Los estudios neotafonómicos, una herramienta clave para valorar el papel del lince ibérico como agente acumulador en conjuntos osteoarqueológicos de conejos de la Península Ibérica
Lluís Lloveras Roca
2017
[page-n-1]
5
LOS ESTUDIOS NEOTAFONÓMICOS, UNA HERRAMIENTA
CLAVE PARA VALORAR EL PAPEL DEL LINCE IBÉRICO
COMO AGENTE ACUMULADOR EN CONJUNTOS
OSTEOARQUEOLÓGICOS DE CONEJO DE LA
PENÍNSULA IBÉRICA
Lluís Lloveras
ABSTRACT
The Iberian lynx is one of the main predators of rabbits (Oryctolagus cuniculus) in Iberian ecosystems and probably one of the most important taphonomic agents. Besides, rabbit bones are frequently very abundant on prehistoric sites from the Iberian Peninsula. For this reason, neotaphonomic studies
focused on establishing the taphonomic signature of different predators are
crucial to facilitate the confident discrimination of anthropic assemblages
from those originated by other agents. Here, we make a review of the results
obtained for both types of accumulations, scats and non-ingested, from neotaphonomic studies based on rabbit assemblages crated by the Iberian lynx.
The criteria here exposed are an essential tool to assess the role of Iberian
lynxes in accumulating fossil rabbit remains on archaeological sites.
INTRODUCCIÓN
El consumo de pequeñas presas, y en concreto de conejo europeo (Oryctolagus cuniculus), es un tema fundamental en la prehistoria de las regiones
mediterráneas y en especial de la península ibérica. Las acumulaciones de
restos de pequeñas presas en yacimientos arqueológicos del Paleolítico y Epipaleolítico de esta zona pueden ser muy abundantes, siendo normalmente
el conejo la especie mejor representada entre los taxones de fauna (Aura et
al., 2002; Hockett y Haws, 2002). Dada su gran abundancia, estos animales
Interaccions entre felins i humans. III Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2017): 113-133.
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LLUÍS LLOVERAS
pudieron convertirse en una presa clave en la dieta de nuestros antepasados,
que facilitaba la supervivencia y el incremento de la población en determinados momentos (Villaverde et al., 1996; Stiner et al., 1999, 2000; Hockett y Bicho, 2000; Hockett y Haws, 2002; Stiner y Munro, 2002). En los últimos años
diversos estudios han demostrado que ya en el Paleolítico medio el conejo
formaba parte de la dieta de cazadores-recolectores haciéndose su presencia
progresivamente más importante a lo largo del Paleolítico superior y Epipaleolítico (Aura et al., 2002; Ibáñez y Saladié, 2004; Pérez Ripoll, 2004; Sanchis
y Fernández, 2008; Lloveras et al., 2010, 2011, 2016; Blasco y Fernández, 2012;
Cochard et al., 2012; Jones, 2012; Fa et al., 2013; entre otros).
Sin embargo, hay que tener en cuenta que los conejos juegan un papel
muy importante en la cadena trófica de los ecosistemas de estas regiones,
ya que son una presa fundamental para un gran número de especies, principalmente carnívoros terrestres, rapaces diurnas y nocturnas (Delibes y
Hiraldo, 1981). Por otra parte, muchas de estas especies de depredadores
utilizan regularmente cuevas y abrigos como madrigueras o zonas de nidificación, acumulando en estos espacios importantes cantidades de restos de
su alimentación. Estos mismos lugares pueden ser ocupados también por
grupos humanos y con el tiempo restos de las presas consumidas por unos
y otros pueden pasar a formar parte de un yacimiento. Esto implica que
las acumulaciones de restos de conejos arqueológicos pueden ser consecuencia del consumo antrópico pero también de las actividades de distintas
especies de carnívoros terrestres y rapaces, así como de muertes naturales,
dada la costumbre de estos animales de excavar madrigueras y túneles que
pueden coincidir con el espacio ocupado por un conjunto arqueológico. De
hecho, los estudios tafonómicos han demostrado que a menudo los restos
arqueológicos de fauna analizados son palimpsestos originados a partir de
la participación de distintos agentes (Hockett y Haws, 2002; Pérez Ripoll,
2004; Sanchis y Fernández, 2008; Lloveras et al., 2010, 2011; RodríguezHidalgo et al., 2013a).
La discriminación entre restos de conejos acumulados por rapaces diurnas y nocturnas, carnívoros terrestres y humanos es esencial para poder conocer el papel de cada uno de ellos como agente acumulador en conjuntos osteoarqueológicos de conejo y para comprender las estrategias de subsistencia
de los grupos de cazadores-recolectores en el pasado. Para poder llevar a cabo
dicha discriminación son imprescindibles los estudios de tipo tafonómico (o
114
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El papel del lince ibérico como agente acumulador
neotafonómicos) que nos permitan detectar el patrón que caracteriza a cada
depredador. Con esta intención, en las últimas décadas se han desarrollado
un gran número de estudios a partir de conjuntos de restos de conejo actuales, que han permitido caracterizar distintos tipos de acumulaciones.
Los estudios neotafonómicos, en la península ibérica, se han centrado
esencialmente en aquellas especies que de manera especializada, o casi, se
alimentan fundamentalmente de conejo. Los depredadores estudiados hasta
el momento incluyen: 1) rapaces nocturnas, como el búho real (Bubo bubo)
(Guillem y Martínez Valle, 1991; Sanchis, 2000; Yravedra, 2004; Lloveras et al.,
2009, 2012a); 2) rapaces diurnas como el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) (Lloveras et al., 2008b), el águila perdicera (Aquila fasciata) (Lloveras
et al., 2014a) y el alimoche (Neophron percnopterus) (Lloveras et al., 2014b;
Sanchis et al., 2014); y 3) carnívoros terrestres como el zorro (Vulpes vulpes)
(Sanchis, 2000; Cochard, 2004; Lloveras et al., 2012b), el gato montés (Felis
silvestris) (Lloveras et al., 2016) y el lince ibérico (Lynx pardinus) (Lloveras et
al., 2008a; Rodríguez-Hidalgo et al., 2013b, 2015).
En este estudio, nos proponemos llevar a cabo una revisión de los resultados obtenidos en los trabajos neotafonómicos sobre lince ibérico y evaluar
los criterios que pueden ser utilizados para discriminar los conjuntos de conejos que han sido acumulados por linces de los que son consecuencia de la
actividad de otros agentes. Al mismo tiempo se valorarán los distintos tipos
de acumulaciones que pueden generarse y la variabilidad intraespecífica que
se puede presentar. Por último, compararemos los resultados obtenidos para
el lince con los patrones de otros carnívoros para evaluar hasta qué punto es
posible distinguir entre depredadores parecidos.
EL LINCE IBÉRICO
Entre los carnívoros terrestres presentes en la península ibérica destaca especialmente el lince ibérico. Este depredador, por su comportamiento y ecología trófica puede generar importantes acumulaciones de restos de conejo.
Comportamiento y alimentación
El lince es un felino de tamaño medio, unos 13 kg de media para los machos
y unos 9 kg para las hembras (Beltrán y Delibes, 1993; Rodríguez, 2004). Se
trata de un depredador especializado, con una alimentación basada casi ex-
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LLUÍS LLOVERAS
clusivamente en el consumo de conejos de monte, con independencia de la
localidad, el año o la estación. Los estudios realizados sobre la dieta del lince
ibérico muestran que el conejo normalmente supone entre un 85 y el 100%
de su dieta, el resto lo componen presas como pequeños mamíferos, pájaros,
reptiles y pequeños ungulados, cuya frecuencia de aparición es normalmente inferior al 1%. (Delibes, 1980; Delibes e Hiraldo, 1981; Aldama y Delibes,
1991; Calzada y Palomares, 1996; Calzada, 2000). Aunque se considera que la
mayoría de conejos cazados por el lince son individuos adultos, los juveniles
pueden ser también depredados, especialmente en determinadas épocas del
año, cuando son más abundantes. De hecho, en el estudio llevado a cabo por
Lloveras et al. (2008a) el porcentaje de inmaduros era claramente superior al
de adultos, hasta alcanzar más del 78%. Las presas secundarias (no conejos)
aparecen sobre todo en otoño e invierno, cuando la disponibilidad de conejos
a lo largo del ciclo anual tiende a ser mínima. En esta época los ungulados,
por ejemplo, pueden llegar a adquirir cierta importancia en algunas áreas de
Doñana, donde los gamos juveniles (Dama dama), que son localmente abundantes, pueden alcanzar hasta el 5-10% de la biomasa en la dieta del felino
(Delibes, 1980; Beltrán et al., 1985).
En realidad no existe ninguna presa que pueda sustituir al conejo cuando
éste se hace escaso. Por debajo de un umbral de abundancia de conejos, la
población de linces responde numéricamente empezando a decrecer hasta la
extinción. Existen evidencias de coevolución entre el lince ibérico y el conejo
europeo, de forma que el lince ha adaptado su peso y necesidades energéticas para coincidir con la cantidad de conejos que el ecosistema mediterráneo
puede proporcionar (Aldama et al., 1991). Se ha estimado que la cantidad de
energía que necesita un lince para su actividad diaria se corresponde con la
energía contenida en un conejo de campo de tamaño medio aunque las hembras con crías necesitan un mayor aporte diario que pasa a ser de 2 a 3 conejos
por día (Aldama et al., 1991). Este grado de especialización tan elevado es una
de las principales causas de la alarmante disminución de la especie. Se considera que el principal factor responsable de la actual situación de amenaza del
lince ibérico se encuentra en el declive de las poblaciones de conejos en gran
parte de la península ibérica durante los últimos 50 años (Delibes et al., 2000;
Rodríguez y Delibes, 2002).
El lince ibérico, como consecuencia de su dependencia del conejo, es
también un especialista de hábitat. Los linces se encuentran en áreas mon-
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El papel del lince ibérico como agente acumulador
tanas entre 400 y 1300 m de altitud con formaciones vegetales mediterráneas
no sometidas a usos intensivos (Rodríguez y Delibes, 1990). En Doñana, por
ejemplo, dentro de las áreas de campeo de individuos residentes, el matorral mediterráneo es la formación vegetal más frecuente y la utilizada con
mayor intensidad (Palomares et al., 2000). En el pasado, cuando su área de
distribución cubría buena parte de la península ibérica, ocupó también ambientes más atlánticos. El registro fósil indica que el lince ha estado presente
en el sur de Europa bajo la forma de Lynx pardinus spelaeus (Boule, 1910)
desde la transición del Pleistoceno inferior al medio, donde, con el paso del
tiempo, dará lugar al lince ibérico actual (Kurtén y Granqvist, 1987; Werdelin, 1981; Ghezzo et al., 2014). Durante el Pleistoceno superior tanto el lince
ibérico como su principal presa, el conejo europeo, estuvieron ampliamente
distribuidos por toda la península ibérica, incluso en la cornisa cantábrica
(Altuna, 1972, 1994; López-Martínez, 2008). En esta época y hasta la Edad
del Hierro el lince ibérico se encuentra también ocupando zonas del sur de
Francia y norte de Italia. En estas regiones el lince ibérico y el lince eurasiático
(L. lynx) coexistieron sin signos de hibridación (Rodríguez-Varela et al., 2015;
Rodríguez-Varela, 2016).
El lince ibérico normalmente caza en solitario y cuando captura a su presa, la transporta a un lugar seguro para alimentarse sin ser molestado. La
distancia de estos desplazamientos puede variar desde unos pocos metros
hasta alrededor de un kilómetro (Delibes, 1980). En época de cría puede cazar
también en pequeños grupos familiares formados por la hembra y las crías
(Aldama y Delibes, 1991). Las hembras crían una vez al año y no todos los
años, generalmente los partos tienen lugar en marzo tras aproximadamente
dos meses de gestación. Normalmente nacen tres cachorros, aunque con frecuencia sólo uno o dos sobreviven hasta los 10 meses de edad, cuando puede
dar comienzo la dispersión juvenil (Rodríguez, 2004). Además, durante el periodo de reproducción, puede ocupar abrigos y cuevas donde transporta sus
presas para alimentar a las crías, donde produce importantes acumulaciones
de restos de conejo.
Los estudios neotafonómicos sobre lince
Dadas las características alimenticias del lince ibérico arriba mencionadas,
éste es sin duda uno de los principales depredadores capaces de acumular
restos de conejo en yacimientos arqueológicos. Estas acumulaciones pueden
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LLUÍS LLOVERAS
realizarse a partir de los restos consumidos pero no ingeridos, de los fragmentos esqueléticos ingeridos y contenidos en los excrementos, o a partir de
ambos, creando conjuntos de origen mixto. Hasta el momento se han llevado
a cabo tres trabajos actualistas para establecer el patrón tafonómico de los
distintos tipos de acumulación. En estos tres estudios se han analizado un
total de cuatro muestras: dos de acumulaciones de restos no ingeridos consumidos por linces aislados (Rodríguez-Hidalgo et al., 2013b), una de restos
no ingeridos consumidos por una hembra y sus crías durante la época de reproducción (Rodríguez-Hidalgo et al., 2015), y una de restos procedentes de
excrementos (Lloveras et al., 2008a). Los excrementos fueron recogidos en
el Parque Natural de Doñana, mientras que los no ingeridos proceden de los
centros de recuperación del lince ibérico de El Acebuche (Huelva), La Olivilla
(Jaén) y Granadilla (Cáceres). El número total de restos estudiados fueron
1515 procedentes de excrementos, 9564 restos de alimentación no ingeridos
de linces aislados y, 3312 restos de la hembra y sus crías.
Para establecer los patrones tafonómicos de los distintos conjuntos se
analizaron las muestras de restos de conejos teniendo en cuenta diversas variables. Estas variables pueden agruparse en tres áreas de análisis: a) representación anatómica, b) fragmentación y c) alteraciones en la superficie ósea.
a) Representación anatómica (figura 1)
En la muestra de restos esqueléticos procedentes de excrementos (EX) se
observa como todo el esqueleto se encuentra representado, sin embargo,
los restos del cráneo son claramente más abundantes. Por el contrario, en
las muestras de restos no ingeridos (NI), a pesar de estar también presentes,
los restos craneales son más escasos. Aquí son especialmente abundantes
los huesos de las patas traseras, sobre todos tibias y elementos del autopodio (metatarsos, calcáneo, astrágalo). Si comparamos los perfiles de abundancia relativa obtenidos para los distintos conjuntos (figura 1) podemos
observar como de hecho, EX y NI son claramente complementarios. Los
elementos esqueléticos mas abundantes en EX acostumbran a ser los más
escasos en NI y viceversa (picos y valles). Por otra parte, los perfiles de los
tres conjuntos de NI nos indican que puede presentarse cierta variabilidad
en la representación anatómica, especialmente reflejada en la presencia de
restos del cráneo (más abundantes en Granadilla), algunos huesos largos y
pelvis (más escasos en Olivilla).
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El papel del lince ibérico como agente acumulador
Los resultados obtenidos para la abundancia relativa son corroborados
por los índices de representación anatómica. Estos índices, que permiten
evaluar si unas partes del esqueleto se hallan mejor representadas que otras
(Andrews, 1990) muestran como en EX los restos craneales, del zigopodio y
de las extremidades anteriores son más abundantes; mientras que en muestras de restos NI están mejor representados los elementos poscraneales, del
autopodio y de las extremidades posteriores (cuadro 1).
b) Fragmentación (figura 2)
En cuanto al grado de fragmentación, como es de esperar, en EX los restos están altamente fragmentados mientras que en NI son mucho más completos. Esto se pone en evidencia principalmente en el porcentaje de restos
completos que en excrementos es de un 43%, mientras que en NI oscila entre
FIGURA 1. Valores de la abundancia relativa (AR%) indicando las tasas de supervivencia de los elementos anatómicos en distintos conjuntos de conejos consumidos
por lince ibérico. Datos obtenidos de Lloveras et al. (2008a), Rodríguez-Hidalgo et al.
(2013b) y Rodríguez-Hidalgo et al. (2015). Abreviaciones; EX: materiales procedentes de excrementos, NI: materiales no ingeridos, A: El Acebuche, O: La Olivilla, G:
Granadilla, man: mandíbula, cra: cráneo, inc: incisivo, u mol: molar superior, l mol:
molar inferior, hum: húmero, rad: radio, uln: ulna, fem: fémur, tib: tibia, pat: patella,
sc: escápula, inn: pelvis, mtc: metacarpo, mts: metatarso, phal 1/2: falange 1/2, phal
3: falange 3, cal: calcáneo, ast: astrágalo, c/t: carpal/tarsal, ver: vértebra, rib: costilla.
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LLUÍS LLOVERAS
Índices
de
proporción
anatómica
PCRT
/
CR
PCRLB
/
CR
AUT/ZE
Z
/
E
AN/PO
NI
El
Acebuche
565
271,5
694,5
380,6
84,9
La
Olivilla
963,7
615,4
264
-‐
23,1
EX
Granadilla
849
400
1264
290,5
101,1
Doñana
43,1
70
67,6
80,4
128,8
CUADRO 1. Proporciones de aparición de distintas partes esqueléticas en muestras de
conejos procedentes de excrementos (EX) y de conjuntos no ingeridos (NI). PCRT/CR
– número total de elementos poscraneales (elementos apendiculares, vértebras y costillas) comparados con el número total de elementos craneales (mandíbulas, maxilares y dientes); PCRLB/CR – huesos largos (húmero, radio, ulna, fémur y tibia) comparados con elementos craneales (mandíbulas y maxilares); AUT/ZE –elementos del
autopodio (metápodos, carpales, tarsales y falanges) comparados con elementos del
zigopodio y estilopodio (tibia, radio, ulna, húmero, fémur y patella); Z/E –elementos
del zigopodio (tibia, radio y ulna) comparados con elementos del estilopodio (fémur y
húmero); AN/PO –húmero, radio, ulna y metacarpianos comparados con fémur, tibia
y metatarsianos. Datos obtenidos de Lloveras et al. (2008a), Rodríguez-Hidalgo et al.
(2013b) y Rodríguez-Hidalgo et al. (2015).
un 72,8% y un 94%. En EX los restos recuperados siempre son de pequeñas dimensiones, un 80% presenta una longitud máxima inferior a 10 mm
y el fragmento de mayores dimensiones recuperado es de 30 mm de longitud máxima. Únicamente los elementos de pequeñas dimensiones aparecen
completos y los huesos largos están siempre fragmentados. En NI, en cambio,
los restos recuperados pueden alcanzar una longitud máxima mucho mayor,
73 mm en Granadilla, y el porcentaje de restos inferiores a 10 mm acostumbra
a ser mucho inferior que en EX, aunque este es un valor que puede variar en
función de la presencia mayor o menor de elementos de pequeñas dimensiones en la muestra. En NI cualquier elemento esquelético puede aparecer
completo, y en el caso de los huesos largos el porcentaje de completos puede alcanzar hasta un 55,5%, como en Granadilla, aunque también puede ser
nulo, como en La Olivilla. De hecho, vemos pues como en conjuntos NI se
puede observar cierta variabilidad en el número de restos completos recuperados en las distintas muestras, a pesar de ello el porcentaje medio se sitúa
por encima del 72% en todos los casos.
120
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El papel del lince ibérico como agente acumulador
FIGURA 2. Porcentajes de restos completos en distintos conjuntos de conejos consumidos por lince ibérico. Datos obtenidos de Lloveras et al. (2008a), Rodríguez-Hidalgo
et al. (2013b) y Rodríguez-Hidalgo et al. (2015). Para abreviaciones ver pie de figura 1.
c) Alteraciones en la superficie ósea (figura 3)
En los restos procedentes de excrementos las alteraciones en la superficie ósea consisten básicamente en alteraciones ocasionadas por los jugos
digestivos, en concreto, un 97,2% de los restos presentan evidencias de daños causados por la digestión. Estas alteraciones se manifiestan en forma de
bordes redondeados, adelgazamiento de la cortical del hueso, porosidades
y destrucción ósea en general, que puede llegar a dañar el fragmento esquelético de forma importante. La mayoría de los restos presentan un grado de
digestión fuerte (41,1%), siendo también importante el porcentaje de restos
con grado extremo (18,6%). En general, los distintos elementos esqueléti-
121
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LLUÍS LLOVERAS
DIGESTIÓN %
FIGURA 3. Imagen superior; porcentaje de restos esqueléticos de conejos incluidos en las distintas categorías de daños causados por digestión según Lloveras et al.
(2008a). Imagen inferior; A, B y C: ejemplos de los daños causados por la digestión en
fragmentos de escápula, húmero e incisivo inferior de conejo. D: ejemplo de marcas
de dientes causadas por lince ibérico, perforación en diáfisis de húmero.
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El papel del lince ibérico como agente acumulador
cos se ven afectados prácticamente por igual por la corrosión originada por
digestión, también los dientes.
Por último, entre las alteraciones en la superficie ósea destacan también
las marcas causadas con los dientes al consumir la presa. La presencia de
marcas de dientes en restos digeridos es muy baja, sólo se observaron en un
0,3% de los restos y siempre en forma de perforaciones. Este porcentaje tan
bajo es comprensible dado el elevado grado de destrucción que presentan
los restos en la muestra de EX. En restos NI las marcas de dientes son más
numerosas pero siguen siendo escasas, afectando a una media de un 1,4%
de restos esqueléticos. En las muestras de NI se identificaron perforaciones
y depresiones, que normalmente aparecen aisladas, y arrastres, que pueden
presentarse aislados o en grupos de varias marcas paralelas. Normalmente
las marcas de dientes aparecen asociadas a bordes fragmentados y muescas.
Rodríguez-Hidalgo et al. (2015) destacan la presencia de un número de marcas de dientes ligeramente más elevado, sobre todo con más arrastres de pequeñas dimensiones causados por las crías en la muestra de Granadilla.
En resumen, el patrón del lince en conjuntos de restos procedentes de
excrementos se caracteriza por:
- Una mayor presencia de restos del cráneo, elementos proximales y de
las extremidades delanteras.
- Un bajo porcentaje de restos completos (inferior al 50%).
- Elevado porcentaje de restos inferiores a 10 mm.
- Prácticamente un 100% de restos digeridos, la mayoría en un grado fuerte.
- Muy escasa presencia de marcas de dientes.
El patrón obtenido en conjuntos de restos no ingeridos se caracteriza por:
- Una mayor presencia de restos poscraneales, elementos distales y de
las extremidades posteriores. Especialmente abundantes tibias, metatarsos y otros elementos del autopodio.
- Un elevado porcentaje de elementos completos, que puede llegar a
alcanzar un 94% de los restos.
- Elevado porcentaje de restos inferiores a 10 mm (por la presencia de
elementos de pequeñas dimensiones), pero inferior al observado en
restos digeridos.
- Un bajo porcentaje de restos con marcas de dientes, media de 1,4%.
123
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LLUÍS LLOVERAS
Hay que tener en cuenta que las acumulaciones arqueológicas de conejo
creadas por linces pueden ser de origen mixto, es decir, con presencia de restos no ingeridos y restos procedentes de excrementos. Lo habitual será que
los restos NI dominen en la muestra ya que son más numerosos y más fáciles
de preservar que los contenidos en excrementos, muy fragmentados y dañados por la digestión. En estos casos, el patrón tafonómico arriba expuesto se
verá alterado en mayor o menor medida, en función del número de restos digeridos presentes en el conjunto, aumentando el número de restos craneales,
los parámetros de fragmentación y los de digestión.
Variabilidad intraespecífica
Una de las cuestiones que hay que tener en cuenta al establecer el patrón tafonómico de cualquier depredador es la variabilidad que este patrón puede presentar. Como hemos visto, en conjuntos no ingeridos, aunque todas las muestras tienen dinámicas muy parecidas, la variabilidad intraespecífica se hace
evidente sobre todo en los parámetros de representación anatómica y fragmentación. Algunos elementos, como las tibias, metatarsos, calcáneos o astrágalos
son siempre muy abundantes (lo que indica que las patas traseras raramente
son ingeridas), mientras que otros, como la escápula, son siempre muy escasos. Sin embargo, en otros casos, como otros huesos largos, cráneo o pelvis,
se observa más variabilidad. Las diferencias en la representación anatómica
están relacionadas con la ingestión de una mayor o menor parte de la carcasa
del conejo, y en menor medida, con el consumo de distintas partes del mismo.
Algo parecido ocurre con la variabilidad registrada en la fragmentación.
Ésta se detecta especialmente en determinados elementos esqueléticos,
como el cráneo, la mandíbula, la escápula y algunos huesos largos. Mientras
que el resto de elementos esqueléticos presentan valores más homogéneos,
normalmente con un muy elevado porcentaje de restos completos.
La variabilidad puede estar relacionada con distintos factores, como el tamaño (edad) de la presa y del depredador, el número de linces involucrados
(solitarios o cubiles) o el apetito del depredador. En los estudios realizados, los
conejos de la muestra de La Olivilla eran más jóvenes que los del Acebuche y
Granadilla, esto podría sin duda haber contribuido a crear las diferencias observadas entre las muestras. Los mismos factores pueden influir también en
pequeñas variaciones en las alteraciones producidas por los dientes en las superficie del hueso. Por ejemplo, como hemos mencionado, Rodríguez-Hidalgo
124
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El papel del lince ibérico como agente acumulador
et al. (2015) en Granadilla detectan un ligero aumento en el número de marcas
de dientes, sobre todo depresiones y arrastres de pequeñas dimensiones, consecuencia de la actividad de los cachorros sobre las carcasas de conejos.
A pesar de la variabilidad, hay que tener en cuenta que los distintos conjuntos analizados muestran las mismas tendencias en los parámetros analizados, comentadas en el apartado anterior. En todos los casos se mantienen
las características generales arriba mencionadas, que de hecho permitirán
identificar al lince ibérico como depredador, a pesar de las pequeñas variaciones que la variabilidad puede introducir en cada variable estudiada.
El lince versus otros carnívoros terrestres
Distinguir entre patrones tafonómicos de distintos depredadores puede ser
una tarea compleja. Esto es especialmente evidente en el caso de depredadores de dimensiones y comportamientos alimenticios próximos. En el caso del
lince y de la península ibérica, el zorro y el gato montés son los dos carnívoros
capaces de crear importantes conjuntos de restos de conejos de características más parecidas a los originados por linces. Ambos carnívoros, zorro y gato
montés, han sido caracterizados tafonómicamente en dos estudios llevados a
cabo utilizando la misma metodología que para el lince (Lloveras et al., 2012b;
2016), lo cual facilita las comparaciones (cuadro 2).
En lo referente a conjuntos NI, los perfiles de abundancia relativa de los
tres depredadores muestran como a pesar de las semejanzas que existen, sobre
todo entre zorro y lince, se pueden establecer algunas diferencias (figura 4). El
zorro es el carnívoro que ingiere una mayor parte de las carcasas del conejo y
el gato montés el que menos: el lince se sitúa en un término intermedio. Las
principales diferencias se encuentran en los valores obtenidos para los restos
del cráneo, muy elevados en gato montés, muy escasos en zorro y un término
medio en lince. Esta tendencia también se observa con algunos huesos largos
como el fémur y con la pelvis.
En cuanto a la fragmentación, los porcentajes de restos completos son
muy parecidos en los tres carnívoros (cuadro 2). En general, la fragmentación es menor en gato montés que en zorro, y probablemente también menor
que en lince, aunque la variabilidad observada en este último depredador
hace que algunos valores se solapen y no pueda distinguirse claramente de
los demás. Lo mismo ocurre con el porcentaje de restos inferiores a 10 mm,
los valores son muy próximos para poder establecer un criterio fidedigno. Por
125
[page-n-14]
126
2,8
12
22
43,8
19,3
0,3
5,4
89,4
4
86,2
28
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
9,5
-‐
0
12
3
26,8
61
99,5
100
0
6
26
43
25
3
87
21,4
1,1
30,1
80
97,2
100
2,5
43
+proximal
+anterior
+proximal
+posterior
=
+craneal
c/t-‐ver-‐rib
+postcranea
l
+distal
+
posterior
cr-‐sc-‐rib
1522
man-‐dientes-‐
cra
Excrementos
-‐
0,9
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
3
69
19,7
-‐
-‐
37,6
73-‐78
+distal
+
posterior
+postcraneal
esc-‐ver-‐hum
tib-‐cal-‐mts
9564
No
ingerido
Lince
ibérico
Lynx
pardinus
Rodríguez-‐
Lloveras
et
al,
Hidalgo
et
al,
2008a
2013b
1457
No
ingerido
-‐
0
1,4
1,4
9,6
39,7
47,9
2
11,4
98,8
98,6
100
0
11,5
+proximal
+anterior
+postcranial
dientes-‐tib-‐
fem
-‐
1,2
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
2
138,2
35
-‐
-‐
23,7
92,3
+distal
+
posterior
+craneal
esc-‐rib-‐hu-‐
ver
sc-‐hu-‐ra-‐ul-‐cr cr-‐fe-‐mts-‐cal
87
Excrementos
Lloveras
et
al,
2016
Gato
montés
Felis
silvestris
CUADRO 2. Comparación de los valores obtenidos para la representación anatómica, fragmentación y alteraciones en la superficie ósea
en conjuntos de conejos no ingeridos y procedentes de excrementos, generados por lince ibérico, zorro y gato montés.
P/D
AN/PO
Elementos
completos
%
Media
huesos
largos
Media
total
Longitud
(en
mm,)
Mínima
Máxima
%<10
mm
%
Restos
digeridos
%
Huesos
largos
digeridos
Grado
Nula
Ligera
Moderada
Fuerte
Extrema
Marcas
dientes
(depresiones
&
perforaciones)
Edad
-‐
%
de
adultos
PCRT/CR
AR%
265
639
Hueso
largo-‐
mts-‐ast-‐tib
esc
AR%
>valores
Excrementos No
ingerido
N
Lloveras
et
al,
2012b
Zorro
Vulpes
vulpes
Origen
Referencias
COMPARACIONES
LLUÍS LLOVERAS
[page-n-15]
El papel del lince ibérico como agente acumulador
FIGURA 4. Comparaciones de la abundancia relativa de las diferentes partes esqueléticas en conjuntos de conejos no ingeridos y procedentes de excrementos, consumidos por lince ibérico, zorro y gato montés. Datos obtenidos de Lloveras et al. (2008a,
2012b, 2016). Para abreviaciones ver pie de figura 1.
127
[page-n-16]
LLUÍS LLOVERAS
último, el número de restos con marcas de dientes es claramente superior en
conjuntos creados por zorros con relación a los otros dos carnívoros, siendo
muy parecido en gato montés y lince.
En conjuntos procedentes de excrementos, la abundancia relativa muestra como a diferencia de lo observado en NI, los restos del cráneo y en general
los de la mayor parte del esqueleto (especialmente pelvis y huesos apendiculares), son más abundantes en acumulaciones de lince, con una clara excepción, la escápula, que está mucho mejor representada en zorro y especialmente en gato montés (figura 4). En cuanto a la fragmentación de los
restos, el lince es el que presenta valores más elevados de restos completos,
claramente superiores a los registrados para los otros carnívoros (cuadro 2).
El porcentaje de restos inferiores a 10 mm es poco conclusivo ya que en lince
se acerca bastante a los valores obtenidos para gato montés, siendo ésta una
variable que depende mucho del número de restos de pequeñas dimensiones presentes en la muestra y por lo tanto también muy relacionada con la
edad de las presas. El porcentaje de restos digeridos es prácticamente el mismo para todos los depredadores, cercano al 100%. Sin embargo, el lince es el
que presenta un menor número de restos digeridos en grado extremo, el gato
montés, el que más. Finalmente, en restos ingeridos el número de marcas de
dientes es prácticamente inexistente en lince y gato montés, únicamente en
el caso del zorro son relevantes.
CONCLUSIONES
A partir de los estudios neotafonómicos llevados a cabo con conjuntos de
conejos consumidos por lince ibérico, se han caracterizado las acumulaciones de restos no ingeridos y procedentes de excrementos creadas por este
depredador. Hay que tener en cuenta que las acumulaciones arqueológicas de
conejo creadas por linces es probable que sean de origen mixto, es decir, con
presencia de restos no ingeridos y restos procedentes de excrementos. En este
caso el patrón tafonómico se verá alterado en función del número de restos de
cada tipo presentes en el conjunto.
Los distintos análisis realizados en muestras de restos NI han permitido
evaluar también la variabilidad intraespecífica que puede darse en estos conjuntos. La variabilidad parece ser consecuencia principalmente del tamaño
(edad) de las presas y de los depredadores, aunque otros factores también
pueden influir. La variabilidad afecta primordialmente los valores de la re-
128
[page-n-17]
El papel del lince ibérico como agente acumulador
presentación anatómica y de la fragmentación de las muestras. A pesar de
ello los resultados muestran una misma tendencia en el perfil tafonómico
obtenido para este depredador en todas la muestras, esta es: una representación anatómica dominada por la presencia de restos de tibia y de elementos
esqueléticos del autopodio, una fragmentación moderada con elevados porcentajes de restos completos y una escasa presencia de marcas de dientes.
Los resultados muestran que, a pesar de las semejanzas observadas en
los patrones tafonómicos de distintos tipos de carnívoros terrestres (lince,
zorro y gato montés), es posible distinguir algunas diferencias que permitirán
establecer cual es el agente responsable de una acumulación arqueológica de
restos de conejo. Es importante tener en cuenta que estas diferencias solo se
pueden establecer a partir del análisis de todo el conjunto de variables establecidas en los estudios llevados a cabo, ya que es muy arriesgado llegar a
conclusiones a partir de un único parámetro.
La aplicación de los modelos referenciales obtenidos en estos estudios
neotafonómicos es clave para discriminar la intervención de homínidos, linces y otros carnívoros en conjuntos arqueológicos de restos de conejos.
AGRADECIMIENTOS
Muy agradecido a los coordinadores por la invitación a participar en las III Jornades
d’Arqueozoologia del Museu de Prehistòria de València. Este trabajo se ha llevado a
cabo gracias a la ayuda de los proyectos SGR2014-108 de la Generalitat de Catalunya,
HAR-26193 del Ministerio de Ciencia e Innovación y del contrato posdoctoral BPB00140-2014 del Departament d’Universitats, Recerca i Societat de la Informació de la
Generalitat de Catalunya y del programa COFUND (Marie Curie Actions).
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133
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5
LOS ESTUDIOS NEOTAFONÓMICOS, UNA HERRAMIENTA
CLAVE PARA VALORAR EL PAPEL DEL LINCE IBÉRICO
COMO AGENTE ACUMULADOR EN CONJUNTOS
OSTEOARQUEOLÓGICOS DE CONEJO DE LA
PENÍNSULA IBÉRICA
Lluís Lloveras
ABSTRACT
The Iberian lynx is one of the main predators of rabbits (Oryctolagus cuniculus) in Iberian ecosystems and probably one of the most important taphonomic agents. Besides, rabbit bones are frequently very abundant on prehistoric sites from the Iberian Peninsula. For this reason, neotaphonomic studies
focused on establishing the taphonomic signature of different predators are
crucial to facilitate the confident discrimination of anthropic assemblages
from those originated by other agents. Here, we make a review of the results
obtained for both types of accumulations, scats and non-ingested, from neotaphonomic studies based on rabbit assemblages crated by the Iberian lynx.
The criteria here exposed are an essential tool to assess the role of Iberian
lynxes in accumulating fossil rabbit remains on archaeological sites.
INTRODUCCIÓN
El consumo de pequeñas presas, y en concreto de conejo europeo (Oryctolagus cuniculus), es un tema fundamental en la prehistoria de las regiones
mediterráneas y en especial de la península ibérica. Las acumulaciones de
restos de pequeñas presas en yacimientos arqueológicos del Paleolítico y Epipaleolítico de esta zona pueden ser muy abundantes, siendo normalmente
el conejo la especie mejor representada entre los taxones de fauna (Aura et
al., 2002; Hockett y Haws, 2002). Dada su gran abundancia, estos animales
Interaccions entre felins i humans. III Jornades d’arqueozoologia.
Museu de Prehistòria de València (2017): 113-133.
[page-n-2]
LLUÍS LLOVERAS
pudieron convertirse en una presa clave en la dieta de nuestros antepasados,
que facilitaba la supervivencia y el incremento de la población en determinados momentos (Villaverde et al., 1996; Stiner et al., 1999, 2000; Hockett y Bicho, 2000; Hockett y Haws, 2002; Stiner y Munro, 2002). En los últimos años
diversos estudios han demostrado que ya en el Paleolítico medio el conejo
formaba parte de la dieta de cazadores-recolectores haciéndose su presencia
progresivamente más importante a lo largo del Paleolítico superior y Epipaleolítico (Aura et al., 2002; Ibáñez y Saladié, 2004; Pérez Ripoll, 2004; Sanchis
y Fernández, 2008; Lloveras et al., 2010, 2011, 2016; Blasco y Fernández, 2012;
Cochard et al., 2012; Jones, 2012; Fa et al., 2013; entre otros).
Sin embargo, hay que tener en cuenta que los conejos juegan un papel
muy importante en la cadena trófica de los ecosistemas de estas regiones,
ya que son una presa fundamental para un gran número de especies, principalmente carnívoros terrestres, rapaces diurnas y nocturnas (Delibes y
Hiraldo, 1981). Por otra parte, muchas de estas especies de depredadores
utilizan regularmente cuevas y abrigos como madrigueras o zonas de nidificación, acumulando en estos espacios importantes cantidades de restos de
su alimentación. Estos mismos lugares pueden ser ocupados también por
grupos humanos y con el tiempo restos de las presas consumidas por unos
y otros pueden pasar a formar parte de un yacimiento. Esto implica que
las acumulaciones de restos de conejos arqueológicos pueden ser consecuencia del consumo antrópico pero también de las actividades de distintas
especies de carnívoros terrestres y rapaces, así como de muertes naturales,
dada la costumbre de estos animales de excavar madrigueras y túneles que
pueden coincidir con el espacio ocupado por un conjunto arqueológico. De
hecho, los estudios tafonómicos han demostrado que a menudo los restos
arqueológicos de fauna analizados son palimpsestos originados a partir de
la participación de distintos agentes (Hockett y Haws, 2002; Pérez Ripoll,
2004; Sanchis y Fernández, 2008; Lloveras et al., 2010, 2011; RodríguezHidalgo et al., 2013a).
La discriminación entre restos de conejos acumulados por rapaces diurnas y nocturnas, carnívoros terrestres y humanos es esencial para poder conocer el papel de cada uno de ellos como agente acumulador en conjuntos osteoarqueológicos de conejo y para comprender las estrategias de subsistencia
de los grupos de cazadores-recolectores en el pasado. Para poder llevar a cabo
dicha discriminación son imprescindibles los estudios de tipo tafonómico (o
114
[page-n-3]
El papel del lince ibérico como agente acumulador
neotafonómicos) que nos permitan detectar el patrón que caracteriza a cada
depredador. Con esta intención, en las últimas décadas se han desarrollado
un gran número de estudios a partir de conjuntos de restos de conejo actuales, que han permitido caracterizar distintos tipos de acumulaciones.
Los estudios neotafonómicos, en la península ibérica, se han centrado
esencialmente en aquellas especies que de manera especializada, o casi, se
alimentan fundamentalmente de conejo. Los depredadores estudiados hasta
el momento incluyen: 1) rapaces nocturnas, como el búho real (Bubo bubo)
(Guillem y Martínez Valle, 1991; Sanchis, 2000; Yravedra, 2004; Lloveras et al.,
2009, 2012a); 2) rapaces diurnas como el águila imperial ibérica (Aquila adalberti) (Lloveras et al., 2008b), el águila perdicera (Aquila fasciata) (Lloveras
et al., 2014a) y el alimoche (Neophron percnopterus) (Lloveras et al., 2014b;
Sanchis et al., 2014); y 3) carnívoros terrestres como el zorro (Vulpes vulpes)
(Sanchis, 2000; Cochard, 2004; Lloveras et al., 2012b), el gato montés (Felis
silvestris) (Lloveras et al., 2016) y el lince ibérico (Lynx pardinus) (Lloveras et
al., 2008a; Rodríguez-Hidalgo et al., 2013b, 2015).
En este estudio, nos proponemos llevar a cabo una revisión de los resultados obtenidos en los trabajos neotafonómicos sobre lince ibérico y evaluar
los criterios que pueden ser utilizados para discriminar los conjuntos de conejos que han sido acumulados por linces de los que son consecuencia de la
actividad de otros agentes. Al mismo tiempo se valorarán los distintos tipos
de acumulaciones que pueden generarse y la variabilidad intraespecífica que
se puede presentar. Por último, compararemos los resultados obtenidos para
el lince con los patrones de otros carnívoros para evaluar hasta qué punto es
posible distinguir entre depredadores parecidos.
EL LINCE IBÉRICO
Entre los carnívoros terrestres presentes en la península ibérica destaca especialmente el lince ibérico. Este depredador, por su comportamiento y ecología trófica puede generar importantes acumulaciones de restos de conejo.
Comportamiento y alimentación
El lince es un felino de tamaño medio, unos 13 kg de media para los machos
y unos 9 kg para las hembras (Beltrán y Delibes, 1993; Rodríguez, 2004). Se
trata de un depredador especializado, con una alimentación basada casi ex-
115
[page-n-4]
LLUÍS LLOVERAS
clusivamente en el consumo de conejos de monte, con independencia de la
localidad, el año o la estación. Los estudios realizados sobre la dieta del lince
ibérico muestran que el conejo normalmente supone entre un 85 y el 100%
de su dieta, el resto lo componen presas como pequeños mamíferos, pájaros,
reptiles y pequeños ungulados, cuya frecuencia de aparición es normalmente inferior al 1%. (Delibes, 1980; Delibes e Hiraldo, 1981; Aldama y Delibes,
1991; Calzada y Palomares, 1996; Calzada, 2000). Aunque se considera que la
mayoría de conejos cazados por el lince son individuos adultos, los juveniles
pueden ser también depredados, especialmente en determinadas épocas del
año, cuando son más abundantes. De hecho, en el estudio llevado a cabo por
Lloveras et al. (2008a) el porcentaje de inmaduros era claramente superior al
de adultos, hasta alcanzar más del 78%. Las presas secundarias (no conejos)
aparecen sobre todo en otoño e invierno, cuando la disponibilidad de conejos
a lo largo del ciclo anual tiende a ser mínima. En esta época los ungulados,
por ejemplo, pueden llegar a adquirir cierta importancia en algunas áreas de
Doñana, donde los gamos juveniles (Dama dama), que son localmente abundantes, pueden alcanzar hasta el 5-10% de la biomasa en la dieta del felino
(Delibes, 1980; Beltrán et al., 1985).
En realidad no existe ninguna presa que pueda sustituir al conejo cuando
éste se hace escaso. Por debajo de un umbral de abundancia de conejos, la
población de linces responde numéricamente empezando a decrecer hasta la
extinción. Existen evidencias de coevolución entre el lince ibérico y el conejo
europeo, de forma que el lince ha adaptado su peso y necesidades energéticas para coincidir con la cantidad de conejos que el ecosistema mediterráneo
puede proporcionar (Aldama et al., 1991). Se ha estimado que la cantidad de
energía que necesita un lince para su actividad diaria se corresponde con la
energía contenida en un conejo de campo de tamaño medio aunque las hembras con crías necesitan un mayor aporte diario que pasa a ser de 2 a 3 conejos
por día (Aldama et al., 1991). Este grado de especialización tan elevado es una
de las principales causas de la alarmante disminución de la especie. Se considera que el principal factor responsable de la actual situación de amenaza del
lince ibérico se encuentra en el declive de las poblaciones de conejos en gran
parte de la península ibérica durante los últimos 50 años (Delibes et al., 2000;
Rodríguez y Delibes, 2002).
El lince ibérico, como consecuencia de su dependencia del conejo, es
también un especialista de hábitat. Los linces se encuentran en áreas mon-
116
[page-n-5]
El papel del lince ibérico como agente acumulador
tanas entre 400 y 1300 m de altitud con formaciones vegetales mediterráneas
no sometidas a usos intensivos (Rodríguez y Delibes, 1990). En Doñana, por
ejemplo, dentro de las áreas de campeo de individuos residentes, el matorral mediterráneo es la formación vegetal más frecuente y la utilizada con
mayor intensidad (Palomares et al., 2000). En el pasado, cuando su área de
distribución cubría buena parte de la península ibérica, ocupó también ambientes más atlánticos. El registro fósil indica que el lince ha estado presente
en el sur de Europa bajo la forma de Lynx pardinus spelaeus (Boule, 1910)
desde la transición del Pleistoceno inferior al medio, donde, con el paso del
tiempo, dará lugar al lince ibérico actual (Kurtén y Granqvist, 1987; Werdelin, 1981; Ghezzo et al., 2014). Durante el Pleistoceno superior tanto el lince
ibérico como su principal presa, el conejo europeo, estuvieron ampliamente
distribuidos por toda la península ibérica, incluso en la cornisa cantábrica
(Altuna, 1972, 1994; López-Martínez, 2008). En esta época y hasta la Edad
del Hierro el lince ibérico se encuentra también ocupando zonas del sur de
Francia y norte de Italia. En estas regiones el lince ibérico y el lince eurasiático
(L. lynx) coexistieron sin signos de hibridación (Rodríguez-Varela et al., 2015;
Rodríguez-Varela, 2016).
El lince ibérico normalmente caza en solitario y cuando captura a su presa, la transporta a un lugar seguro para alimentarse sin ser molestado. La
distancia de estos desplazamientos puede variar desde unos pocos metros
hasta alrededor de un kilómetro (Delibes, 1980). En época de cría puede cazar
también en pequeños grupos familiares formados por la hembra y las crías
(Aldama y Delibes, 1991). Las hembras crían una vez al año y no todos los
años, generalmente los partos tienen lugar en marzo tras aproximadamente
dos meses de gestación. Normalmente nacen tres cachorros, aunque con frecuencia sólo uno o dos sobreviven hasta los 10 meses de edad, cuando puede
dar comienzo la dispersión juvenil (Rodríguez, 2004). Además, durante el periodo de reproducción, puede ocupar abrigos y cuevas donde transporta sus
presas para alimentar a las crías, donde produce importantes acumulaciones
de restos de conejo.
Los estudios neotafonómicos sobre lince
Dadas las características alimenticias del lince ibérico arriba mencionadas,
éste es sin duda uno de los principales depredadores capaces de acumular
restos de conejo en yacimientos arqueológicos. Estas acumulaciones pueden
117
[page-n-6]
LLUÍS LLOVERAS
realizarse a partir de los restos consumidos pero no ingeridos, de los fragmentos esqueléticos ingeridos y contenidos en los excrementos, o a partir de
ambos, creando conjuntos de origen mixto. Hasta el momento se han llevado
a cabo tres trabajos actualistas para establecer el patrón tafonómico de los
distintos tipos de acumulación. En estos tres estudios se han analizado un
total de cuatro muestras: dos de acumulaciones de restos no ingeridos consumidos por linces aislados (Rodríguez-Hidalgo et al., 2013b), una de restos
no ingeridos consumidos por una hembra y sus crías durante la época de reproducción (Rodríguez-Hidalgo et al., 2015), y una de restos procedentes de
excrementos (Lloveras et al., 2008a). Los excrementos fueron recogidos en
el Parque Natural de Doñana, mientras que los no ingeridos proceden de los
centros de recuperación del lince ibérico de El Acebuche (Huelva), La Olivilla
(Jaén) y Granadilla (Cáceres). El número total de restos estudiados fueron
1515 procedentes de excrementos, 9564 restos de alimentación no ingeridos
de linces aislados y, 3312 restos de la hembra y sus crías.
Para establecer los patrones tafonómicos de los distintos conjuntos se
analizaron las muestras de restos de conejos teniendo en cuenta diversas variables. Estas variables pueden agruparse en tres áreas de análisis: a) representación anatómica, b) fragmentación y c) alteraciones en la superficie ósea.
a) Representación anatómica (figura 1)
En la muestra de restos esqueléticos procedentes de excrementos (EX) se
observa como todo el esqueleto se encuentra representado, sin embargo,
los restos del cráneo son claramente más abundantes. Por el contrario, en
las muestras de restos no ingeridos (NI), a pesar de estar también presentes,
los restos craneales son más escasos. Aquí son especialmente abundantes
los huesos de las patas traseras, sobre todos tibias y elementos del autopodio (metatarsos, calcáneo, astrágalo). Si comparamos los perfiles de abundancia relativa obtenidos para los distintos conjuntos (figura 1) podemos
observar como de hecho, EX y NI son claramente complementarios. Los
elementos esqueléticos mas abundantes en EX acostumbran a ser los más
escasos en NI y viceversa (picos y valles). Por otra parte, los perfiles de los
tres conjuntos de NI nos indican que puede presentarse cierta variabilidad
en la representación anatómica, especialmente reflejada en la presencia de
restos del cráneo (más abundantes en Granadilla), algunos huesos largos y
pelvis (más escasos en Olivilla).
118
[page-n-7]
El papel del lince ibérico como agente acumulador
Los resultados obtenidos para la abundancia relativa son corroborados
por los índices de representación anatómica. Estos índices, que permiten
evaluar si unas partes del esqueleto se hallan mejor representadas que otras
(Andrews, 1990) muestran como en EX los restos craneales, del zigopodio y
de las extremidades anteriores son más abundantes; mientras que en muestras de restos NI están mejor representados los elementos poscraneales, del
autopodio y de las extremidades posteriores (cuadro 1).
b) Fragmentación (figura 2)
En cuanto al grado de fragmentación, como es de esperar, en EX los restos están altamente fragmentados mientras que en NI son mucho más completos. Esto se pone en evidencia principalmente en el porcentaje de restos
completos que en excrementos es de un 43%, mientras que en NI oscila entre
FIGURA 1. Valores de la abundancia relativa (AR%) indicando las tasas de supervivencia de los elementos anatómicos en distintos conjuntos de conejos consumidos
por lince ibérico. Datos obtenidos de Lloveras et al. (2008a), Rodríguez-Hidalgo et al.
(2013b) y Rodríguez-Hidalgo et al. (2015). Abreviaciones; EX: materiales procedentes de excrementos, NI: materiales no ingeridos, A: El Acebuche, O: La Olivilla, G:
Granadilla, man: mandíbula, cra: cráneo, inc: incisivo, u mol: molar superior, l mol:
molar inferior, hum: húmero, rad: radio, uln: ulna, fem: fémur, tib: tibia, pat: patella,
sc: escápula, inn: pelvis, mtc: metacarpo, mts: metatarso, phal 1/2: falange 1/2, phal
3: falange 3, cal: calcáneo, ast: astrágalo, c/t: carpal/tarsal, ver: vértebra, rib: costilla.
119
[page-n-8]
LLUÍS LLOVERAS
Índices
de
proporción
anatómica
PCRT
/
CR
PCRLB
/
CR
AUT/ZE
Z
/
E
AN/PO
NI
El
Acebuche
565
271,5
694,5
380,6
84,9
La
Olivilla
963,7
615,4
264
-‐
23,1
EX
Granadilla
849
400
1264
290,5
101,1
Doñana
43,1
70
67,6
80,4
128,8
CUADRO 1. Proporciones de aparición de distintas partes esqueléticas en muestras de
conejos procedentes de excrementos (EX) y de conjuntos no ingeridos (NI). PCRT/CR
– número total de elementos poscraneales (elementos apendiculares, vértebras y costillas) comparados con el número total de elementos craneales (mandíbulas, maxilares y dientes); PCRLB/CR – huesos largos (húmero, radio, ulna, fémur y tibia) comparados con elementos craneales (mandíbulas y maxilares); AUT/ZE –elementos del
autopodio (metápodos, carpales, tarsales y falanges) comparados con elementos del
zigopodio y estilopodio (tibia, radio, ulna, húmero, fémur y patella); Z/E –elementos
del zigopodio (tibia, radio y ulna) comparados con elementos del estilopodio (fémur y
húmero); AN/PO –húmero, radio, ulna y metacarpianos comparados con fémur, tibia
y metatarsianos. Datos obtenidos de Lloveras et al. (2008a), Rodríguez-Hidalgo et al.
(2013b) y Rodríguez-Hidalgo et al. (2015).
un 72,8% y un 94%. En EX los restos recuperados siempre son de pequeñas dimensiones, un 80% presenta una longitud máxima inferior a 10 mm
y el fragmento de mayores dimensiones recuperado es de 30 mm de longitud máxima. Únicamente los elementos de pequeñas dimensiones aparecen
completos y los huesos largos están siempre fragmentados. En NI, en cambio,
los restos recuperados pueden alcanzar una longitud máxima mucho mayor,
73 mm en Granadilla, y el porcentaje de restos inferiores a 10 mm acostumbra
a ser mucho inferior que en EX, aunque este es un valor que puede variar en
función de la presencia mayor o menor de elementos de pequeñas dimensiones en la muestra. En NI cualquier elemento esquelético puede aparecer
completo, y en el caso de los huesos largos el porcentaje de completos puede alcanzar hasta un 55,5%, como en Granadilla, aunque también puede ser
nulo, como en La Olivilla. De hecho, vemos pues como en conjuntos NI se
puede observar cierta variabilidad en el número de restos completos recuperados en las distintas muestras, a pesar de ello el porcentaje medio se sitúa
por encima del 72% en todos los casos.
120
[page-n-9]
El papel del lince ibérico como agente acumulador
FIGURA 2. Porcentajes de restos completos en distintos conjuntos de conejos consumidos por lince ibérico. Datos obtenidos de Lloveras et al. (2008a), Rodríguez-Hidalgo
et al. (2013b) y Rodríguez-Hidalgo et al. (2015). Para abreviaciones ver pie de figura 1.
c) Alteraciones en la superficie ósea (figura 3)
En los restos procedentes de excrementos las alteraciones en la superficie ósea consisten básicamente en alteraciones ocasionadas por los jugos
digestivos, en concreto, un 97,2% de los restos presentan evidencias de daños causados por la digestión. Estas alteraciones se manifiestan en forma de
bordes redondeados, adelgazamiento de la cortical del hueso, porosidades
y destrucción ósea en general, que puede llegar a dañar el fragmento esquelético de forma importante. La mayoría de los restos presentan un grado de
digestión fuerte (41,1%), siendo también importante el porcentaje de restos
con grado extremo (18,6%). En general, los distintos elementos esqueléti-
121
[page-n-10]
LLUÍS LLOVERAS
DIGESTIÓN %
FIGURA 3. Imagen superior; porcentaje de restos esqueléticos de conejos incluidos en las distintas categorías de daños causados por digestión según Lloveras et al.
(2008a). Imagen inferior; A, B y C: ejemplos de los daños causados por la digestión en
fragmentos de escápula, húmero e incisivo inferior de conejo. D: ejemplo de marcas
de dientes causadas por lince ibérico, perforación en diáfisis de húmero.
122
[page-n-11]
El papel del lince ibérico como agente acumulador
cos se ven afectados prácticamente por igual por la corrosión originada por
digestión, también los dientes.
Por último, entre las alteraciones en la superficie ósea destacan también
las marcas causadas con los dientes al consumir la presa. La presencia de
marcas de dientes en restos digeridos es muy baja, sólo se observaron en un
0,3% de los restos y siempre en forma de perforaciones. Este porcentaje tan
bajo es comprensible dado el elevado grado de destrucción que presentan
los restos en la muestra de EX. En restos NI las marcas de dientes son más
numerosas pero siguen siendo escasas, afectando a una media de un 1,4%
de restos esqueléticos. En las muestras de NI se identificaron perforaciones
y depresiones, que normalmente aparecen aisladas, y arrastres, que pueden
presentarse aislados o en grupos de varias marcas paralelas. Normalmente
las marcas de dientes aparecen asociadas a bordes fragmentados y muescas.
Rodríguez-Hidalgo et al. (2015) destacan la presencia de un número de marcas de dientes ligeramente más elevado, sobre todo con más arrastres de pequeñas dimensiones causados por las crías en la muestra de Granadilla.
En resumen, el patrón del lince en conjuntos de restos procedentes de
excrementos se caracteriza por:
- Una mayor presencia de restos del cráneo, elementos proximales y de
las extremidades delanteras.
- Un bajo porcentaje de restos completos (inferior al 50%).
- Elevado porcentaje de restos inferiores a 10 mm.
- Prácticamente un 100% de restos digeridos, la mayoría en un grado fuerte.
- Muy escasa presencia de marcas de dientes.
El patrón obtenido en conjuntos de restos no ingeridos se caracteriza por:
- Una mayor presencia de restos poscraneales, elementos distales y de
las extremidades posteriores. Especialmente abundantes tibias, metatarsos y otros elementos del autopodio.
- Un elevado porcentaje de elementos completos, que puede llegar a
alcanzar un 94% de los restos.
- Elevado porcentaje de restos inferiores a 10 mm (por la presencia de
elementos de pequeñas dimensiones), pero inferior al observado en
restos digeridos.
- Un bajo porcentaje de restos con marcas de dientes, media de 1,4%.
123
[page-n-12]
LLUÍS LLOVERAS
Hay que tener en cuenta que las acumulaciones arqueológicas de conejo
creadas por linces pueden ser de origen mixto, es decir, con presencia de restos no ingeridos y restos procedentes de excrementos. Lo habitual será que
los restos NI dominen en la muestra ya que son más numerosos y más fáciles
de preservar que los contenidos en excrementos, muy fragmentados y dañados por la digestión. En estos casos, el patrón tafonómico arriba expuesto se
verá alterado en mayor o menor medida, en función del número de restos digeridos presentes en el conjunto, aumentando el número de restos craneales,
los parámetros de fragmentación y los de digestión.
Variabilidad intraespecífica
Una de las cuestiones que hay que tener en cuenta al establecer el patrón tafonómico de cualquier depredador es la variabilidad que este patrón puede presentar. Como hemos visto, en conjuntos no ingeridos, aunque todas las muestras tienen dinámicas muy parecidas, la variabilidad intraespecífica se hace
evidente sobre todo en los parámetros de representación anatómica y fragmentación. Algunos elementos, como las tibias, metatarsos, calcáneos o astrágalos
son siempre muy abundantes (lo que indica que las patas traseras raramente
son ingeridas), mientras que otros, como la escápula, son siempre muy escasos. Sin embargo, en otros casos, como otros huesos largos, cráneo o pelvis,
se observa más variabilidad. Las diferencias en la representación anatómica
están relacionadas con la ingestión de una mayor o menor parte de la carcasa
del conejo, y en menor medida, con el consumo de distintas partes del mismo.
Algo parecido ocurre con la variabilidad registrada en la fragmentación.
Ésta se detecta especialmente en determinados elementos esqueléticos,
como el cráneo, la mandíbula, la escápula y algunos huesos largos. Mientras
que el resto de elementos esqueléticos presentan valores más homogéneos,
normalmente con un muy elevado porcentaje de restos completos.
La variabilidad puede estar relacionada con distintos factores, como el tamaño (edad) de la presa y del depredador, el número de linces involucrados
(solitarios o cubiles) o el apetito del depredador. En los estudios realizados, los
conejos de la muestra de La Olivilla eran más jóvenes que los del Acebuche y
Granadilla, esto podría sin duda haber contribuido a crear las diferencias observadas entre las muestras. Los mismos factores pueden influir también en
pequeñas variaciones en las alteraciones producidas por los dientes en las superficie del hueso. Por ejemplo, como hemos mencionado, Rodríguez-Hidalgo
124
[page-n-13]
El papel del lince ibérico como agente acumulador
et al. (2015) en Granadilla detectan un ligero aumento en el número de marcas
de dientes, sobre todo depresiones y arrastres de pequeñas dimensiones, consecuencia de la actividad de los cachorros sobre las carcasas de conejos.
A pesar de la variabilidad, hay que tener en cuenta que los distintos conjuntos analizados muestran las mismas tendencias en los parámetros analizados, comentadas en el apartado anterior. En todos los casos se mantienen
las características generales arriba mencionadas, que de hecho permitirán
identificar al lince ibérico como depredador, a pesar de las pequeñas variaciones que la variabilidad puede introducir en cada variable estudiada.
El lince versus otros carnívoros terrestres
Distinguir entre patrones tafonómicos de distintos depredadores puede ser
una tarea compleja. Esto es especialmente evidente en el caso de depredadores de dimensiones y comportamientos alimenticios próximos. En el caso del
lince y de la península ibérica, el zorro y el gato montés son los dos carnívoros
capaces de crear importantes conjuntos de restos de conejos de características más parecidas a los originados por linces. Ambos carnívoros, zorro y gato
montés, han sido caracterizados tafonómicamente en dos estudios llevados a
cabo utilizando la misma metodología que para el lince (Lloveras et al., 2012b;
2016), lo cual facilita las comparaciones (cuadro 2).
En lo referente a conjuntos NI, los perfiles de abundancia relativa de los
tres depredadores muestran como a pesar de las semejanzas que existen, sobre
todo entre zorro y lince, se pueden establecer algunas diferencias (figura 4). El
zorro es el carnívoro que ingiere una mayor parte de las carcasas del conejo y
el gato montés el que menos: el lince se sitúa en un término intermedio. Las
principales diferencias se encuentran en los valores obtenidos para los restos
del cráneo, muy elevados en gato montés, muy escasos en zorro y un término
medio en lince. Esta tendencia también se observa con algunos huesos largos
como el fémur y con la pelvis.
En cuanto a la fragmentación, los porcentajes de restos completos son
muy parecidos en los tres carnívoros (cuadro 2). En general, la fragmentación es menor en gato montés que en zorro, y probablemente también menor
que en lince, aunque la variabilidad observada en este último depredador
hace que algunos valores se solapen y no pueda distinguirse claramente de
los demás. Lo mismo ocurre con el porcentaje de restos inferiores a 10 mm,
los valores son muy próximos para poder establecer un criterio fidedigno. Por
125
[page-n-14]
126
2,8
12
22
43,8
19,3
0,3
5,4
89,4
4
86,2
28
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
9,5
-‐
0
12
3
26,8
61
99,5
100
0
6
26
43
25
3
87
21,4
1,1
30,1
80
97,2
100
2,5
43
+proximal
+anterior
+proximal
+posterior
=
+craneal
c/t-‐ver-‐rib
+postcranea
l
+distal
+
posterior
cr-‐sc-‐rib
1522
man-‐dientes-‐
cra
Excrementos
-‐
0,9
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
3
69
19,7
-‐
-‐
37,6
73-‐78
+distal
+
posterior
+postcraneal
esc-‐ver-‐hum
tib-‐cal-‐mts
9564
No
ingerido
Lince
ibérico
Lynx
pardinus
Rodríguez-‐
Lloveras
et
al,
Hidalgo
et
al,
2008a
2013b
1457
No
ingerido
-‐
0
1,4
1,4
9,6
39,7
47,9
2
11,4
98,8
98,6
100
0
11,5
+proximal
+anterior
+postcranial
dientes-‐tib-‐
fem
-‐
1,2
-‐
-‐
-‐
-‐
-‐
2
138,2
35
-‐
-‐
23,7
92,3
+distal
+
posterior
+craneal
esc-‐rib-‐hu-‐
ver
sc-‐hu-‐ra-‐ul-‐cr cr-‐fe-‐mts-‐cal
87
Excrementos
Lloveras
et
al,
2016
Gato
montés
Felis
silvestris
CUADRO 2. Comparación de los valores obtenidos para la representación anatómica, fragmentación y alteraciones en la superficie ósea
en conjuntos de conejos no ingeridos y procedentes de excrementos, generados por lince ibérico, zorro y gato montés.
P/D
AN/PO
Elementos
completos
%
Media
huesos
largos
Media
total
Longitud
(en
mm,)
Mínima
Máxima
%<10
mm
%
Restos
digeridos
%
Huesos
largos
digeridos
Grado
Nula
Ligera
Moderada
Fuerte
Extrema
Marcas
dientes
(depresiones
&
perforaciones)
Edad
-‐
%
de
adultos
PCRT/CR
AR%
265
639
Hueso
largo-‐
mts-‐ast-‐tib
esc
AR%
>valores
Excrementos No
ingerido
N
Lloveras
et
al,
2012b
Zorro
Vulpes
vulpes
Origen
Referencias
COMPARACIONES
LLUÍS LLOVERAS
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El papel del lince ibérico como agente acumulador
FIGURA 4. Comparaciones de la abundancia relativa de las diferentes partes esqueléticas en conjuntos de conejos no ingeridos y procedentes de excrementos, consumidos por lince ibérico, zorro y gato montés. Datos obtenidos de Lloveras et al. (2008a,
2012b, 2016). Para abreviaciones ver pie de figura 1.
127
[page-n-16]
LLUÍS LLOVERAS
último, el número de restos con marcas de dientes es claramente superior en
conjuntos creados por zorros con relación a los otros dos carnívoros, siendo
muy parecido en gato montés y lince.
En conjuntos procedentes de excrementos, la abundancia relativa muestra como a diferencia de lo observado en NI, los restos del cráneo y en general
los de la mayor parte del esqueleto (especialmente pelvis y huesos apendiculares), son más abundantes en acumulaciones de lince, con una clara excepción, la escápula, que está mucho mejor representada en zorro y especialmente en gato montés (figura 4). En cuanto a la fragmentación de los
restos, el lince es el que presenta valores más elevados de restos completos,
claramente superiores a los registrados para los otros carnívoros (cuadro 2).
El porcentaje de restos inferiores a 10 mm es poco conclusivo ya que en lince
se acerca bastante a los valores obtenidos para gato montés, siendo ésta una
variable que depende mucho del número de restos de pequeñas dimensiones presentes en la muestra y por lo tanto también muy relacionada con la
edad de las presas. El porcentaje de restos digeridos es prácticamente el mismo para todos los depredadores, cercano al 100%. Sin embargo, el lince es el
que presenta un menor número de restos digeridos en grado extremo, el gato
montés, el que más. Finalmente, en restos ingeridos el número de marcas de
dientes es prácticamente inexistente en lince y gato montés, únicamente en
el caso del zorro son relevantes.
CONCLUSIONES
A partir de los estudios neotafonómicos llevados a cabo con conjuntos de
conejos consumidos por lince ibérico, se han caracterizado las acumulaciones de restos no ingeridos y procedentes de excrementos creadas por este
depredador. Hay que tener en cuenta que las acumulaciones arqueológicas de
conejo creadas por linces es probable que sean de origen mixto, es decir, con
presencia de restos no ingeridos y restos procedentes de excrementos. En este
caso el patrón tafonómico se verá alterado en función del número de restos de
cada tipo presentes en el conjunto.
Los distintos análisis realizados en muestras de restos NI han permitido
evaluar también la variabilidad intraespecífica que puede darse en estos conjuntos. La variabilidad parece ser consecuencia principalmente del tamaño
(edad) de las presas y de los depredadores, aunque otros factores también
pueden influir. La variabilidad afecta primordialmente los valores de la re-
128
[page-n-17]
El papel del lince ibérico como agente acumulador
presentación anatómica y de la fragmentación de las muestras. A pesar de
ello los resultados muestran una misma tendencia en el perfil tafonómico
obtenido para este depredador en todas la muestras, esta es: una representación anatómica dominada por la presencia de restos de tibia y de elementos
esqueléticos del autopodio, una fragmentación moderada con elevados porcentajes de restos completos y una escasa presencia de marcas de dientes.
Los resultados muestran que, a pesar de las semejanzas observadas en
los patrones tafonómicos de distintos tipos de carnívoros terrestres (lince,
zorro y gato montés), es posible distinguir algunas diferencias que permitirán
establecer cual es el agente responsable de una acumulación arqueológica de
restos de conejo. Es importante tener en cuenta que estas diferencias solo se
pueden establecer a partir del análisis de todo el conjunto de variables establecidas en los estudios llevados a cabo, ya que es muy arriesgado llegar a
conclusiones a partir de un único parámetro.
La aplicación de los modelos referenciales obtenidos en estos estudios
neotafonómicos es clave para discriminar la intervención de homínidos, linces y otros carnívoros en conjuntos arqueológicos de restos de conejos.
AGRADECIMIENTOS
Muy agradecido a los coordinadores por la invitación a participar en las III Jornades
d’Arqueozoologia del Museu de Prehistòria de València. Este trabajo se ha llevado a
cabo gracias a la ayuda de los proyectos SGR2014-108 de la Generalitat de Catalunya,
HAR-26193 del Ministerio de Ciencia e Innovación y del contrato posdoctoral BPB00140-2014 del Departament d’Universitats, Recerca i Societat de la Informació de la
Generalitat de Catalunya y del programa COFUND (Marie Curie Actions).
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