggests some natural trapping processes).
Campefiel, excavated at the beginning of the XXth century, was
interpreted as a hyena den (coprolites, abundant cave hyena remains)
and no lynx skeletal elements were firstly identified. Excavations in
the deepest part of the cavity were focused on a sinkhole containing a
very important sample of cave lynx remains (cf. above). Unfortunatly,
no informations neither publications provide any details on this unique
exceptional lynx sample. We recently notice that there is an important
lagomorph sample coming from the same area, material curated at the
MHNN. The lynx sample consists in 26 lynx individuals which are mainly
young adults as well as a few older ones (figure 3); long bones are almost
all complete and undamaged neither by humans nor by carnivores.
Accordingly, Campefiel cave could have been used as a lair (in the main
gallery) and the bone accumulation (thanatocenosis) were probably
reworked into the sinkhole (natural trap, yielding hyena remains as well)
by natural processes. Lynx age-classes are similar to those of Cova del
Gegant and could represent a lynx lair specifically occupied by adult lynx
female breeding cubs/youngs.
In Lunel-Viel, five adult individuals have been identified by forelimb
and hindlimb elements probably brought back within the cavity by the
cave hyena. Long bones (ulna, tibia) and innominates show typical large
carnivore toothmarks and a complete first phalanx has been digested and
show acid-etched modification (figure 4). Lunel-Viel is one of the rare
Pleistocene sites allowing to consider lynxes preyed by larger predators.
Natural traps are relatively rare in the Pleistocene record but more
obvious during the Holocene (unembedded lynx remains oftently
discovered, lying on the f loor). Few instances show that only one lynx
individual usually was trapped, sometimes in the deepest part of the

251

[page-n-253]
PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE CRÉGUT-BONNOURE ET AL.

FIGURE 3. Selected left mandibles from Escale, Observatoire and Campefiel caves
respectively. Bar scale = 1cm. Pictures Ph. Fosse.

252

[page-n-254]
The linxes from the Middle Pleistocene to the Holocene in Southern France

FIGURE 4. Taphonomical and zooarchaeological survey of Lynx remains in
french Pleistocene sites. Bar scale= 1 cm. Pictures Ph. Fosse and J. B. Fourvel.

253

[page-n-255]
PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE CRÉGUT-BONNOURE ET AL.

cave. In gouffre d’Aran n°1 and puits Schatzi in the French Pyrenees,
an adult male skeleton was found at -140m and -70m from the entrance
respectively (Clot and Besson, 1974; Delmasure, pers. com.). In Navarre
(Pagolusieta), another adult male skeleton has been discovered at the
bottom of a ~60 m deep pit (Altuna, 1980). Similar natural traps are known
in the Alps (Karholeschacht: Blant et al., 2018). In these sites, (European)
lynx are mainly old individuals, according to the canine toothwear. The
Coulet des Roches site is an important natural trap, yielding 3 European
lynx (Crégut-Bonnoure, pers. obs.; Rodríguez-Valera et al., 2015b). Few
similar sites yielding a skeleton from Lynx pardinus spelaeus or Lynx
sp. are also known (Crégut-Bonnoure and Guérin, 1979-81; Reggiani
and Ghezzo, 2015 respectively). Sporadic site occupation by lynx could
be suggested for some caves (Malarnaud, Soulabé in Ariège: Fosse and
Madelaine, pers. obs.; Moustayous in Hautes Pyrénées: Clot, 1988) and/
or from the mesofaunal record. In the Postglacial period, the important
Abeurador deposit yield a complete Iberian lynx skeleton (Vaquer, pers.
com.) in association with partridge bones.
Lynx remains in hyena dens are also scarce; in Rigabe cave (Var) lynx
sample is important (NISP= 68, MNI= 7: Fosse and Fourvel, pers. obs.)
mainly in an anthropogenic context. However, a left ulna shows carnivore
toothmarks on its olecrania, probably gnawed by the cave hyena. In Spain,
Gabasa cave, occupied by hyenas and/or wolves, contains an important
sample of cave lynx (NISP= 77, MNI= 12: Blasco Sancho, 1995) but no
taphonomic data are available for this felid.
Zooarchaeological overview dealing with human modifications at
the Paleolithic times show little evidence of lynx exploitation, both
for utilitarian or non-utilitarian (perforated teeth, ornaments, art,
symbolism) aspects (Fosse et al., 2019). Evidences of consumption seems
more frequent in Spanish record than in France (table 4 and references
therein). The lynx stays quite uncommon in southwestern France during
the Later Palaeolithic, period of a toundra-steppe climatic context. A few
remains (maxillae, phalanges) from Poeymau cave (Fourvel, pers. obs.)
bear some cutmarks (figure 4). Other examples come from Mousterian
sites of Lazaret (Valensi and Psathi, 2004) and Grotte aux Puces (Fourvel,
pers. obs.) but most of human exploitation/use come from Latest
Paleolithic archeosequences (figure 4, table 4). Finally, we can mention

254

[page-n-256]
255

Site
Gargas
Grotta Paglicci
Iboussières, aven des
Labastide
Riparo Mochi
Angel
Arbreda
Cendres, Cova de les
Cova Foradada
Estebanvela, abrigo del
Gruta de Lapa do Suão
Maltravieso, S. Huesos
Nerja
Nerja
Parpallo, El
Peña de Estebanvela
Reclau Viver
Romani
Santa Maira, Coves de
Altamira
Grand abri aux Puces
Flageolet I, Le
Lazaret, Le
Abauntz
Altamira
Ambrosio, cueva de
Axlor
Beneito, Cova de
Beneito, Cova de
Buho/Zarzamora
Ferrassie, La
Flageolet I, Le
Laugerie Haute Est
Pair non Pair
Poeymau
Pont d'Ambon
Reclau Viver
c3

?
Magdalenian, Middle
Aurignacian/Gravetian
Magdalenian, Late
Azilian
Solutrean

Aurignacian III

Chronoculture
Gravetian
6d, 8b Epigravetian
Epipaleolithic
Magdalenian, Middle
Gravetian
Mousterian
H
Aurignacian
Epipaleolithic
Vb + VI Aurignacian
I,6
Magdalenian, Latest
Solutrean, Late
Mousterian
Gravetian
IX + VIII Solutrean
Magdalenian, Middle (III/II)
I
Magdalenian, Late
D
Gravetian
DC-N2 Mousterian
SM 4-1a Magdalenian, late/Epip.
niv inf Solutrean
Mousterian
VII + ? Perigordian ?
Mousterian
e
Magdalenian, Middle/Late
Magdalenian
VI
Solutrean
III
Mousterian
Aurignacian, Early
Solutrean

Level

Species
L. lynx
L. lynx
L. lynx
L. lynx
L. lynx
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. pardinus
L. spelaeus
L. spelaeus
L. spelaeus
L. spelaeus
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.
Lynx sp.

Bone (n)
tooth, canine
skull (n=2)
mandible + phalanges
fibula
phalanx 1
radius
skull, condyles
multi (n=32)
tooth, canine (n=2) + calc.
fibula
tooth, canine (n=3)
scapula
fibula + tooth, canine
mandible + other (n=6)
fibula / ulna
femur, tibia, metapodials
tooth, canine (n=2)
radius
multi (rib)
tooth, canine
multi
metatarsal + phalanx 1
skull + mandible
tooth, canine (n=2)
tooth, canine
tooth, canine
femur
tooth, canine (n=3)
tooth, canine
humerus
tooth, upper canine
tooth, upper canine
tooth, upper canine
tooth, canine
phalanx 1 (n=3)
maxillary
tooth, canine (n=3)

Marks
ornament
cutmarks
ochred
cutmarks
cutmarks + burnt
cutmarks
cutmarks
cutmarks
ornaments + cutmarks
industry
ornaments
cutmarks
industry + ornament
burnt
industry
cutmarks
ornament
cutmarks
cutmarks + industry
ornament
cutmarks
cutmarks
cutmarks
ornaments
ornament
ornament
cutmarks
ornaments
ornament
cutmarks
ornament
ornament
ornament
ornament
cutmarks
cutmarks
ornaments

TABLE 4. European sites yielding anthropogenic evidence on Lynx (ssp) teeth and bones.

Country
France
Italy
France
France
Italy
Spain
Spain
Spain
Spain
Spain
Portugal
Spain
Spain
Spain
Spain
Spain
Spain
Spain
Spain
Spain
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The linxes from the Middle Pleistocene to the Holocene in Southern France

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PHILIPPE FOSSE, JEAN PHILIP BRUGAL, EVELYNE CRÉGUT-BONNOURE ET AL.

the presence of lynx from few archaeological level/context, based on
perforated teeth (canines) used as ornaments (see figure 4). Concerning
the rock art, only one mention is documented, as the single engraved
lynx from Late Magdalenian site of La Madeleine (Tosello, 2003).
CONCLUSIONS
The lynx is relatively frequent and sometimes abundant in the Middle and
Late Pleistocene bone assemblages from the Mediterranean area (France,
Spain, Portugal, Italy). Our study is based on four large collections of Lynx
remains from Southeastern France and Monaco, and a wide comparative
analysis mainly on teeth materials. The specific attribution systematically
indicates the cave lynx, here named Lynx pardinus spelaeus, as a subspecies
of the extant Iberian lynx. However, a enlarge revision with early Lower
Pleistocene and Pliocene forms would be requisite to clarify the evolution
and phyletic positions of medium-sized felines of Europe (Issoire lynx;
Caracal ssp.: Morales et al., 2003; Werdelin and Peigné, 2010) and Asia
(Lynx shansius; Kurten and Werdelin, 1984) … The paleobiological analysis
(paleontology, taphonomy) carried out on the most important samples
in France and Monaco (Escale, Lunel-Viel, Campefiel, Observatoire)
underlines similarities between Middle Pleistocene and Late Pleistocene
specimens. The distinction with L. lynx, seems to be ascertained on the
basis of odontometrical characters. Finally, we need to question the almost
exclusive presence of the Iberian lynx during the Quaternary regarding and
in relation with the absence of the European lynx until MIS 3. Only the
integration of new contextual data (geotopographic, paleoenvironmental
backgrounds, vegetation, faunal assemblages, direct radiocarbon dates,
ancient DNA) will contribute to the better understanding of the expansion
of the Iberian lynx during the Pleistocene until its progressive regression
up to the extinction of most of the geographical areas. From a taphonomic
point of view, lynxes are identifiable as predators and bone collectors
from mesofauna remains whereas only few data are known concerning the
predation on macrofaunal species (see ex. Arceredillo et al., 2018). Revision
of important paleontological series suggests that the lynx is another species
connected with karstic contexts during the Pleistocene in the same way
than other larger predators (hyenas, wolves or leopards).

256

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The linxes from the Middle Pleistocene to the Holocene in Southern France
ACKNOWLEDGEMENTS
The authors are very grateful to Alfred Sanchis for inviting us to present this work
on cave lynx in France and to allow us to look briefly to the Racó del Duc sample
(PF). Thanks are also extended to the entire team at the University of Valencia for
the friendly discussions and warmfull moments. The authors thank the Musée
National de Préhistoire (MNP) at Les Eyzies de Tayac, the Musée d’Anthropologie
Préhistorique (MAP) at Monaco and the Musée d’Histoire Naturelle (MHNN) at
Nîmes for allowing us to study their paleontological collections.
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